大菱鲆(Scophthalmus maximus)、星斑川鰈(Platichthys stellatus)及其雜交種的形態(tài)學(xué)分析*

馬海濤 韓承慧, 滕照軍 劉相全 楊建敏 田玉秋 姜海濱①

(1. 山東省海洋資源與環(huán)境研究院 山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 煙臺(tái) 264006;2. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院 上海 201306; 3. 日照市海洋水產(chǎn)資源增殖站 日照 276805)

大菱鲆(Scophthalmus maximus)和星斑川鰈(Platichthys stellatus)隸屬于鰈形目(Pleuronectiformes), 但大菱鲆屬于鲆科(Bothidae)、菱鲆屬(Scophthalmus), 星斑川鰈屬于鰈科(Pleuronectidae)、川鰈屬(Platichthys)。大菱鲆是原產(chǎn)于歐洲的重要海水名貴養(yǎng)殖魚(yú)種(雷霽霖等, 2003), 1992年由中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所首次引入中國(guó), 目前已成為我國(guó)特別是北方地區(qū)的主要養(yǎng)殖品種(于飛等,2008)。但該品種對(duì)水質(zhì)要求高, 要求水質(zhì)清澈, 水溫較低, 最適宜水溫為14—17°C (曹樹(shù)香等, 2008)。另外近年來(lái)也出現(xiàn)比較嚴(yán)重的種質(zhì)退化現(xiàn)象, 如成活率降低、生長(zhǎng)速度減慢、抗逆性差、白化嚴(yán)重等(申雪艷等, 2004; 雷霽霖, 2005; 馬愛(ài)軍等, 2008)。星斑川鰈主要分布于北太平洋的亞洲和美洲沿岸(尤鋒等,2007), 其生長(zhǎng)速度較快, 抗病能力強(qiáng), 廣溫(存活溫度0—30°C), 廣鹽(5—40), 適應(yīng)能力強(qiáng)(曹樹(shù)香等, 2008)。在養(yǎng)殖實(shí)踐中, 人們以大菱鲆為母本、星斑川鰈為父本進(jìn)行了雜交, 獲得了雜交種。雜交種在養(yǎng)殖生產(chǎn)中表現(xiàn)出了比較明顯的雜種優(yōu)勢(shì), 比如生長(zhǎng)速度快、抗病抗逆性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)。目前已經(jīng)在山東、遼寧等地進(jìn)行了推廣養(yǎng)殖, 并形成了一定的養(yǎng)殖規(guī)模, 顯示出較好的經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)潛力。

形態(tài)學(xué)特征作為雜交育種研究的重要指標(biāo), 是育種的直接選擇參數(shù)(樓允東, 2001)。因此, 雜交種與父母本的形態(tài)學(xué)差異比較對(duì)深入研究大菱鲆與星斑川鰈雜交制種和養(yǎng)殖具有重要的理論意義和實(shí)踐意義。國(guó)內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)將多元分析法廣泛應(yīng)用于魚(yú)類(lèi)雜交種分析(劉蘇等, 2011; 張穎等, 2012)。但有關(guān)大菱鲆、星斑川鰈及其雜交種的形態(tài)差異比較及形態(tài)判別分析的研究還未見(jiàn)報(bào)道。本研究利用方差分析、聚類(lèi)分析、判別分析和主成分分析等多元分析方法, 對(duì)三者的可數(shù)性狀和可量性狀進(jìn)行了分析, 為人工養(yǎng)殖條件下大菱鲆、星斑川鰈及其雜交種的識(shí)別鑒定及野生種質(zhì)資源保護(hù)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

大菱鲆和雜交種樣品均采自于煙臺(tái)泰華海洋科技有限公司, 星斑川鰈樣品采自于日照市海洋水產(chǎn)資源增殖站。樣品采集前一天, 先進(jìn)行停食處理, 然后活體運(yùn)回山東省海洋水產(chǎn)研究所進(jìn)行形態(tài)學(xué)測(cè)量。所采樣品均為體型正常且健康無(wú)病的個(gè)體, 樣品的數(shù)量和規(guī)格見(jiàn)表1。

表1 本實(shí)驗(yàn)觀(guān)測(cè)樣本的數(shù)量和規(guī)格Tab.1 Number of observed samples and specifications of S. maximus, P. stellatus, and the hybrid

