三峽庫區(qū)蘭陵溪小流域3 種林型土壤呼吸組分的量化1)

韓海燕 曾立雄 雷靜品 吳 波 肖文發(fā)

(中國林業(yè)科學(xué)研究院，北京，100091)

張 濤 王鵬程

(恩施自治州林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院) (華中農(nóng)業(yè)大學(xué))

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫［1］，土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)向大氣排放CO2的第二大途徑［2］，每年由土壤呼吸排放的CO2量是燃燒化石燃料的10 倍以上［3－4］。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其土壤碳庫約占全球土壤碳庫的73%［5］。土壤呼吸各組分的微小變化，都可能影響大氣中CO2的濃度，從而影響全球氣候變化［6－7］。量化森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸各個(gè)組分，對森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的研究有著重要的意義。

根據(jù)上一節(jié)的理論基礎(chǔ),我們利用MEMS工藝制備了半徑R=20 μm,寬度a=0.5 μm,耦合間距d分別為50、90、130和170 nm的SOI納米光波導(dǎo)微環(huán)諧振腔,工藝流程如圖6所示。

土壤呼吸是指未受擾動(dòng)的土壤產(chǎn)生CO2的所有代謝過程［6］，土壤呼吸的主要來源包括四個(gè)方面:根系呼吸、土壤微生物呼吸、地上凋落物及土壤中有機(jī)質(zhì)分解。由于很難把根系和根際微生物區(qū)分開，通常把根際微生物的呼吸和根系呼吸統(tǒng)稱為根呼吸。

2.1 兩組患者臨床療效比較 觀察組總有效率高于對照組[92.31%(60/65)比75.41%(46/61)](χ2 =7.234，P=0.026)，觀察組臨床療效優(yōu)于對照組(Z=-2.239,P=0.026)，見表1。

烘托手法的應(yīng)用通常為突出強(qiáng)化描寫的事物，利用與其相似的事物從旁陪襯烘托，使主要事物更加鮮明突出而運(yùn)用的修辭方法，寫作過程中先側(cè)面描寫，后引出主題使表現(xiàn)的事物更加明顯。烘托手法應(yīng)用于古詩詞寫作中，分為以物烘托人、以人烘托人、以物烘托物、以物烘托情。

冬季，針葉林、闊葉林、針闊混交林的Rt、Rr、Rl、RS均達(dá)到最小值(Rt分別為0.75、0.78、0.97 μmol·m－2·s－1，Rr分別為0.22、0.14、0.57 μmol·m－2·s－1，RI分別為0.13、0.09、0.11 μmol·m－2·s－1，RS分別為0.41、0.56、0.29 μmol·m－2·s－1)。3 種森林類型的Rr、RS均無顯著性差異;針葉林Rt顯著小于闊葉林，而針葉林與針闊混交葉林、闊葉林與針闊混交林間無顯著差異。

2010年4月對樣地進(jìn)行壕溝法處理，從2010年6月起，分別在夏、秋、冬、春四個(gè)季節(jié)(四季劃分以氣象學(xué)上的公歷3—5月份為春季，6—8月份為夏季，9—11月為秋季，12—次年2月為冬季)，采用LI－8100 土壤碳通量自動(dòng)測量系統(tǒng)對土壤呼吸進(jìn)行測定。選擇晴朗、微風(fēng)的天氣，每個(gè)季節(jié)對每一種森林類型的土壤呼吸進(jìn)行6 次測定，兩次測定的時(shí)間間隔20 天，每種森林類型每次測1 天，測定時(shí)間8:30—12:00。

以三峽庫區(qū)蘭陵溪小流域3 種典型森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤(針葉林、闊葉林、針闊混交林)為研究對象，采用壕溝法，把土壤總呼吸速率(Rt)分為根系呼吸速率(Rr)、地上凋落物分解呼吸速率(Rl)、土壤有機(jī)質(zhì)分解呼吸速率(RS)三個(gè)部分。目的是為了探明3 種森林類型土壤總呼吸及各組分呼吸速率的季節(jié)均值、季節(jié)貢獻(xiàn)率，以及年均值、年貢獻(xiàn)率。

