北極王灣海域浮游植物對(duì)光照和鹽度變化的適應(yīng)性研究

崔世開 何劍鋒 何培民 張芳 林凌 馬玉欣

0 引言

坐落于斯匹次卑爾根群島上的新奧爾松地區(qū)，受大西洋暖流影響，是北極最溫暖的地區(qū)之一。該地區(qū)氣候溫和，即使在冬季期間，氣溫也會(huì)達(dá)到0℃以上。有監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)顯示：新奧爾松地區(qū)氣溫較其他北極高緯地區(qū)增溫更快，平均每10年增加0.68℃［1］。它已成為國際上研究北極氣候變化的一個(gè)常規(guī)監(jiān)測(cè)點(diǎn)。

王灣位于斯匹次卑爾根群島西海岸，是一個(gè)半開放性的海灣。它受到了北大西洋暖水團(tuán)、北極冷水團(tuán)，及陸地冰川融水的交互影響。夏季，冰川融水伴隨著大量的泥沙等顆粒物注入到灣內(nèi)，從而降低了該海域的真光層深度［2］。冰川融水的注入在一定范圍內(nèi)（距離冰川前沿45 km）改變了表層海水（30 m以淺）的鹽度分布［3-5］。另外，大西洋暖流輸送的高溫、高鹽（＞34.7）海水也對(duì)王灣產(chǎn)生了重要影響。Wang等［6］認(rèn)為，大西洋暖流在很大程度上影響了灣外40 m以淺的表層海水的理化特性，從而在很大程度上影響了浮游植物的生長以及該地區(qū)浮游生物的群落結(jié)構(gòu)。

光照是影響浮游植物生長的一個(gè)關(guān)鍵性因子，而北極浮游植物對(duì)光的適應(yīng)性十分特殊?，F(xiàn)有研究表明：某些浮游植物類群在北極寒冷、黑暗的冬季具備生存下來的能力［7-9］。近幾年，國際上對(duì)環(huán)境變化中的北極浮游植物已做了相關(guān)研究。海水鹽度的下降和泥沙的注入是影響北極近岸表層水微型浮游生物群落組成和多樣性的決定性因素［10］。Li等［11］認(rèn)為，隨著北冰洋海水鹽度的降低，粒徑＜2μm的微微型浮游植物可能會(huì)大量繁殖，并占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。如果這些變化持續(xù)下去，這些微微型的浮游生物將會(huì)加速“微型生物食物環(huán)”的進(jìn)程［12］，從而改變北冰洋食物鏈的結(jié)構(gòu)。國內(nèi)陸續(xù)有研究人員對(duì)北冰洋海域和中心區(qū)進(jìn)行了浮游植物類群改變和環(huán)境變化的相關(guān)性分析［13-15］。然而，有關(guān)浮游植物對(duì)北極環(huán)境及其變化的適應(yīng)性研究很少，且沒有王灣相關(guān)的記錄。

綜上所述，本研究于現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上評(píng)估王灣浮游植物對(duì)光照和鹽度變化的適應(yīng)性，藉此弄清兩個(gè)問題：（1）浮游植物是否能夠適應(yīng)黑暗環(huán)境；（2）冰川融水的注入，對(duì)浮游植物生長有何影響。

1 材料和方法

1.1 環(huán)境數(shù)據(jù)和樣品采集

2006年8月初，在斯匹次卑爾根群島新奧爾松地區(qū)的王灣海域確定了由5個(gè)站位組成的一條斷面（圖1）。利用經(jīng)校正的SEB 19 plus CTD測(cè)定了站位的鹽度、光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR）和葉綠素a濃度剖面。用2.5 L的Niskin采樣瓶采集5 m水層的水樣。水樣運(yùn)回新奧爾松海洋實(shí)驗(yàn)室，并立即做實(shí)驗(yàn)處理。用于鹽度實(shí)驗(yàn)的冰川融水采集于新奧爾松機(jī)場(chǎng)附近的融水溪流；為了去除大量的泥沙等顆粒物，將采集到的融水靜置于實(shí)驗(yàn)室外的平臺(tái)1天時(shí)間。開始實(shí)驗(yàn)前，各實(shí)驗(yàn)分別取500 mL水樣用于葉綠素a濃度本底的測(cè)定。