1.2 數(shù)據(jù)測(cè)量

試驗(yàn)樣品經(jīng)電子天平稱(chēng)重(精確到0.01g)后對(duì)形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行了測(cè)量。形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)包括可數(shù)性狀和可量性狀, 可數(shù)性狀有背鰭條數(shù)、胸鰭條數(shù)、腹鰭條數(shù)、臀鰭條數(shù)、尾鰭條數(shù)(共5項(xiàng)), 可量數(shù)據(jù)包括: 全長(zhǎng)、軀干長(zhǎng)、體寬、吻長(zhǎng)、眼徑、眼后頭長(zhǎng)、眼間距、胸鰭長(zhǎng)、臀鰭長(zhǎng)、背鰭長(zhǎng)、尾鰭長(zhǎng)、腹鰭長(zhǎng)、尾柄長(zhǎng)、尾柄高、體厚度、消化道長(zhǎng)、腸長(zhǎng)度、體重、內(nèi)臟團(tuán)重、消化道重、肝胰臟重(共22項(xiàng))。

1.3 數(shù)據(jù)處理

將所測(cè)量的原始數(shù)據(jù)整理到Microsoft Excel中,為了消除魚(yú)體規(guī)格差異對(duì)形態(tài)分析的影響, 先將可量性狀中所有長(zhǎng)度數(shù)據(jù)除以體長(zhǎng), 所有重量數(shù)據(jù)除以體重進(jìn)行校正, 再分別求出各組材料樣品每個(gè)參數(shù)的平均比值, 得到20個(gè)可量性狀的校正值和5個(gè)可數(shù)性狀的數(shù)據(jù)。對(duì)可數(shù)性狀數(shù)據(jù)和可量性狀比值計(jì)算雜交種的雜種指數(shù)HI (hybrid index) (Witkowskiet al, 1980; Crivelliet al, 1987):

其中,Hi: 雜交種平均值;Mi1: 母本平均值;Mi2: 父本平均值, HI介于45與55之間屬中間性狀, HI<45為偏母本性狀, HI>55為偏父本性狀, HI>100或HI<0為超親偏離性狀。

再利用SPSS17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析, 主要運(yùn)用卡方檢驗(yàn)、方差分析、聚類(lèi)分析、判別分析及主成分分析5種分析方法。

1.3.1 卡方檢驗(yàn) 對(duì)可數(shù)性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行卡方檢驗(yàn),比較三者之間數(shù)據(jù)的差異顯著性。

1.3.2 方差分析 對(duì)大菱鲆、星斑川鰈及雜交種共90個(gè)樣本的18個(gè)比例可量性狀, 采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和LSD多重比較進(jìn)行分析, 找出差異顯著的性狀。

1.3.3 聚類(lèi)分析 運(yùn)用校正后可量性狀數(shù)據(jù)的平均值進(jìn)行聚類(lèi)分析, 計(jì)算群體間的歐氏距離, 并作聚類(lèi)分析樹(shù)狀圖。

1.3.4 判別分析 采用逐步判別法, 每步選擇Wilks的λ統(tǒng)計(jì)量值最小的變量進(jìn)入判別函數(shù)(趙建等, 2007)。

1.3.5 主成分分析 從所有的形態(tài)數(shù)據(jù)中篩選特征根值大于1的主成分, 計(jì)算各主成分負(fù)荷值和貢獻(xiàn)率, 并根據(jù)各主成分繪制散點(diǎn)圖。

2 結(jié)果

2.1 外形特征比較

雜交種的外部形態(tài)特征與大菱鲆的相似程度比較高, 與星斑川鰈的差別較大。雜交種的表面斑紋跟大菱鲆相似, 呈黑褐色, 而星斑川鰈有白色斑點(diǎn)。

雜交種和大菱鲆的體寬較寬, 而星斑川鰈的體寬較窄, 顯得扁長(zhǎng)。但雜交種與大菱鲆也有比較明顯的不同, 雜交種整個(gè)背部的觸感都有凹凸感, 而大菱鲆只有內(nèi)臟團(tuán)周?chē)哂邪纪垢小?/p>

2.2 可數(shù)性狀

大菱鲆、星斑川鰈和雜交種的可數(shù)性狀均值與范圍見(jiàn)表2, 卡方檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表3。雜交種的背鰭鰭條數(shù)、臀鰭鰭條數(shù)、胸鰭鰭條數(shù)、尾鰭鰭條數(shù)與父母本都有重疊, 不能利用可數(shù)性狀將三者直觀(guān)地區(qū)分, 在腹鰭鰭條數(shù)上三者一致(均為6個(gè))。在雜交種指數(shù)方面, 除了背鰭鰭條數(shù)、胸鰭鰭條數(shù)、尾鰭鰭條數(shù)屬于超親偏離性狀外, 雜交種的臀鰭鰭條數(shù)屬于偏母本性狀。