1 研究區(qū)域概況

春季，在針葉林和闊葉林中，土壤呼吸貢獻(xiàn)率最大的組分是RS(分別為54%、54%);而在針闊混交林中土壤呼吸貢獻(xiàn)率最大的則是Rr(43%);在針葉林、闊葉林、針闊混交林中，土壤呼吸貢獻(xiàn)率最小的組分分別為Rr(20%)、Rl(12%)、RS(25%)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

春季，土壤總呼吸及各組分的呼吸速率均處于冬季和夏季之間，3 種森林類型的Rt、Rr、Rl、RS均無顯著性差異。

2.2 土壤呼吸的測定

本次實(shí)驗(yàn)研究表明，RNA干擾Fascin表達(dá)后的宮頸癌細(xì)胞的體外增殖能力降低，說明Fascin在宮頸癌細(xì)胞生長中可能具有促進(jìn)作用。為明確Fascin對整體動(dòng)物腫瘤生長中的作用，我們進(jìn)一步研究了敲低Fascin對宮頸癌細(xì)胞裸鼠成瘤能力的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)敲低Fascin后的宮頸癌細(xì)胞裸鼠移植瘤體積和重量均降低，說明敲低Fascin同樣可以在體內(nèi)抑制宮頸癌細(xì)胞的生長，抑制腫瘤的增殖。以上實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，敲低Fascin具有一定的抗宮頸癌細(xì)胞生長的作用，對治療宮頸癌具有積極意義。

2.3 數(shù)據(jù)的分析和處理

在測定過程中，直接測定樣方內(nèi)無凋落物的土壤呼吸(RS)、樣方內(nèi)有凋落物的土壤呼吸為(Ra)、樣方外PVC 管的土壤呼吸(Rt)。根據(jù)組分法，得出各個(gè)組分的呼吸速率。Rl= Ra－ RS;Rr= Rt－Rl－ RS。利用SPSS 17.0 單因素方差分析方法，檢驗(yàn)不同森林類型不同季節(jié)土壤呼吸及各組分呼吸速率的差異。

3 結(jié)果與分析

3.1 3 種森林類型土壤呼吸及組分的季節(jié)變化

3 種森林類型土壤總呼吸及組分的呼吸速率具有明顯的季節(jié)變化(表2)。Rt、Rr、Rl、RS在春夏秋冬四季中的變化趨勢基本相同，最大值出現(xiàn)在夏季，最小值出現(xiàn)在冬季。

計(jì)劃建設(shè)是執(zhí)行實(shí)施的基礎(chǔ)，執(zhí)行實(shí)施是評價(jià)檢查的前提，評價(jià)檢查是優(yōu)化改進(jìn)的關(guān)鍵，上一環(huán)是下一環(huán)有序開展的先決條件。優(yōu)化改進(jìn)階段是內(nèi)控閉環(huán)建設(shè)的核心和關(guān)鍵點(diǎn)，是內(nèi)控閉環(huán)形成的重要環(huán)節(jié)。

表2 3 種森林類型土壤總呼吸及各組分呼吸速率的季節(jié)均值 μmol·m －2·s －1

在研究地內(nèi)，按照森林類型分別隨機(jī)設(shè)置6 個(gè)2 m×2 m 的樣方，樣方用壕溝法進(jìn)行斷根處理。具體方法如下:在樣方周圍挖寬20 cm、深60 ～80 cm的壕溝，然后在壕溝內(nèi)放入石棉瓦，阻斷樣方外植物根系進(jìn)入樣方，在石棉瓦外圍回填原土、壓實(shí)。同時(shí)對樣方內(nèi)所有活的植物進(jìn)行剪除，使其死亡。在每種類型的森林中，隨機(jī)選取3 個(gè)樣方，對樣方內(nèi)土壤表面的枯落物進(jìn)行清除。每個(gè)樣方內(nèi)選取3 個(gè)點(diǎn)，放置PVC(Φ20 cm)管，PVC 管垂直插入土壤，以減少對土壤的擾動(dòng)。在距離每個(gè)樣方0.5 m 處，隨機(jī)選3 個(gè)點(diǎn)，放置PVC 管，PVC 的放置方法同上。