圖1 北極高緯度王灣海域站位分布Fig.1.Sampling sites in Kongsfjorden，high Arctic

1.2 暗適應(yīng)實(shí)驗(yàn)

1.2.1 培養(yǎng)周期1天

將水樣轉(zhuǎn)移到5個(gè)容積為500 mL、經(jīng)稀鹽酸浸泡晾干的Nelgene培養(yǎng)瓶中，其中3個(gè)培養(yǎng)瓶用鋁箔包裹以保持黑暗的培養(yǎng)環(huán)境，另外2個(gè)暴露于自然光照條件下。培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)在碼頭附近的一個(gè)“實(shí)驗(yàn)區(qū)”進(jìn)行，培養(yǎng)1天后將每個(gè)培養(yǎng)瓶搖勻，各取200 mL用于葉綠素a濃度的測(cè)定。

1.2.2 培養(yǎng)周期10天

實(shí)驗(yàn)采用兩個(gè)平行樣。在第一階段，將浮游植物樣品瓶放置于海洋實(shí)驗(yàn)室的培養(yǎng)槽中，并保持完全的黑暗環(huán)境。為了保持培養(yǎng)環(huán)境的溫度和實(shí)際環(huán)境中的溫度基本一致，培養(yǎng)中循環(huán)水為實(shí)驗(yàn)室內(nèi)的采水系統(tǒng)于海灣中70 m深采集的連續(xù)供應(yīng)海水。培養(yǎng)瓶每天1次進(jìn)行搖勻。培養(yǎng)7天后，混合均勻并取100mL水樣用于葉綠素a濃度的測(cè)定。而后將培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)移到碼頭附近的實(shí)驗(yàn)區(qū)，繼續(xù)在自然光照下培養(yǎng)3天；培養(yǎng)1天和培養(yǎng)結(jié)束時(shí)，分別取100 mL和200mL樣品用于葉綠素a濃度的測(cè)定。

1.3 鹽度實(shí)驗(yàn)

實(shí)驗(yàn)水樣采集于S2站和S4站。針對(duì)每個(gè)站位的樣品，各設(shè)置6個(gè)不同鹽度梯度，海水和冰川融水的混合體積比分別為 100∶0、90∶10、80∶20、60∶40、40∶60和20∶80。每個(gè)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)設(shè)置3個(gè)平行樣。在碼頭附近實(shí)驗(yàn)區(qū)培養(yǎng)1天后，每個(gè)培養(yǎng)瓶各取200 mL樣品用于葉綠素a濃度的測(cè)定。

1.4 葉綠素a濃度的測(cè)定

水樣用 GF／F濾膜（Ф47 mm，孔寬0.7μm）過濾，收集濾膜并在低溫環(huán)境中（0—4℃）用90%的丙酮溶液萃取24 h，按 Parsons等［16］的方法，利用唐納熒光儀（TURNER10-AU型）測(cè)定葉綠素a濃度。

1.5 浮游植物生長率的計(jì)算

浮游植物生長速率的計(jì)算公式如下：

其中，μ是指浮游植物生長速率，Nt是培養(yǎng)后浮游植物生物量（葉綠素a濃度代替），N0是開始培養(yǎng)之前浮游植物生物量（葉綠素a濃度代替），t是培養(yǎng)時(shí)間（單位：d）。

2 結(jié)果

2.1 研究區(qū)域的環(huán)境特征

圖2所示為采樣站位上層海水（50 m以淺）鹽度、光合有效輻射（PAR）、葉綠素a濃度的分布情況。受到冰川融水的影響，表層鹽度較低，且隨著水深的增加而升高，并且出現(xiàn)了明顯的鹽度躍層。在5 m層，鹽度從灣外到灣內(nèi)呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，但最低值出現(xiàn)在S2站（31.43）。S1站、S2站，PAR隨水深的增加而快速減弱，水深10 m處的PAR值低于表層的10%。

灣內(nèi)海水的渾濁度較灣外高。真光層深度從灣外到灣內(nèi)呈降低的趨勢(shì)，其深度在25—30 m之間。除了在灣外S1站，葉綠素a最大值出現(xiàn)在水深20 m處，其他站位葉綠素a濃度的最高值均出現(xiàn)在10—15 m的水層。

