植物入侵對城市濕地生態(tài)系統(tǒng)中本地植物的影響

張 瓊，宋垚彬，蔣躍平，林金昌，董 鳴

（1.杭州師范大學生態(tài)系統(tǒng)保護與恢復杭州市重點實驗室，浙江 杭州310036；2.杭州西溪濕地公園管理委員會辦公室，浙江 杭州310023）

濕地被譽為“地球之腎”，不僅擁有較高的生物多樣性，而且具備較強的生態(tài)凈化能力，其生態(tài)功能越來越受到關注.作為一類重要的濕地，城市濕地是指分布于城市（鎮(zhèn)）中的濕地，包括各類天然和人工的濕地［1］.城市濕地是重要的城市生態(tài)基礎設施，不僅具有眾多的生態(tài)和社會服務功能［2］，還是城市文明的象征，承載著當?shù)氐奈幕瘹v史和區(qū)域特色［3］.城市濕地景觀能緩沖城市硬質(zhì)景觀的壓力，滿足人們對親近和回歸自然的需求.城市濕地植物能夠提供生產(chǎn)原料，對生態(tài)系統(tǒng)維持良好結(jié)構(gòu)和功能具有重要作用［4］.然而，全球化及城市化的發(fā)展，不可避免地會給城市濕地生態(tài)系統(tǒng)帶來入侵植物，這在一定程度上加劇了城市濕地的生境破碎化，并對當?shù)氐奈锓N多樣性構(gòu)成威脅.相比于其它類型的生態(tài)系統(tǒng)，城市濕地更容易遭受嚴重的植物入侵.究其原因在于城市濕地是整個景觀物質(zhì)流的匯聚地，積累了很多的沉積物和廢棄物，常常出現(xiàn)水體富營養(yǎng)化，同時城市濕地也承受著更多的來自人類干擾的壓力，這都給外來入侵植物創(chuàng)造了良好的空生態(tài)位［5］.因此，只有正確認識植物入侵對城市濕地生態(tài)系統(tǒng)造成的影響及其機理，并遵循生態(tài)系統(tǒng)途徑、遵從生態(tài)系統(tǒng)保育的原則提出相應的防治對策，才可有效規(guī)避外來植物入侵對城市生態(tài)系統(tǒng)可能造成的風險，最終達到修復城市濕地生態(tài)功能、保障城市濕地生態(tài)系統(tǒng)健康以及保護城市濕地生態(tài)系統(tǒng)的目的［3］.

1 城市濕地外來入侵植物

1.1 外來入侵植物的定義和危害

外來入侵植物（invasive alien plants）是指在傳入生境中通過自然生長繁殖、擴散并影響當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的外來植物［6］.中國是遭受外來物種入侵最嚴重的國家之一.外來植物入侵對當?shù)氐淖匀毁Y源、生物多樣性和生態(tài)環(huán)境構(gòu)成威脅，其所造成的破壞在短期內(nèi)無法消除，嚴重阻礙當?shù)爻鞘薪ㄔO、經(jīng)濟以及社會的發(fā)展［7］.外來植物通過不同的入侵機制，迫使城市濕地原有生物喪失生存環(huán)境，直接威脅到當?shù)厣锒鄻有?部分城市濕地受外來植物入侵影響嚴重，甚至出現(xiàn)了當?shù)靥烊恢脖粠缀醣黄茐拇M的慘象，嚴重影響到當?shù)氐某鞘猩鷳B(tài)系統(tǒng)以及人居生活［8-9］.

1.2 城市濕地入侵植物的組成和來源

據(jù)現(xiàn)有統(tǒng)計，當前中國入侵植物共計94科450屬共806種［10］，其中以菊科（Asteraceae）、豆科（Fabaceae）、禾本科（Poaceae）居多，其余依次為大戟科（Euphorbiaceae）、莧科（Amaranthaceae）、十字花科（Brassicaceae）、旋花科（Convolvulaceae）植物［11］.目前，中國南方以及中東部沿海地區(qū)受外來植物入侵最為嚴重.美洲是這些入侵植物最大的來源地［12］.部分入侵植物已呈現(xiàn)出區(qū)域性爆發(fā)趨勢，并威脅到當?shù)氐纳锒鄻有院蜕鷳B(tài)環(huán)境.近年來國內(nèi)學者對濕地外來入侵植物展開了廣泛的調(diào)查研究，但目前針對城市濕地的外來植物研究還較為薄弱.表1列舉了在中國城市濕地范圍內(nèi)分布較廣、危害較重的部分入侵植物［8，13-18］.

