光照對(duì)沙棘幼苗生長(zhǎng)、生物量分配及光合特性的影響

殷東生，周志軍，郭樹(shù)平

（1. 東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040；2. 黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，黑龍江 哈爾濱 150081）

光是影響植物最重要的生態(tài)因子，光照強(qiáng)度對(duì)于植物的生長(zhǎng)發(fā)育、生物量的積累等具有極大的影響作用，因而研究光照與光合作用及其產(chǎn)量的關(guān)系是當(dāng)前研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一[1-2]。植物的光合特性和生物量分配格局對(duì)光環(huán)境異質(zhì)性的響應(yīng)是植物種群克服光環(huán)境異質(zhì)性的重要途徑[3-5]，這對(duì)于植物在異質(zhì)和變化的光環(huán)境中存活和提高競(jìng)爭(zhēng)力至關(guān)重要。沙棘Hippophae rhamnoides為胡頹子科Elaeagnaceae沙棘屬Hippophae植物[6]，我國(guó)是沙棘資源最豐富的國(guó)家[7-8]，其廣泛分布于我國(guó)北方的干旱半干旱地區(qū)，是重要的防沙治沙樹(shù)種之一[9-10]。沙棘是一種生態(tài)效益、社會(huì)效益與經(jīng)濟(jì)效益均十分顯著的優(yōu)良樹(shù)種，它在改善生態(tài)環(huán)境、解決能源危機(jī)、促進(jìn)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展等方面具有重要作用[11]，另外，沙棘果實(shí)中富含多種營(yíng)養(yǎng)成分，其中維生素C含量較高，號(hào)稱“維C之王”，是中華獼猴桃的2～8倍，山楂的20倍，蘋果的20倍以上，在世界上被稱為“水果之王”[12]。因此，對(duì)沙棘的研究和開(kāi)發(fā)利用具有重要意義。在引種栽培新品種大果沙棘過(guò)程中，對(duì)沙棘成活、保存、結(jié)實(shí)等適應(yīng)性方面做了較多研究[13]，但對(duì)其生存、生長(zhǎng)及適應(yīng)過(guò)程中的生理生態(tài)機(jī)制了解較少。本研究中選取1年生沙棘幼苗，設(shè)置3種不同光照處理，通過(guò)對(duì)沙棘幼苗生長(zhǎng)、生物量分配及光合特性的研究，探討沙棘幼苗對(duì)不同光環(huán)境的適應(yīng)策略，以期揭示沙棘幼苗生長(zhǎng)、光合特性，生物量分配對(duì)不同光環(huán)境的響應(yīng)，為沙棘的引種、繁育、營(yíng)林等研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)品種為引進(jìn)的遼寧省主栽沙棘品種‘遼阜1號(hào)’1年生扦插苗，該品種是在俄羅斯大果沙棘引種材料的基礎(chǔ)上選育出的良種。‘遼阜1號(hào)’屬冠叢型灌木，5齡（包括苗期）株高達(dá)2 m，冠徑150～190 cm，分枝角約60°；枝條發(fā)育充實(shí)，每母枝可分生新枝約20個(gè)，枝條暗綠色，枝頂有刺，其余無(wú)刺或具少量軟刺；果實(shí)桔黃色，果柄長(zhǎng)0.3～0.4 cm，果圓柱形，橫徑為0.80～0.85 cm，縱徑1.1～1.2 cm，頂端有紅暈，果形指數(shù)1.3～1.4，鮮果百粒質(zhì)量41～55 g，果實(shí)密集，萌蘗力強(qiáng)[14]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2012年5月選取生長(zhǎng)較為一致的沙棘苗木，每5株為1 組，每處理3次重復(fù)。設(shè)置3種不同光照強(qiáng)度：（1）自然光強(qiáng)（100%光強(qiáng)）；（2）在晴天中午測(cè)定光強(qiáng)為自然光強(qiáng)的60%；（3）在晴天中午測(cè)定光強(qiáng)為自然光強(qiáng)的20%。光照強(qiáng)度采用照度計(jì)確定，利用不同層數(shù)的遮陰網(wǎng)控制。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 生長(zhǎng)量測(cè)定