表2 大菱鲆、星斑川鰈和雜交種的可數(shù)性狀Tab.2 Meristic data from S. maximus, P. stellatus, and the hybrid

表3 大菱鲆、雜交種和星斑川鰈間可數(shù)性狀的卡方檢驗(yàn)結(jié)果Tab.3 Results of chi-square analysis for meristic data from S.maximus, P. stellatus, and the hybrid

卡方檢驗(yàn)后可知, 在分析的4個(gè)可數(shù)性狀性狀中,雜交種與母本大菱鲆都為差異不顯著, 而與父本星斑川鰈都為差異極顯著。大菱鲆和星斑川鰈除胸鰭鰭條數(shù)外, 其它3個(gè)可數(shù)性狀都為差異顯著或極顯著。

2.3 可量性狀

大菱鲆、星斑川鰈和雜交種的20個(gè)可量性狀的均值、范圍及方差分析結(jié)果見(jiàn)表4。除腹鰭長(zhǎng)/體長(zhǎng)性狀在三者中的差異都不顯著外, 雜交種在吻長(zhǎng)/體長(zhǎng)、臀鰭長(zhǎng)/體長(zhǎng)、背鰭長(zhǎng)/體長(zhǎng)、腹鰭長(zhǎng)/體長(zhǎng)、尾柄高/體長(zhǎng)、體厚度/體長(zhǎng)、內(nèi)臟團(tuán)重/體重、消化道重/體重、肝胰臟重/體重9個(gè)性狀中與大菱鲆差異不顯著, 占所有可量性狀的45%, 而雜交種的19個(gè)可量性狀與星斑川鰈都有顯著差異。通過(guò)對(duì)20個(gè)可量性狀計(jì)算雜種指數(shù), 得到的偏母本性狀有13個(gè), 它們分別為:全長(zhǎng)/體長(zhǎng)(HI=32.99)、軀干長(zhǎng)/體長(zhǎng)(HI=23.79)、體寬/體長(zhǎng)(HI=29.1)、眼后頭長(zhǎng)/體長(zhǎng)(HI=28.13)、臀鰭長(zhǎng)/體長(zhǎng)(HI=21.44)、背鰭長(zhǎng)/體長(zhǎng)(HI=24.86)、腹鰭長(zhǎng)/體長(zhǎng)(HI=13.96)、尾鰭長(zhǎng)/體長(zhǎng)(HI=32.99)、尾柄高/體長(zhǎng)(HI=15.10)、體厚度/體長(zhǎng)(HI=18.03)、消化道長(zhǎng)/體長(zhǎng)(HI=29.39)、腸長(zhǎng)度/體長(zhǎng)(HI=16.61)、內(nèi)臟團(tuán)重/體重(HI=4.53)占可量性狀總和的65%; 偏父本性狀2個(gè),分別是眼徑/體長(zhǎng)(HI=76.60)胸鰭長(zhǎng)/體長(zhǎng)(HI=68.23),占可量性狀總和的10%; 超雙親性狀有吻長(zhǎng)/體長(zhǎng)(HI= –11.40)、眼間距/體長(zhǎng)(HI= –18.93)、尾柄長(zhǎng)/體長(zhǎng)(HI= –42.89 )、消化道重/體重(HI= –23.71)、肝胰臟重/體重(HI= –25.04), 占據(jù)可量性狀總和的25%。而所有可量性狀的雜種指數(shù)平均值為15.56, 說(shuō)明雜交種的性狀傾向于與母本相似。

2.4 聚類(lèi)分析

對(duì)大菱鲆、星斑川鰈和雜交種的20個(gè)形態(tài)比例性狀計(jì)算歐式距離(表5), 用UPGMA法對(duì)其平均值進(jìn)行聚類(lèi)分析(圖1)。結(jié)果表明雜交種與大菱鲆形態(tài)較為接近, 先聚為一支, 歐氏距離為1.005; 再與星斑川鰈聚為一支, 歐式距離為1.051; 大菱鲆與星斑川鰈最后聚為一支, 歐式距離為2.041。

2.5 判別分析

經(jīng)過(guò)判別分析得到了10個(gè)對(duì)結(jié)果影響貢獻(xiàn)率較大的參數(shù), 它們分別是軀干長(zhǎng)/體長(zhǎng)、體寬/體長(zhǎng)、眼徑/體長(zhǎng)、眼間距/體長(zhǎng)、胸鰭長(zhǎng)/體長(zhǎng)、尾鰭長(zhǎng)/體長(zhǎng)、尾柄長(zhǎng)/體長(zhǎng)、尾柄高/體長(zhǎng)、體厚度/體長(zhǎng)、腸長(zhǎng)度/體長(zhǎng)。以X1—X10表示這10個(gè)參數(shù), 可以構(gòu)建如下判別公式:

大菱鲆:

雜交種:

星斑川鰈:

表4 大菱鲆、雜交種和星斑川鰈的可量性狀數(shù)據(jù)Tab.4 Proportional values of traditional metric characters of S. maximus, P. stellatus, and the hybrid

表5 大菱鲆、星斑川鰈和雜交種間的歐式距離Tab.5 Euclidean distance values of S. maximus, P. stellatus,and the hybrid

上述判別式對(duì)大菱鲆、星斑川鰈和雜交種的綜合判別準(zhǔn)確率達(dá)到98.9%(表6), 判別效果顯著。用于判斷三種魚(yú)屬于哪個(gè)類(lèi)別時(shí), 將所測(cè)得的數(shù)據(jù)校正后代入判別公式中, 函數(shù)值最大的即為所屬種類(lèi)。

圖1 大菱鲆、雜交種和星斑川鰈形態(tài)可量性狀的聚類(lèi)分析圖Fig.1 Dendrogram of clustering conducting on metric of S.maximus, P. stellatus, and the hybrid

表6 判別式對(duì)大菱鲆、星斑川鰈和雜交種的預(yù)測(cè)分類(lèi)及判別準(zhǔn)確率Tab.6 Predicted classification of discriminant equations for S.maximus, P. stellatus, and the hybrid

2.6 主成分分析

對(duì)大菱鲆、星斑川鰈和雜交種的20個(gè)可量比例性狀進(jìn)行主成分分析, 共獲得4個(gè)主成分(表7)。其中, 主成分1的方差貢獻(xiàn)率為54.468%, 主成分2的方差貢獻(xiàn)率為7.325%, 主成分3的方差貢獻(xiàn)率為6.139%, 主成分4的方差貢獻(xiàn)率為5.557%, 對(duì)變異的累積貢獻(xiàn)率為73.490%。在第一主成分中, 具有較大方差貢獻(xiàn)率的變量主要取決于全長(zhǎng)/體長(zhǎng)、軀干長(zhǎng)/體長(zhǎng)、體寬/體長(zhǎng)、吻長(zhǎng)/體長(zhǎng)、眼后頭長(zhǎng)/體長(zhǎng)、眼間距/體長(zhǎng)、尾鰭長(zhǎng)/體長(zhǎng)、尾柄長(zhǎng)/體長(zhǎng)、腸長(zhǎng)度/體長(zhǎng), 因此大菱鲆、星斑川鰈和雜交種在這9種參數(shù)上存在較明顯的差異。

為了更清晰地顯示出大菱鲆、星斑川鰈和雜交種的差異情況, 利用提取的4個(gè)主成分繪制散點(diǎn)圖,其中第一主成分對(duì)第三主成分的散點(diǎn)圖可以將三者清楚地區(qū)分開(kāi)(圖2), 表明三者之間形態(tài)特征差異顯著。

表7 20個(gè)性狀對(duì)4個(gè)主成分的特征向量及主成分的貢獻(xiàn)率Tab.7 Eigenvectors and contributive proportion of four principal components from 20 morphological traits

3 討論

圖2 大菱鲆、星斑川鰈和雜交種的第一、第三主成分散點(diǎn)圖Fig.2 Distribution of factor (3)×factor (1) coordinate in S.maximus, P. stellatus, and the hybrid