表1 中國城市濕地主要入侵植物Tab.1 List of major invasive plants in Chinese urban wetlands

1.3 城市濕地外來植物的入侵途徑

外來植物入侵的途徑按起源主要分為兩類，即自然途徑和人為途徑.前者包括以非生物因子或生物因子作為媒介傳播導致的植物入侵，常見的有依靠風、水流、動物等進行的媒介入侵［5］；后者包括有意或無意人為造成的引入，如通過貿(mào)易、旅游等出入境活動帶來的植物入侵.目前，人為活動的有意引入是植物入侵的主要途徑，尤其存在于受人類活動干擾嚴重的城市濕地系統(tǒng)中.外來植物常常作為牧草和飼料、觀賞植物、藥材、蔬菜、綠化植物而被引入.如原產(chǎn)美洲的鳳眼蓮（Eichhorniacrassipes）最初是作為飼料和觀賞植物被引入中國；而印度洋孟加拉灣的無瓣海桑（Sonneratiaapetala）是被引入用來豐富當?shù)丶t樹林的植被種類.然而，最終這些植物均逸為野生并開始危害當?shù)爻鞘袧竦氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)安全［19-20］.

2 外來植物入侵對城市濕地生態(tài)系統(tǒng)中本地植物的影響

2.1 外來植物入侵對城市濕地本地植物個體的影響

2.1.1 對適合度的影響

適合度表示具有特定基因型的個體在某種環(huán)境條件下能夠?qū)⑵浠虺晒鬟f給下一代的能力［21］.植物個體的適合度可通過比較不同個體間與生存和生殖相關的性狀而獲得，比如分枝數(shù)、結(jié)實率和種子產(chǎn)量，可用來預測外來物種的繁殖擴展能力和入侵能力［22］.外來植物可通過莖、葉等器官分泌的化感物質(zhì)來抑制部分本地植物的生長，進而削弱本地植物的種子萌發(fā)率［23］，降低本地植物的適合度.例如，入侵植物一年蓬（Erigeronannuus）可抑制周圍植物的種子萌發(fā)以及苗和根的生長［24］；加拿大飛蓬（Erigeroncanadensis）可通過地下部分產(chǎn)生的化感物質(zhì)透過水的淋溶與水生植物接觸并造成水生植物種子萌發(fā)率的減少［25］.受外來植物的影響，本地植物在與其競爭過程中也會產(chǎn)生諸如植株分枝數(shù)、結(jié)實率以及生物量等性狀的改變.如由歐亞大陸入侵到北美的外來植物水燭（Typhaangustifolia）的化感作用可導致當?shù)匾环N莎草科植物三棱（Bolboschoenusfluviatilis）的葉片長度和分株數(shù)明顯增加［26］.然而，這些研究大多基于短期控制實驗或短期觀測的結(jié)果，在長期外來植物入侵壓力下本地植物適合度的變化還有待深入研究.

2.1.2 對生理特性的影響

外來植物可以通過化感作用產(chǎn)生和釋放大量的次生物質(zhì)從而影響周圍植物的生長代謝過程和生長調(diào)節(jié)系統(tǒng).化感物質(zhì)不僅影響周圍植物的呼吸作用和細胞分裂，還可以通過改變受體植物細胞膜的結(jié)構(gòu)、功能和滲透性來影響受體植物對水分等物質(zhì)的吸收.現(xiàn)有實驗表明，隨著入侵植物三葉鬼針草（Bidenspilosa）的葉水浸提液濃度的增加，受體植物蠶豆（Viciafaba）根尖細胞的有絲分裂明顯受到抑制，并且受體植物萵苣（Lactucasativa）和小麥（Triticumaestivuml）的細胞膜也受到一定的影響，導致葉片中的丙二醛含量發(fā)生改變［27］.化感物質(zhì)能通過調(diào)節(jié)生理代謝活動而直接影響周圍植物的光合作用，在杭州西溪濕地，外來植物再力花（Thaliadealbata）可有效抑制敏感植物如荇菜（Nymphoidespeltatum）、苦草（Vallisneria natans）、水田芥（Nasturtiumofficinale）、蘆葦（Phragmitesaustralis）和黃菖蒲（Irispseudacorus）等的光合速率［28］；在云南滇池，當鳳眼蓮處于生長旺盛期時，該水域中浮游植物、沉水植物的葉綠素含量明顯降低［29］.這表明外來植物能調(diào)節(jié)周圍植物的生理代謝活動而最終影響其植株的光合作用.