圖2 各采樣站位上層海水（50m以淺）鹽度、光合有效輻射和葉綠素a濃度的垂直分布Fig.2.Profiles of salinity，PAR and Chlorophyll a concentrations in the upper 50 m of the water column

2.2 暗適應(yīng)實(shí)驗(yàn)

在光照和黑暗條件下培養(yǎng)1天后，葉綠素a平均濃度（3個(gè)平行樣）沒有出現(xiàn)明顯的差異，說明浮游植物群落在黑暗條件下仍可以生存。采集于灣外S1站和S2站的水樣，光照條件下培養(yǎng)的浮游植物生長速率分別為－0.04和0.03，而在黑暗條件下，其生長速率分別為－0.31和 －0.1（表1），可見，黑暗條件下培養(yǎng)對(duì)浮游植物生長的影響更為明顯。灣內(nèi)采集的浮游植物群落在黑暗和光照條件下培養(yǎng)，其生長速率沒有明顯差異。圖3顯示了不同站位采集的浮游植物群落在光照和黑暗環(huán)境下培養(yǎng)1天后的葉綠素a濃度之比，從灣外到灣內(nèi)，比率呈現(xiàn)明顯下降的趨勢(shì)，表明黑暗環(huán)境對(duì)灣外浮游植物群落生長的影響更為明顯。

表1 光照和黑暗環(huán)境下培養(yǎng)1天后浮游植物生長狀況比較Table 1.Comparison of phytoplankton growth in light and darkness（n＝number of samples）after one day incubation

圖3 不同采樣站位的浮游植物在光照和黑暗條件下培養(yǎng)1天后的葉綠素a濃度之比Fig.3.Ratios of Chlorophyll a concentrations in light and darkness after one-day incubation at various stations

在黑暗環(huán)境下經(jīng)過7天的培養(yǎng)后，葉綠素a濃度沒有出現(xiàn)較大的變化。將培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)移到自然光照條件下培養(yǎng)1天后，葉綠素a濃度出現(xiàn)明顯下降，而后又開始快速增長。在S2站，在整個(gè)培養(yǎng)周期內(nèi)，浮游植物群落生長速率由0.029下降到－0.126，培養(yǎng)結(jié)束后，生長速率又增加到0.088 5。然而，在S4站，生長速率由－0.003下降到 －0.042，在培養(yǎng)結(jié)束時(shí)增加到 0.163。

圖4所示的結(jié)果表明，與S4站比較，采自于灣外S2站的浮游植物表現(xiàn)出更好的對(duì)黑暗環(huán)境的適應(yīng)能力。這有可能歸因于兩個(gè)站區(qū)的浮游植物群落組成和生物量不同。Wang等［6］研究指出，灣內(nèi)和灣外表層海水存在不同的環(huán)境水平和生物類群組成，微型的異養(yǎng)鞭毛蟲生物量在灣外表層水中較高。硅藻對(duì)灣外浮游植物生物量的貢獻(xiàn)最大，然而在灣內(nèi)，自養(yǎng)腰鞭毛藻豐度和多樣性較高［17-18］。2006年8月，灣內(nèi)的浮游植物有可能受到大量冰川融水注入的影響，導(dǎo)致真光層深度變淺（圖2），從而抑制了其生長。大量的泥沙等顆粒物的注入導(dǎo)致灣內(nèi)的浮游植物受到了弱光照的影響［19］，這可能導(dǎo)致灣內(nèi)的浮 游 植 物 生 物 量 （1.6 mg·m－3）較 灣 外 的 低（1.8 mg·m－3）。

另外，在黑暗環(huán)境中經(jīng)過7天培養(yǎng)后，當(dāng)將培養(yǎng)暴露于自然光下后，浮游植物生物量出現(xiàn)急劇的下降，這表明強(qiáng)光照對(duì)浮游植物群落中部分“暗適應(yīng)”能力較強(qiáng)的生物類群的生長產(chǎn)生了抑制作用。

2.3 鹽度實(shí)驗(yàn)