4個(gè)可數(shù)性狀中, 雜交種與大菱鲆都為差異不顯著, 而與父本星斑川鰈都為差異極顯著; 雜種指數(shù)方面, 除超親偏離性狀外, 雜交種的臀鰭鰭條數(shù)屬于偏母本性狀。20個(gè)可量性狀中, 除腹鰭長(zhǎng)/體長(zhǎng)性狀在三者中的差異都不顯著外, 雜交種有9個(gè)性狀與大菱鲆差異不顯著, 但其19個(gè)可量性狀與星斑川鰈都為顯著差異; 雜種指數(shù)方面, 除超親偏離性狀外, 偏母本性狀有13個(gè), 偏父本性狀有2個(gè), 而可量性狀的雜種指數(shù)平均值為15.56, 顯示雜交種可量性狀總體屬于偏母本。由以上結(jié)果可知, 雜交種更多繼承了母本的形態(tài)特征, 外部形態(tài)與大菱鲆更為相似。另外對(duì)三者的20個(gè)可量性狀進(jìn)行了聚類(lèi)分析, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)雜交種先與大菱鲆聚為一支, 再與星斑川鰈聚為一支, 同樣印證了上述結(jié)論。這也與大多數(shù)已有雜交育種試驗(yàn)結(jié)果相吻合, 大多數(shù)雜交后代的形態(tài)性狀都偏向于母本, 如團(tuán)頭魴(♀)×三角魴(♂)(楊懷宇等, 2002)、荷包紅鯉魚(yú)(♀)×元江鯉(♂)(馬仲波等, 1981)、鯽魚(yú)(♀)×禾花魚(yú)(♂)(孫翰昌等, 2011)等。除了形態(tài)特征外, 一些雜交種的胚胎發(fā)育時(shí)間(夏仕玲等, 1990)、胚胎孵化時(shí)間(宓國(guó)強(qiáng)等, 2009)等也出現(xiàn)偏向于母本。原因可能與母體效應(yīng)影響, 或者線(xiàn)粒體基因在雜交種受精卵在發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮了重要作用有關(guān)(Bolnicket al, 2008; 吳常信, 2010; Anderssonet al, 2011)。

在魚(yú)類(lèi)的分類(lèi)上, 形態(tài)上的差異最為直觀(guān), 因此形態(tài)鑒別指標(biāo)非常重要。傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)分析是采用可數(shù)性狀及可量性狀的單一比較, 這種方法被廣泛用于種間及種以上魚(yú)類(lèi)的鑒別(Cadrin, 2000)。本研究中,雜交種的外部形態(tài)特征與星斑川鰈的差別較大, 與大菱鲆非常相似, 很難從外部形態(tài)上直接將雜交種與大菱鲆進(jìn)行區(qū)分。在可數(shù)性狀中, 除腹鰭鰭條數(shù)都一致外, 三者在背鰭鰭條數(shù)、臀鰭鰭條數(shù)、胸鰭鰭條數(shù)和尾鰭鰭條數(shù)的均值存在較大差異, 但由于其區(qū)間范圍存在著重疊, 因此無(wú)法作為區(qū)分三者的直接依據(jù), 必須借助多元統(tǒng)計(jì)分析方法對(duì)三者進(jìn)行分析。

判別分析主要應(yīng)用于鑒定不同水系和不同雜交品系水產(chǎn)動(dòng)物的鑒別分析, 通過(guò)建立判別公式正確區(qū)分不同水系和不同品系的水產(chǎn)動(dòng)物, 對(duì)防止種質(zhì)混雜具有重要的理論意義(張堯庭等, 1982; 李思發(fā)等,1998; 吳常信, 2010)。本研究中, 貢獻(xiàn)率最大的10個(gè)參數(shù)分別位于頭部、軀干部和尾部, 差異性狀分布比較分散。利用這些參數(shù)分別構(gòu)建了其判別函數(shù), 對(duì)大菱鲆、星斑川鰈和雜交種的綜合判別準(zhǔn)確率達(dá)到98.9%, 判別效果非常顯著。

主成分分析通過(guò)將多參數(shù)綜合成少數(shù)因子來(lái)說(shuō)明不同種群的差異大小, 根據(jù)主成分值得出各群體在各主成分上差異較大的參數(shù)(張志強(qiáng)等, 2005)。本研究共獲得了4個(gè)主成分, 其累積總變異的貢獻(xiàn)率為73.49%。其中第一主成分中具有較大方差貢獻(xiàn)率的性狀遍布全身, 這與判別分析得出的結(jié)果一致, 其可以將星斑川鰈與另外兩種區(qū)分開(kāi), 但不能徹底區(qū)分大菱鲆和雜交種。大菱鲆和雜交種的形態(tài)差異主要表現(xiàn)在第三主成分上, 第三主成分上具有較大方差貢獻(xiàn)率的性狀為腹鰭長(zhǎng)和體厚度, 說(shuō)明雜交種在這兩個(gè)性狀上更多繼承了星斑川鰈的特征。

本研究結(jié)果表明, 雜交種在形態(tài)上與大菱鲆非常相似, 但在生長(zhǎng)速度、抗病性等性能上較父母本有優(yōu)勢(shì), 雜交種在養(yǎng)殖業(yè)中的優(yōu)勢(shì)作用一定會(huì)越來(lái)越明顯。本研究中, 采用多元分析方法鑒別大菱鲆、星斑川鰈和雜交種的形態(tài), 結(jié)果證明該法比較有效。這對(duì)于養(yǎng)殖生產(chǎn)中雜交種的物種鑒定及養(yǎng)殖管理具有很重要的理論和實(shí)踐意義。

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