鹽脅迫對茶花鳳仙種子萌發(fā)的影響1)

姜云天 張麗娜 顧地周 張秋菊 薛 飛 李玉梅

(通化師范學院，通化，134002) (吉林師范大學)

茶花鳳仙(Ⅰmpatiens balsamena L.)為鳳仙花科鳳仙花屬一年生草本花卉，原產(chǎn)我國和印度，是鳳仙花的一種。茶花鳳仙肉質(zhì)、粗壯、直立，重瓣大花，花色艷麗，花頭頂生，形如山茶，不僅是漂亮的室外觀賞花卉，還是珍貴的室內(nèi)盆栽觀花觀葉植物，深受人們的喜愛。目前，鳳仙花屬植物中只有新幾內(nèi)亞鳳仙花(Ⅰ.hawkerii)和非洲鳳仙花(Ⅰ.walleriana Hook.f.)，廣泛應用于園林生產(chǎn)中，其他大部分種類還處于野生或待開發(fā)狀態(tài)［1］。因此，茶花鳳仙作為優(yōu)良的觀賞花卉之一具有廣闊的發(fā)展空間和應用價值。

隨著環(huán)境的惡化以及人們不合理灌溉、施肥及其融雪劑等化學物質(zhì)的使用，城鄉(xiāng)綠地、溫室、大棚的鹽漬化水平日益嚴重，茶花鳳仙能否耐鹽或抗鹽，能否在鹽堿地上栽培已成為亟待解決的問題。目前，人們對茶花鳳仙的研究主要集中在組織培養(yǎng)與離體保存［2］、重金屬污染土壤的修復［3－5］等方面，而有關茶花鳳仙鹽脅迫方面的研究較少。種子萌發(fā)和幼苗生長階段是植物種群能否在鹽漬環(huán)境下定植的關鍵時期［6］，文中通過探討茶花鳳仙種子在鹽脅迫下的萌發(fā)特性，對茶花鳳仙的耐鹽能力做出早期鑒定，旨在為花卉生產(chǎn)和園林綠化種苗的選取提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

茶花鳳仙種子購自北京中特聯(lián)農(nóng)牧發(fā)展有限公司。

試驗采用不同濃度NaCl(0、50、100、150、200、250、300 mmol·L－1)溶液對茶花鳳仙種子進行脅迫處理，以蒸餾水處理的種子為對照。種子精選后用0.1%的KMnO4溶液消毒10 min，用蒸餾水沖洗后依照《國際種子檢驗規(guī)程》，采用濾紙法將供試種子整齊置于鋪有雙層濾紙的玻璃培養(yǎng)皿(Φ =12 cm)中，每皿40 粒種子，分別加入等量上述不同濃度的NaCl 溶液，以浸濕濾紙為宜，培養(yǎng)皿用保鮮膜覆蓋，以防止水分的蒸發(fā)。然后把培養(yǎng)皿放入恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)，溫度25 ℃，并在同一時間進行觀察并記錄發(fā)芽情況。待種子不再萌發(fā)時，將未發(fā)芽的種子用蒸餾水沖洗后重新放入培養(yǎng)皿中，加入蒸餾水進行復水發(fā)芽試驗，調(diào)查解除鹽脅迫后種子的萌發(fā)情況。每個處理重復3 次。

種子萌發(fā)指標的測定:種子發(fā)芽是以胚芽達到種子長度的一半作為發(fā)芽標準［7］。每隔24 h 觀察記錄培養(yǎng)皿中茶花鳳仙種子發(fā)芽的情況，統(tǒng)計發(fā)芽數(shù)。第7 d 結束種子發(fā)芽試驗，取不同處理的萌發(fā)種子，用蒸餾水洗凈，然后用濾紙吸干水分稱其鮮質(zhì)量。分別在第3 d 和第7 d 統(tǒng)計發(fā)芽勢和發(fā)芽率。