2.2 外來植物入侵對城市濕地本地植物種群的影響

2.2.1 對本地植物遺傳結(jié)構(gòu)的影響

外來物種可與本地近源物種發(fā)生基因交流.一方面，天然雜交與遺傳滲透可以改變外來物種對入侵地的適應性并提高其入侵能力［30］；另一方面，可能造成諸如遠交衰退、遺傳同化、漸滲雜交以及產(chǎn)生不育的雜合體和雜交群體等危害［31］.雜交產(chǎn)生的后代可能兼具有親本雙方的有利特征從而擁有更大的遺傳多樣性，能更好地適應受干擾生境并繼續(xù)產(chǎn)生危害，在一定程度時還可影響親本的生存，嚴重時甚至會導致本地種的滅絕［32］.如加拿大一枝黃花（Solidagocanadensis）可與同科的假蓍紫菀（Asterptarmicoides）雜交產(chǎn)生一種新的花卉，這種入侵植物與本地植物的基因交流存在潛在危害，容易引起本地植物的遺傳侵蝕［33］.此外，起源于北美洲的斑地錦（Euphorbiamaculata）可通過繁殖擴散造成入侵地的生境片段化并進一步分割、包圍和滲透殘存的次生植被，造成入侵地部分植被發(fā)生近親繁殖和遺傳漂變［34］.

2.2.2 對本地植物種群數(shù)量的影響

相比于本地植物，入侵植物往往具有更強的競爭力且蔓延迅速.它們會占據(jù)有利的空間和資源，使得本地植物在競爭過程中逐漸被淘汰，導致本地植物種群數(shù)量下降、分布面積壓縮、個體數(shù)量減少.受鳳眼蓮的影響，90年代的云南滇池中本地高等水生植物曾一度只剩下3種［35］.在深圳華僑城濕地，受南美蟛蜞菊（Wedeliatrilobata）、五爪金龍（Ipomoeacairica）、薇甘菊（Mikaniamicrantha）、巴拉草（Brachiariamutica）和銀合歡（Leucaenaleucocephala）等外來植物的入侵影響，該濕地生態(tài)系統(tǒng)的紅樹林群落面積縮小了近一半［18］.在杭州西溪濕地，具有強適應性的外來植物香菇草（Hydrocotylevulgaris）、再力花能形成高密度的植株叢，在地上、地下生境排擠本地植物的生長［14，36-37］.

2.3 外來植物入侵對城市濕地植物群落的影響

2.3.1 對植物種間關系的影響

外來植物入侵影響當?shù)氐闹脖蛔匀谎萏?，打破了群落原有物種共存的生態(tài)格局，對群落結(jié)構(gòu)的形成、發(fā)展和過程有著重大影響［38］.探討群落中植物的種間關聯(lián)有助于了解在入侵影響下群落中植物間的變化關系以及群落的組成和動態(tài)變化［39］.在外來植物入侵初期，群落結(jié)構(gòu)尚不穩(wěn)定，隨著植物群落演替發(fā)展，群落結(jié)構(gòu)將趨于穩(wěn)定并達到群落內(nèi)物種共存，群落關系也趨于正相關.郭連金等［40］發(fā)現(xiàn)空心蓮子草（Alternantheraphiloxeroides）的入侵致使鄉(xiāng)土植物的群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)，且隨著入侵時間的推移，本地植物種間聯(lián)結(jié)性由正聯(lián)結(jié)逐漸趨于負聯(lián)結(jié).徐沁等［41］對云南嘉利澤濕地的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草的入侵使得本地植物群落總體關系由入侵前的顯著正關聯(lián)轉(zhuǎn)變?yōu)樨撽P聯(lián)，并且種群內(nèi)開始出現(xiàn)顯著負聯(lián)結(jié)種對，群落物種的種間競爭呈增大趨勢.可見，外來入侵植物通過影響入侵地的群落結(jié)構(gòu)可以改變城市濕地生態(tài)系統(tǒng).

2.3.2 對植物群落物種多樣性的影響

外來植物入侵濕地后一般會與本地物種產(chǎn)生競爭關系，致使原生植物群落范圍受到壓縮，導致其群落物種多樣性降低.在惠州潼湖大堤上，多處發(fā)現(xiàn)外來植物薇甘菊和鳳眼蓮成片分布和擴展，占據(jù)了其它植物的生態(tài)位，嚴重影響了當?shù)刂参锖蜕扯鄻有裕?］.入侵植物水盾草（Cabombacaroliniana）在中國存在著很大的入侵空間，從群落物種多樣性指數(shù)和重要值來看，水盾草優(yōu)勢度越高的樣地，物種多樣性指數(shù)就越低［42］.在浙江臺州市，大米草（Spartinaanglica）、互花米草（S.alterniflora）等外來植物的入侵使得當?shù)貫┩坎莸鼗?，導致灘涂上海洋生物喪失生存空間，危脅當?shù)貫I海濕地的物種多樣性［9］.在安徽合肥，受空心蓮子草入侵影響，當?shù)厝郝鋬?nèi)植物種類的豐富度顯著降低，尤其是當空心蓮子草在當?shù)匦纬梢欢▋?yōu)勢時將造成群落內(nèi)其他植物的減少甚至滅絕［43］.