夏季，針葉林、闊葉林、針闊混交林的Rt、RS均達(dá)到最大(Rt分別為2.45、2.32、3.23 μmol·m－2·s－1，RS分別為1.48、1.58、1.55 μmol·m－2·s－1)，闊葉林和針闊混交林的Rr、Rl也達(dá)到最大(Rr分別為0.51、0.91 μmol·m－2·s－1，RI分別為0.24、0.75 μmol·m－2·s－1)。針葉林和闊葉林的Rt均顯著低于針闊混交林;闊葉林的Rr低于針葉林和針闊混交林，而后兩者之間存在顯著性差異;針葉林和闊葉林的Rl均顯著低于針闊混交林;闊葉林的RS顯著高于針葉林和針闊混交林。

秋季，除針葉林的Rr、Rl外，3 種森林類型的Rt及其組分均低于夏季。闊葉林的Rt、Rr均顯著低于針葉林和針闊混交林;針葉林的Rl顯著大于闊葉林和針闊混交林;闊葉林和針闊混交林的RS無顯著差異，兩者均顯著高于針葉林。

國內(nèi)外學(xué)者對土壤呼吸組分的量化開展了大量研究，并取得了許多成果，但這些研究結(jié)果存在較大差異。Epron 等［8］對30年生的山毛櫸林進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)根呼吸約占土壤總呼吸的60%;Pulliam［9］對美國佐治亞州森林進(jìn)行測定，得出根呼吸占土壤總呼吸的55%;KeltingD L［10］通過研究發(fā)現(xiàn)土壤中微生物呼吸占土壤總呼吸的70%左右;張憲權(quán)等［11］對東北地區(qū)的落葉松林、紅松林、樟子松林和白樺林的土壤呼吸進(jìn)行測定，得出微生物呼吸占土壤總呼吸的60%以上，根呼吸占20% ～30%。雖然不同的學(xué)者得出的結(jié)論不同，但對土壤呼吸組分的研究大部分集中于植物的根系、土壤微生物呼吸，而忽略了對地上凋落物分解的研究。

3.2 3 種森林類型土壤呼吸各組分貢獻(xiàn)率的季節(jié)變化

不同季節(jié)3 種森林類型土壤各組分對Rt的貢獻(xiàn)率不同(表3)。

研究地點(diǎn)位于湖北省秭歸縣三峽庫區(qū)蘭陵溪小流域，地理坐標(biāo)為110°56' ～111°39'E，30°37' ～31°11'N。海拔100 ～1 200 m，屬于亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候。年均氣溫18.0 ℃，年降水量1 000 ～1 439 mm，降水主要集中在4—9月份，約占全年降水量的75%。土壤類型以黃壤、黃棕壤、石英砂土為主。本研究選擇了3 種代表性的森林類型(針葉林、闊葉林、針闊混交林)為研究對象。森林類型的立地狀況見表1。

夏季，3 種森林類型各組分對Rt的貢獻(xiàn)率由大到小的順序?yàn)?RS(48% ～68%)、Rr(22% ～28%)、Rl(10% ～24%)。

六是戰(zhàn)法研練不深入。網(wǎng)絡(luò)戰(zhàn)是一個(gè)新生事物，各國軍隊(duì)雖然都在致力于加強(qiáng)網(wǎng)絡(luò)戰(zhàn)訓(xùn)練演練，在近期幾場局部戰(zhàn)爭中也有所運(yùn)用。但成熟的、成體系的戰(zhàn)法并不多，可供我軍借鑒的更少。此外，我軍網(wǎng)絡(luò)戰(zhàn)力量建設(shè)起步較晚，戰(zhàn)法研究雖有組織，但缺乏實(shí)際作戰(zhàn)的運(yùn)用檢驗(yàn)，特別是民兵網(wǎng)軍的戰(zhàn)法研究和運(yùn)用還是一片空白。

冬季，在針葉林和闊葉林中，對土壤總呼吸貢獻(xiàn)率最大的組分是RS，分別為54%、71%;而在針闊混交林中，對土壤總呼吸貢獻(xiàn)率最大的是Rr(59%);3種森林類型中，對土壤總呼吸貢獻(xiàn)率最小的組分為Rl(11% ～17%)。