圖5顯示在模擬海水溫度和自然光照下，浮游植物群落在不同的鹽度環(huán)境中，其生長速率隨鹽度的變化曲線。當(dāng)稀釋比例（冰川融水和海水的混合體積比）為10∶90時(shí)，浮游植物群落生長速率最高，當(dāng)稀釋比例增加或降低而使鹽度值減少或增加時(shí)，浮游植物生長速率隨之減低。稀釋比例為0時(shí)，浮游植物生長速率較稀釋比例為20∶80的高；稀釋比例為80∶20時(shí)，所觀察到的生長速率最低。在S2站，當(dāng)稀釋比例達(dá)60∶40時(shí)，浮游植物群落生長速率和未作稀釋的培養(yǎng)樣中的生長速率接近；而在S4站，出現(xiàn)相似情況時(shí)，只需要稀釋比例達(dá)20∶80即可。這也反映出灣內(nèi)的浮游植物群落在鹽度實(shí)驗(yàn)前就已受到冰川融水更為顯著的影響。

圖4 在黑暗／光照環(huán)境下浮游植物葉綠素a濃度的變化Fig.4.Temporal variation in Chlorophyll a concentration in light-dark conversion experiment

圖5 不同鹽度條件下的浮游植物生長速率Fig.5.Growth rate of phytoplankton under different dilutions in salinity experiments

3 討論

3.1 浮游植物對(duì)黑暗環(huán)境的適應(yīng)能力

有報(bào)道指出，高緯海域的浮游植物對(duì)暗環(huán)境具有一定適應(yīng)能力［7］。本研究的結(jié)論也佐證了前人的研究，說明高緯海域浮游植物群落能在黑暗環(huán)境中生存。利用熒光顯微分析對(duì)冬季（極夜）北冰洋中心區(qū)調(diào)查研究顯示：粒徑在2μm左右的浮游植物類群大量存在，并且在之后的春季浮冰冰下水華浮游植物群落中占據(jù)較大的比重［8］。連續(xù)的季節(jié)性觀測(cè)顯示：浮游植物某些類群能在冬季極夜條件下生存，能夠在較低濃度下保持自身色素的完整性，以便在晚冬或早春當(dāng)太陽光出現(xiàn)時(shí)，浮游植物群落能夠生長、繁殖［9］。其中，混合營養(yǎng)型浮游植物具備兩種生活方式：既能進(jìn)行光合自養(yǎng)，又能靠異養(yǎng)方式從外界獲取能量。這可能是該類浮游植物能在低光照強(qiáng)度的高緯度海域生存的原因之一?；旌蠣I養(yǎng)型在極地海洋或淡水環(huán)境中普遍存在，多數(shù)研究認(rèn)為該類群在極區(qū)非常重要［17-18］。定鞭藻類［7］或者其他冰下微藻具備葉綠體，可能都是屬于混合營養(yǎng)型浮游植物［19］，其營養(yǎng)方式可能包括“滲透營養(yǎng)型”和“吞噬營養(yǎng)型”。能夠適應(yīng)低光照強(qiáng)度的嗜冷性浮游植物存在于極地海洋中［20-24］，觀測(cè)指出，當(dāng)將嗜冷性浮游植物從低光照強(qiáng)度轉(zhuǎn)到高光照強(qiáng)度的環(huán)境中后，會(huì)導(dǎo)致其光合效率下降［19］。

3.2 鹽度變化對(duì)浮游植物生長的影響

Fredersdorf等［25］指出，一種北冰洋褐藻 Alaria esculenta能夠適應(yīng)和忍受一定范圍內(nèi)的鹽度變化。研究表明，鹽度變化對(duì)南北極冰藻的生長及浮游植物群落組成都具有很大程度的影響［26-27］。在一定程度上，冰藻能適應(yīng)鹽度的降低，然而，北冰洋浮游植物群落能否適應(yīng)較低的鹽度值得進(jìn)一步研究。在灣內(nèi)和灣外的不同站位之間，浮游植物群落生長速率不同；我們認(rèn)為可能是因?yàn)椴煌疚婚g，浮游植物群落組成有差異，盡管沒能夠研究該海灣浮游植物群落組成，以及在不同鹽度下，培養(yǎng)前后的浮游植物組成變化情況。王灣是一個(gè)小海灣，其中一面是開闊海域。在海灣中部形成一海底山脊，并將海灣分成了兩部分，其中，灣外主要受到斯匹次卑爾根暖流的影響，而灣內(nèi)主要受到冰川融水的影響［4］。灣內(nèi)復(fù)雜水團(tuán)的交匯作用是導(dǎo)致浮游植物群落組成變化的主要因素。硅藻是對(duì)浮游植物生物量貢獻(xiàn)最大的類群，特別是在灣外海域。然而，自養(yǎng)腰鞭毛藻是灣內(nèi)浮游植物生物量最主要的貢獻(xiàn)者［28-29］。研究表明：在表層水中，腰鞭毛藻和金藻Dinobryon balticum占主導(dǎo)地位，而硅藻和定鞭藻Phaecystis pouchetii的豐度則會(huì)隨水深的增加而增加［30］。顯微鏡和分子生物學(xué)技術(shù)分析顯示：2006年度夏期間，王灣腰鞭毛藻多樣性較高［31］。