2.4 外來植物入侵對城市濕地本地植物生境的影響

濕地是全球生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，而城市濕地更是生態(tài)系統(tǒng)保護不可或缺的組分［44］，外來植物入侵在一定程度上影響著城市生態(tài)系統(tǒng)的有序健康發(fā)展.外來植物和鄉(xiāng)土植物爭奪生存空間，容易造成原有植物群落的衰退和消失.入侵植物覆蓋在湖泊、河道的水面上，影響水體的透光性，極大地削弱了沉水植物和藻類的光合作用.如鳳眼蓮、空心蓮子草和大薸（Pistiastratiotes）等水生植物，一旦傳入就能很快滋生蔓延，嚴重影響當?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境［14］.入侵迫使當?shù)夭糠謩游锏纳嬉彩艿酵{，如紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）的成功入侵致使原本依賴鄉(xiāng)土植物存活的節(jié)肢動物群落喪失了棲息環(huán)境［45］.空心蓮子草的蔓延可引起水中溶解氧含量降低并導致魚蝦減產(chǎn)，其腐敗后可污染水質(zhì)、滋生水生生物病害.外來植物能夠吸收水體、土壤中的營養(yǎng)元素，當其生長繁衍到一定規(guī)模會改變當?shù)爻鞘袧竦厣鷳B(tài)系統(tǒng)的元素循環(huán)并打破原有的平衡.如蘆葦群落在受到外來植物加拿大一枝黃花的入侵后，其群落中土壤食真菌線蟲比例趨于增加，而土壤中物質(zhì)和能量流動更多地依賴真菌途徑，這表明受到入侵的影響，原有的土壤生態(tài)系統(tǒng)能量流動途徑發(fā)生了改變［46］.同樣，空心蓮子草入侵也能改變土壤AM 真菌生物量和群落結(jié)構(gòu)［47］.

此外，水生入侵植物的大面積生長還容易堵塞河道、破壞城市濕地景觀，這直接威脅到當?shù)氐穆糜斡^光業(yè).在云南滇池和黃浦江的入?？诙荚庥鲞^鳳眼蓮堵塞河道、本地水生植物被取代，從而造成當?shù)芈糜钨Y源退化等問題［29，48］.同樣，入侵植物水盾草因能適應富營養(yǎng)化水域，其大幅度繁衍曾導致水庫和池塘水面上升甚至引發(fā)滲漏［49］.在杭州西溪濕地，再力花曾用作景觀植物種植在河道兩側(cè)，結(jié)果僅用3年的生長時間就使河道幾乎被堵塞封閉［36］.在深圳華僑城濕地環(huán)湖路的鐵絲網(wǎng)上爬滿了薇甘菊、五爪金龍等入侵植物，長達4 km 的環(huán)湖路幾乎全被外來植物所侵占［18］.

3 展 望

水域滋養(yǎng)人類文明，城市濕地恰到好處地為人們提供了可以親水、近水的平臺.水體污染常導致濕地功能的嚴重退化，這是城市濕地面臨的主要問題之一.外來植物常作為城市濕地景觀改造以及環(huán)境修復植物而被引入，雖然在一定程度上起到了美化城市濕地景觀的作用，但盲目引種不可避免地會引發(fā)外來植物種群爆發(fā)，并可能直接威脅到城市濕地生態(tài)系統(tǒng)中本地植物的生存和發(fā)展.因此，為保護中國城市濕地生態(tài)環(huán)境和本地植物的物種多樣性，建議采取以下措施：

1）增強宣傳教育，提高公眾對外來植物入侵危害的認知，促進相關人員對入侵植物預防、清除和控制方法的掌握.

2）增強對中國城市濕地外來植物的調(diào)查研究.目前，已經(jīng)開展了許多濕地范圍內(nèi)植物入侵的研究，然而針對城市濕地系統(tǒng)的外來植物調(diào)查研究還有待補充.

3）清楚地認識植物入侵的負面影響，及早進行監(jiān)測防御，并制定具有入侵風險的外來植物名單從而規(guī)避城市濕地的盲目引種，并針對具有較強危害的外來入侵植物建立預警監(jiān)控機制.

4）針對已經(jīng)發(fā)生的植物入侵危害，可根據(jù)入侵植物的生物學特性綜合運用物理防治和（或）生物防治應對，如采用具有較強競爭力的本地植物與之抗衡，根據(jù)入侵植物的生物學特征相應地調(diào)整水分、養(yǎng)分、鹽度等環(huán)境條件，削弱入侵植物的競爭優(yōu)勢，并最終有效地遏制入侵植物和恢復退化生態(tài)系統(tǒng).

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