各個指標計算公式如下:發(fā)芽率(Gp)=(正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%;相對發(fā)芽率=(鹽處理發(fā)芽率/對照發(fā)芽率)×100%;發(fā)芽勢(Gv)=(發(fā)芽種子數(shù)達到高峰期時正常發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子數(shù))×100%;發(fā)芽指數(shù)(Gi)=∑Gt/Dt，式中，Gt為不同時間(t，d)的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應的發(fā)芽試驗時間;活力指數(shù)(Vi)=Gi×S，Gi為發(fā)芽指數(shù)，S為幼苗鮮質(zhì)量;相對傷害率=((對照發(fā)芽率－處理發(fā)芽率)/對照發(fā)芽率)×100%。

所有數(shù)據(jù)運用SPSS20.0 軟件中的one－ way ANO－VA 進行方差分析，LSD 進行多重比較，顯著性水平為P ＜0.05，用Excel 進行作圖。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對茶花鳳仙種子萌發(fā)進程的影響

由圖1可見，與對照相比，不同濃度鹽處理的種子，均降低了茶花鳳仙種子的萌發(fā)率，延遲了種子開始萌發(fā)的時間。隨著鹽濃度的升高，茶花鳳仙種子初始萌發(fā)時間總體呈延后趨勢。播種后第1 d，低濃度(50 ～100 mmol·L－1)鹽溶液處理的種子已經(jīng)開始萌發(fā)，發(fā)芽率分別達到67.50%和30.83%，但均低于對照值72.50%;當濃度達到150 ～250 mmol·L－1時，種子從第2 d 才開始萌發(fā);當NaCl 濃度達到300 mmol·L－1時，萌發(fā)時間嚴重推遲，2 d 后才有少量種子萌發(fā)，其萌發(fā)量在5 ～6 粒，說明高濃度的鹽溶液嚴重抑制了種子的萌發(fā)。

隨著鹽濃度的升高，茶花鳳仙種子萌發(fā)的高峰期也隨之延遲(圖1)。低于100 mmol·L－1鹽處理的種子，在第2 d 時達到萌發(fā)高峰期，萌發(fā)率超過80%。150 ～250 mmol·L－1鹽處理的種子，萌發(fā)高峰期則推遲到第3 ～4 d，且其萌發(fā)率遠低于對照。300 mmol·L－1鹽處理的種子則無明顯的萌發(fā)高峰期，且一直處于少量萌發(fā)狀態(tài)。

在鹽處理第7 d 時結束發(fā)芽試驗，將各處理未萌發(fā)的種子轉(zhuǎn)移至裝有清水的培養(yǎng)皿中進行復水發(fā)芽試驗，結果表明，解除鹽脅迫后，茶花鳳仙種子仍具有很好的萌發(fā)力，復水后第2 d 即有部分種子開始萌發(fā);至復水后第3 d，各處理種子基本萌發(fā)，其中300 mmol·L－1鹽溶液處理下的種子發(fā)芽率達到43.16%，累計總萌發(fā)率為58.16%。說明鹽脅迫只是暫時推遲了種子的萌發(fā)時間，并沒有完全使之失去生活力，當在一定時間內(nèi)給予適宜的環(huán)境條件可以繼續(xù)萌發(fā)。因此，在實際生產(chǎn)中，播種后可以采取適時灌溉的方式緩解鹽脅迫對種子萌發(fā)的影響。

圖1 NaCl 脅迫下茶花鳳仙種子的發(fā)芽動態(tài)變化

2.2 鹽脅迫對茶花鳳仙種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響

植物種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢對花卉苗木的發(fā)芽速度和出苗整齊度有著重要的影響。由表1可以看出，隨著NaCl 鹽濃度的升高，發(fā)芽率和發(fā)芽勢總體呈下降趨勢。經(jīng)方差分析和多重比較表明，當鹽濃度為50、100 mmol·L－1時，種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢與對照間差異不顯著(P ＞0.05)，且發(fā)芽率和發(fā)芽勢均低于對照，說明在這一濃度范圍內(nèi)NaCl 脅迫對茶花鳳仙種子的萌發(fā)影響不大;在150 mmol·L－1鹽脅迫下，發(fā)芽率和發(fā)芽勢顯著低于對照(P ＜0.05)，并且分別比對照下降了21.67%和25.00%;當鹽濃度為250、300 mmol·L－1時，發(fā)芽率和發(fā)芽勢驟然下降，鹽濃度為300 mmol·L－1時的發(fā)芽率和發(fā)芽勢分別僅為15.00%和5.00%。說明高濃度鹽溶液對種子的萌發(fā)具有顯著抑制作用，影響了種子的出苗整齊度。