如圖5所示，在較低的稀釋比例下，采自S4站的浮游植物生長速率較S2站的穩(wěn)定。這反映出受冰川融水的影響，從灣外到灣內(nèi)的鹽度逐漸降低。和灣內(nèi)比較，灣外的浮游植物群落對(duì)淡水輸入所導(dǎo)致的鹽度變化更敏感。Wang等［6］研究指出，整個(gè)灣表層水的鹽度值較低（31.5），受冰川融水的影響，灣內(nèi)的鹽度值更低。隨著所添加冰川融水量的不同，浮游植物生長速率也會(huì)不同，該現(xiàn)象可能由兩方面原因?qū)е隆?/p>

（1）有利方面冰川融水的添加減少了浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食壓力［32］，從而促進(jìn)了浮游植物的生長。另外，鹽度變化會(huì)影響浮游動(dòng)物的存活率，也將減少浮游動(dòng)物的攝食壓力。同時(shí)，不同量融水的添加，改變了各組樣品中營養(yǎng)鹽含量的水平。融水的添加，使得浮游植物可吸收的營養(yǎng)鹽含量增加。然而，本研究的培養(yǎng)時(shí)間較短、浮游植物的生長速率也不是很高，營養(yǎng)鹽不應(yīng)成為浮游植物生長的限制因子。

（2）不利方面由于培養(yǎng)樣品受到融水的稀釋，自然光照強(qiáng)度減弱，鹽度降低，這對(duì)浮游植物的生長起了抑制作用。由本研究的暗實(shí)驗(yàn)結(jié)果可見，浮游植物群落具有一定的暗環(huán)境適應(yīng)能力。而鹽度實(shí)驗(yàn)顯示，當(dāng)融水和海水的混合比例增加到80∶20時(shí)，浮游植物的生長速率減小到最低值，這表明鹽度是影響浮游植物生長的一個(gè)關(guān)鍵因子。大量融水的輸入降低了表層海水鹽度、溫度，融水成為其他微型生物、污染物和有機(jī)碳的來源之一［33-36］，對(duì)浮游植物影響過程可能極為復(fù)雜。本研究的模擬實(shí)驗(yàn)是基于王灣海域夏季受大量冰川融水注入的實(shí)際而制定的，若要深入了解冰川融水注入對(duì)浮游植物群落的影響，應(yīng)在群落結(jié)構(gòu)變化等方面開展更為深入的研究。

4 結(jié)論

通過模擬實(shí)驗(yàn)揭示，采自于王灣的浮游植物群落在暗光條件下仍能夠生存，從側(cè)面反映出該浮游植物群落具備一定的暗適應(yīng)能力，另外，適量的冰川融水所導(dǎo)致的鹽度變化能夠促進(jìn)浮游植物的生長，但是更低的鹽度則會(huì)抑制浮游植物的正常生長，暗示了北極持續(xù)變暖所導(dǎo)致冰川融水的大量注入可能會(huì)對(duì)浮游植物生長不利。由于現(xiàn)場(chǎng)條件的限制，初次模擬實(shí)驗(yàn)中，本研究只分析了浮游植物葉綠素a的變化情況，未來開展實(shí)驗(yàn)時(shí)，將會(huì)著重分析初級(jí)生產(chǎn)力、浮游植物組成及其數(shù)量的變化，并以此來評(píng)估北極環(huán)境變化對(duì)浮游植物的影響。

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