5月中旬處理前對(duì)植物苗高、基徑、冠幅進(jìn)行測(cè)定，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)再測(cè)定1次，差值即為當(dāng)年生長(zhǎng)量。試驗(yàn)結(jié)束后測(cè)定分枝數(shù)、當(dāng)年枝長(zhǎng)、新梢長(zhǎng)，同時(shí)每處理選取20個(gè)成熟葉片，測(cè)量葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積。

1.3.2 生物量測(cè)定

9月中旬對(duì)所有植株進(jìn)行收獲，將幼樹(shù)整棵挖出清洗干凈，分成葉、莖、根3部分。各部分于105 ℃下殺青0.5 h后在80 ℃下烘干至恒質(zhì)量，稱量各部分干質(zhì)量，并計(jì)算下列參數(shù)：根生物量、莖生物量、葉生物量、比葉面積、根冠比（根質(zhì)量/地上生物量）、葉生物量比（LMR，葉質(zhì)量/總生物量）、莖生物量比（SMR，莖質(zhì)量/總生物量）、根生物量比（RMR，根質(zhì)量/總生物量）。其中，葉生物量比、比葉面積用于描述植物對(duì)環(huán)境的形態(tài)適應(yīng)性。

1.3.3 光合特性測(cè)定

光合作用參數(shù)的測(cè)定采用美國(guó)生產(chǎn)的CI-340手持式光合作用測(cè)定系統(tǒng)，測(cè)量參數(shù)有：凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），葉肉瞬時(shí)羧化效率為凈光合速率與胞間CO2濃度的比值。于生長(zhǎng)旺盛期，選擇天氣晴朗的上午8:00～11:00，測(cè)定1年生枝上的功能葉。每個(gè)處理選3株重復(fù)測(cè)定，每株選取植株中部的1個(gè)葉片，每片葉的光合生理參數(shù)做5次記錄，取其平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel軟件整理數(shù)據(jù)，采用SPSS 13.0軟件進(jìn)行方差分析，采用Duncan檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 沙棘幼苗在不同光照強(qiáng)度下的生長(zhǎng)特征

沙棘幼苗在不同光照強(qiáng)度下的生長(zhǎng)指標(biāo)見(jiàn)表1。由表1可以看出，沙棘幼苗苗高、基徑、冠幅、新梢長(zhǎng)、當(dāng)年枝長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積均隨光照強(qiáng)度的減弱而逐漸減小。從光照強(qiáng)度對(duì)沙棘幼苗生長(zhǎng)影響方差分析結(jié)果可以看出（見(jiàn)表2），光照環(huán)境的變化顯著影響沙棘幼苗的生長(zhǎng)，苗高在100%光照強(qiáng)度下極顯著高于其它光照強(qiáng)度（P＜0.01）；基徑、冠幅、當(dāng)年枝長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉面積在100%光照強(qiáng)度下顯著高于20%光照強(qiáng)度（P＜0.05），但與60%光照強(qiáng)度下的差異不顯著；各處理的分枝數(shù)、新梢長(zhǎng)、葉寬差異不顯著（P＞0.05），但是在60%光照強(qiáng)度下分枝數(shù)最大，其它指標(biāo)均以100%光照強(qiáng)度的最大。

表1 光照強(qiáng)度對(duì)沙棘幼苗生長(zhǎng)的影響?Table 1 Effect of light intensity on H. rhamnoides seedling growth

表2 光照強(qiáng)度對(duì)沙棘幼苗生長(zhǎng)影響的方差分析Table 2 Variance analysis of light intensity on H. rhamnoides seedling growth

2.2 沙棘幼苗在不同光環(huán)境下的生物量特征

從光照強(qiáng)度對(duì)沙棘幼苗生物量積累及其分配影響的方差分析結(jié)果可知（見(jiàn)表3），光照環(huán)境的變化極顯著影響沙棘幼苗生物量的積累（見(jiàn)表4，P＜0.01）；從表3中可以看出，沙棘幼苗的根生物量、莖生物量、葉生物量和單株生物量，均隨著光照強(qiáng)度的降低而減少，且100%光照強(qiáng)度下的生物量顯著高于60%和20%光照強(qiáng)度，但是在60%、20%光照強(qiáng)度下差異不顯著。比葉面積隨著光照強(qiáng)度的減弱顯著增大（見(jiàn)表3、表4，P＜0.05）；根冠比、根生物量比、莖生物量比、葉生物量比在3種光照強(qiáng)度下差異不顯著（見(jiàn)表4），其中根冠比隨著光照強(qiáng)度的減弱呈上升趨勢(shì)，在20%光照強(qiáng)度下達(dá)到最大值；根生物量比和莖生物量比隨著光照強(qiáng)度的減弱呈先上升后下降的趨勢(shì)，在60%光照強(qiáng)度下值最大；葉生物量比隨著光照強(qiáng)度的減弱呈先下降后上升的趨勢(shì)，在20%光照強(qiáng)度下最大，在60%光照強(qiáng)度下最小。