秋季，在闊葉林和針闊混交林中，對土壤總呼貢獻(xiàn)率最大的組分均為RS，分別為69%、41%;而對針葉林土壤總呼吸貢獻(xiàn)率最大的是Rr(38%);在3 種森林類型中，對土壤總呼吸貢獻(xiàn)率最小的是Rl(15% ～36%)。

表3 不同季節(jié)3 種森林類型土壤呼吸各組分的貢獻(xiàn)率 %

3.3 3 種森林類型土壤呼吸及組分的年均值和年貢獻(xiàn)率

針葉林、闊葉林、針闊混交林土壤呼吸及組分呼吸速率的年均值不同(表4)。

豐富度指數(shù)（R）和Shannon-Wiener指數(shù)（H′）都是反映群落中物種多樣性的指數(shù)（Ma et al.，1995；張金屯，2004），計(jì)算公式如下：

表4 3 種森林類型土壤總呼吸及各組分呼吸速率的年均值μmol·m －2·s －1

3 種森林類型Rt年均值從大到小依次為:針闊混交林、針葉林、闊葉林;Rr年均值最大的為針闊混交林;Rl年均值由大到小依次為:針闊混交林、針葉林、闊葉林;RS年均值由大到小的順序?yàn)?闊葉林、針闊混交林、針葉林。3 種森林類型間Rt、Rl、RS無顯著性差異;針闊混交林的Rr顯著大于闊葉林，而針葉林和針闊混交林間、針葉林和闊葉林間無顯著性差異。

在針葉林、闊葉林、針闊混交林中，土壤呼吸各組分對土壤總呼吸年貢獻(xiàn)率由大到小的順序?yàn)?RS(39% ～65%)、Rr(24% ～37%)、Rl(11% ～24%)(表5)。

表5 3 種森林類型土壤呼吸各組分的年貢獻(xiàn)率 %

4 結(jié)論與討論

三峽庫區(qū)蘭陵溪小流域3 種森林類型的土壤總呼吸及各組分的呼吸速率均具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)，最大值出現(xiàn)在夏季，最小值出現(xiàn)在冬季，與土壤溫度的變化趨勢基本一致，這與常建國、羅璐等［12－16］人的研究結(jié)果基本一致。這可能是因?yàn)橄募緶囟群蜐穸容^高，適合植物的生長、地上凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)的分解，土壤呼吸各組分的呼吸速率增大，從而導(dǎo)致土壤總呼吸速率的增大。而冬季該地區(qū)的溫度達(dá)到最低，且濕度也較小，低溫低濕的環(huán)境不利于植物的生長及有機(jī)物的分解，土壤呼吸及各組分的呼吸速率均出現(xiàn)最低值。

在3 種森林類型中，土壤呼吸各組分對Rt的年貢獻(xiàn)表現(xiàn)為:RS對土壤總呼吸的貢獻(xiàn)最大，其次是Rr，RS的貢獻(xiàn)率最小，這與其他研究的結(jié)果相一致［17－19］。但在不同季節(jié)土壤呼吸各組分對土壤總呼吸貢獻(xiàn)率不同，Rr在秋季和春季所占的比例較高，RS在春季和夏季的貢獻(xiàn)率較高，而Rl在秋季所占的比例最高。春季氣溫回升，氣溫和濕度適宜植物根系的生長和土壤微生物的活動(dòng)，使得根系呼吸和土壤有機(jī)質(zhì)的分解釋放的CO2多于其他組分;夏季該地區(qū)降雨較多，土壤濕度較大，可能會抑制根系的生長及枯落物的分解，但高溫高濕卻利于土壤微生物活動(dòng);秋季降雨減少，土壤濕度開始下降，使得植物根系生長活躍，枯落物分解開始加劇。

蘭陵溪小流域3 種森林類型的土壤總呼吸及各組分速率的季節(jié)均值和年均值都不相同，這與其他研究結(jié)果一致［20－21］。不同森林類型間的植物組成、林齡、植物根系生物量、地上凋落物、地下有機(jī)質(zhì)等不同，這些都可能導(dǎo)致不同森林類型間土壤呼吸速率的絕對值不同。但研究發(fā)現(xiàn)3 種森林類型間Rt、Rl、RS的年均值均沒有顯著性差異，但Rr存在顯著性差異，這與Wemer 等［14］人的研究結(jié)果一致。出現(xiàn)這種結(jié)果的原因可能是由于在針葉林、闊葉林、針闊混交林3 種森林類型間的溫度、濕度等環(huán)境因子在長時(shí)間的尺度上基本相似，但不同森林類型的植物不同，植物根系的生物量、生長狀況、分布深度等不同，從而導(dǎo)致Rr的年均值出現(xiàn)差異。

［1］ Jenkinson D S，Adams D E，Wild A.Model estimates of CO2emissions from soil in response to global warming［J］.Nature，1991，351:304－306.