表3 光照強(qiáng)度對(duì)沙棘幼苗生物量積累及其分配的影響Table 3 Effect of light intensity on biomass accumulation and allocation in H. rhamnoides seedlings

表4 光照強(qiáng)度對(duì)沙棘幼苗生物量積累及其分配影響的方差分析Table 4 Variance analysis of effect of light intensity on biomass accumulation and allocation in H. rhamnoides seedlings

2.3 沙棘幼苗在不同光環(huán)境下的光合特征

光照強(qiáng)度對(duì)沙棘幼苗光合生理特性的影響見(jiàn)表5。對(duì)沙棘幼苗在不同光環(huán)境下的光合生理參數(shù)進(jìn)行方差分析，結(jié)果見(jiàn)表6。從表6中可以看出，3 種光照強(qiáng)度下，Pn、Gs、Ci、Tr、Pn/Ci等 5 個(gè)參數(shù)在處理間差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05），說(shuō)明光照強(qiáng)度對(duì)沙棘幼苗光合生理特性影響顯著。從表5可以看出，隨著光照強(qiáng)度的減弱，Pn逐漸下降，3種光照強(qiáng)度下，100%光照強(qiáng)度的Pn最大，顯著高于20%光照強(qiáng)度，但與60%光照強(qiáng)度的差異不顯著，說(shuō)明強(qiáng)光照有利于沙棘的光合作用；Gs和Tr隨著光照強(qiáng)度的減弱呈先上升后下降的趨勢(shì)，在60%光照強(qiáng)度下值最大，顯著高于20%光照強(qiáng)度，但與100%光照強(qiáng)度的差異不顯著；Ci隨著光照強(qiáng)度的減弱呈先上升后下降的趨勢(shì)，在60%光照強(qiáng)度下值最大，顯著高于100%光照強(qiáng)度，但與20%光照強(qiáng)度的差異不顯著；Pn/Ci隨著光照的減弱呈先下降后上升的趨勢(shì)，在60%光照強(qiáng)度下值最小，顯著低于100%光照強(qiáng)度，但與20%光照強(qiáng)度的差異不顯著。

表5 光照強(qiáng)度對(duì)沙棘幼苗光合生理特性的影響Table 5 Effect of light intensity on photosynthetic characteristics in H. rhamnoides seedlings

表6 光照強(qiáng)度對(duì)沙棘幼苗光合生理特性影響的方差分析Table 6 Variance analysis of effect of light intensity on photosynthetic characteristics in H. rhamnoides seedlings

3 結(jié)論與討論

大量研究結(jié)果顯示，中等強(qiáng)度的光照有利于木本植物幼苗的生長(zhǎng)[15-16]，而過(guò)強(qiáng)的光照對(duì)幼苗生長(zhǎng)具有抑制作用[16-18]。從本研究中的結(jié)果來(lái)看，光照明顯促進(jìn)沙棘幼苗的生長(zhǎng)，幼苗的苗高、基徑、冠幅、新梢長(zhǎng)、當(dāng)年枝長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積等生長(zhǎng)指標(biāo)均在100%光照強(qiáng)度下最大，而且均隨光照強(qiáng)度的減弱而減?。ㄒ?jiàn)表1）；沙棘幼苗的根生物量、莖生物量、葉生物量和單株生物量等生物量指標(biāo)均在100%光照強(qiáng)度下最大，均隨著光照強(qiáng)度的降低而減少（見(jiàn)表3）；沙棘幼苗的Pn在100%光照強(qiáng)度下最大，而且均隨光照強(qiáng)度的減弱而減小（見(jiàn)表5）；試驗(yàn)中沙棘幼苗未表現(xiàn)出強(qiáng)光抑制生長(zhǎng)的現(xiàn)象，通過(guò)沙棘幼苗生長(zhǎng)量、生物量和光合特性等指標(biāo)的研究進(jìn)一步可以證明沙棘是一種需光性較強(qiáng)的樹(shù)種，強(qiáng)光有利于其生長(zhǎng)，弱光抑制生長(zhǎng)，因此為了達(dá)到較好的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益，沙棘的栽培應(yīng)選擇在光照充足的地區(qū)進(jìn)行。

不同光照強(qiáng)度對(duì)幼苗有著較大的形態(tài)學(xué)可塑性，植物地上部分的形態(tài)學(xué)可塑性是受遮蔭程度和遮蔭時(shí)間的調(diào)節(jié)而對(duì)蔭蔽環(huán)境的一種適應(yīng)性反應(yīng)[19-20]，絕大多數(shù)研究結(jié)果表明強(qiáng)光下植物根系生長(zhǎng)的投資更大，因而發(fā)育出更發(fā)達(dá)的根系[20-21]，以利于幼苗對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)的吸收；弱光下，幼苗生物量分配向地上部分轉(zhuǎn)移[22-23]，降低了地下貯藏物質(zhì)的積累，這對(duì)幼苗順利渡過(guò)不利的生存環(huán)境和昆蟲取食損失后的生長(zhǎng)恢復(fù)至關(guān)重要[20,24]，因此在蔭蔽環(huán)境中生長(zhǎng)的植物傾向于將更多的生物量分配于地上部分，因而根冠比降低[16,22]。馮玉龍等[25]經(jīng)研究認(rèn)為，植物葉片的形態(tài)學(xué)可塑性對(duì)光照環(huán)境的長(zhǎng)期變化具有重要適應(yīng)性意義，弱光下生長(zhǎng)的植物具有較大的比葉面積[22,26]，以增強(qiáng)葉片對(duì)光的捕獲能力，合成更多的光合產(chǎn)物[27]。本研究中（見(jiàn)表4），幼苗的比葉面積隨著光照強(qiáng)度減弱而增大，在20%光照強(qiáng)度下達(dá)到最大值，100%光照強(qiáng)度下最小，這與大多數(shù)的研究結(jié)果相同；但是幼苗的根冠比也隨著光照強(qiáng)度的減弱而增大，這與大多數(shù)的研究結(jié)果相反，具體原因有待進(jìn)一步研究。

凈光合速率Pn是衡量植物光合作用的重要指標(biāo)，Pn越大，植物光合作用積累的有機(jī)物質(zhì)就越多，預(yù)示著植物的生長(zhǎng)量就越高[28-29]。對(duì)植物自身來(lái)說(shuō)，影響Pn大小的因素主要有Ci，Gs和Tr。它們?cè)谥参锕夂献饔眠^(guò)程中協(xié)同作用，保障光合作用的順暢進(jìn)行[30]。本研究中結(jié)果顯示：隨著光照強(qiáng)度的減弱，沙棘幼苗Pn降低，Ci呈先上升后下降趨勢(shì)，與Gs變化趨勢(shì)相同，推測(cè)是由于細(xì)胞呼吸產(chǎn)生CO2的量大于光合作用所利用的CO2量，從而使Ci大幅提高。因此認(rèn)為，光照強(qiáng)度高于60%時(shí)，沙棘幼苗可以維持一定的光合生產(chǎn)能力，而低于60%時(shí)，苗木在短時(shí)間內(nèi)可維持一定的凈光合速率，但隨后光合機(jī)構(gòu)遭到嚴(yán)重破壞，苗木最終死亡。

Gs對(duì)環(huán)境因子的變化十分敏感，凡是影響植物光合作用和葉片水分狀況的各種因素均有可能對(duì)Gs造成影響[29,31]。植物通過(guò)改變氣孔開(kāi)度等方式來(lái)控制與外界CO2和水汽的交換，從而調(diào)節(jié)光合速率和蒸騰速率，以適應(yīng)不同的環(huán)境條件，它反映了植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的氣孔導(dǎo)度與光合速率相匹配的一種協(xié)調(diào)關(guān)系[23]。逆境脅迫下，植物光合速率降低的原因包括氣孔限制和非氣孔限制2個(gè)方面[32]。本研究中結(jié)果顯示：60%光照強(qiáng)度時(shí)，Pn降低的同時(shí)伴隨著Gs的升高，說(shuō)明此時(shí)影響葉片光合特性的因素以非氣孔因素為主，即葉肉細(xì)胞的光合特性降低所引起[33-34]。

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