［2］ Wan S Q，Norby R J，Ledford J，et al.Responses of soil respiration to elevated CO2，air warming，and changing soil water availability in a model old-field grassland［J］.Global Change Biology，2007，13(11):2411－2424.

［3］ Schlesinger W H.Carbon balance in terrestrial detritus［J］.Annual Review of Ecology and Systematics，1977，8:51－81.

［4］ Raich J W，Potter C S.Global patterns of carbon dioxide emissions from soils［J］.Global Biochemical Cycles，1995，9(1):23－36.

［5］ Post W M，Emanuel W R，Zinke P J，et al.Soil carbon pools and world life zones［J］.Nature，1982，298:156－159.

［6］ Schlesinger W H，Andrews J A.Soil respiration and the global carbon cycle［J］.Biogeochemistry，2000，48(1):7－20.

［7］ Rustad L E，Thomas G，Huntington M，et al.Controls on soil respiration:implications for climate change［J］.Biogeochemistry，2000，48(1):1－6.

［8］ Epron D，F(xiàn)arque L，Lucot E，et al.Soil CO2efflux in a beech forest，the contribution of root respiration［J］.Annals of Forest Science，1999，56(4):289－295.

［9］ Pulliam W M.Carbon dioxide and methane exports from a southeastern floodplain swamp［J］.Ecological Monographs，1993，63(1):29－53.

［10］ Kelting D L，Burger J A，Edwards G S.Estimating root respiration microbial respiration in the rhizosphere，and root-free soil respiration in forest soils［J］.Soil Biology and Biochemistry，1998，30(7):961－968.

［11］ 張憲權(quán)，王杰文，元祖剛，等.東北地區(qū)幾種不同林分土壤呼吸組分的差異性［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，33(2):46－47.

［12］ 常建國，劉世榮，史作民，等.北亞熱帶—南暖溫帶過渡區(qū)典型森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸及其組分分離［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27(5):1791－1802.

［13］ 楊金艷，王傳寬.東北東部森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸組分的分離量化［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26(6):1640－1647.

［14］ Wemer B，Yi J X，Eric A D，et al.Site and temporal of soil respiration in European beech，Norway spruce，and Scots pine forests［J］.Global Change Biology，2002，8(12):1205－1216.

［15］ Campbell J L，Law B E.Forest soil respiration across three climatically distinct chronosequences in Oregon［J］.Biogeochemistry，2005，73(1):109－125.

［16］ 羅璐，申國珍.神農(nóng)架海拔梯度上4 種典型森林的土壤呼吸組分及其對溫度的敏感性［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35(7):722－730.

［17］ Bowden R D，Nadelhoffer K J，Boone R D，et al.Contribution of above-ground litter，belowground litter and root respiration to total soil respiration in a temperate mixed hardwood forest［J］.Canadian Journal of Forest Research，1993，23(7):1402－1407.

［18］ Tate K R，Ross D J，Obrien B J，et al.Carbon storage and turnover，and respiratory activity，in the litter and soil of an oldgrowth southern beech (nothofagus)forest［J］.Soil Biology and Biochemistry，1993，25(11):1601－1602.

［19］ Rey A，Pegoraro E，Tedeschi V，et al.Annual variation in soil respiration and its components in a coppice oak forest in Central Italy［J］.Global Change Biology，2002，8(9):851－866.

［20］ Invine J，Law B E.Contrasting soil respiration in young and oldgrowth ponderosa pine forests［J］.Global Change Biology，2002，8(12):1183－1194.

［21］ Saiz G，Byrne K A，Butterbach-Bahl K，et al.Stand age-related effects on soil respiration in a first rotation Sitka spruce chronosequence in central Ireland［J］.Global Change Biology，2006，12(6):1007－1020.