表1 鹽脅迫對茶花鳳仙種子發(fā)芽的影響

為了進一步描述發(fā)芽率和發(fā)芽勢與鹽濃度之間的關系，分別對發(fā)芽率和發(fā)芽勢與鹽溶液濃度間進行曲線回歸分析，結果表明:茶花鳳仙種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢與NaCl 鹽濃度所有曲線模型中只有線性曲線、二次曲線和三次曲線模型達到極顯著水平(P ＜0.01)，但是從決定系數(shù)R2大小來看，均是三次曲線 方 程R2最 大，決 定 系 數(shù) 分 別 為0.9 6 7＊＊和0.993＊＊，進一步作擬合度檢驗說明發(fā)芽率和發(fā)芽勢與NaCl 鹽濃度呈良好的三次函數(shù)關系。擬合效果見圖2和圖3。

圖2 發(fā)芽率和鹽濃度的曲線擬合

圖3 發(fā)芽勢和鹽濃度的曲線擬合

從圖2、圖3中可以看出，三次曲線方程為描述發(fā)芽率和發(fā)芽勢與鹽濃度關系的最優(yōu)方程，最優(yōu)三次函數(shù)方程為y1=92.699－0.104x+0.001x2－3.702×10－6x3;y2=94.027－0.371x +0.002x2－7.036 ×10－6x3，其中y1和y2分別表示茶花鳳仙種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢，x 表示NaCl 鹽濃度。

2.3 鹽脅迫對茶花鳳仙種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響

種子發(fā)芽指數(shù)是通過鹽脅迫對種子發(fā)芽是否產(chǎn)生抑制作用來評價其耐鹽能力的指標［9］，發(fā)芽指數(shù)越大，表明植物的耐鹽性越強，反之耐鹽性越差［10］。

由表1可見，隨著鹽濃度的升高，茶花鳳仙種子的發(fā)芽指數(shù)呈逐漸下降趨勢，而活力指數(shù)在鹽濃度為0 ～150 mmol·L－1時呈陡然下降趨勢，超過150 mmol·L－1時下降趨勢趨于平緩，說明活力指數(shù)較發(fā)芽指數(shù)對NaCl 鹽脅迫更敏感。當鹽濃度為50 mmol·L－1時，發(fā)芽指數(shù)與對照相比差異不顯著(P＞0.05);活力指數(shù)顯著低于對照(P ＜0.05)，相比對照下降了71.10。鹽濃度升高到100 mmol·L－1時，發(fā)芽指數(shù)下降到68.34，且與各處理間差異顯著(P ＜0.05);活力指數(shù)由對照的187.39 驟然降至49.78，下降了137.61。當鹽濃度高達300 mmol·L－1時，茶花鳳仙種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)僅為3.39 和0.34。說明低濃度鹽溶液(0 ～50 mmol·L－1)對于茶花鳳仙種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)影響不是很大，而高濃度的鹽脅迫處理則不同程度地抑制了種子的發(fā)芽速度和活力。

對發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)與鹽溶液濃度間進行曲線回歸分析，結果表明:茶花鳳仙種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)與NaCl 鹽濃度所有曲線模型均達到極顯著水平(P ＜0.01)，但是從決定系數(shù)R2大小來看，發(fā)芽指數(shù)線性函數(shù)方程R2最大，決定系數(shù)達到0.977＊＊;活力指數(shù)三次函數(shù)方程R2最大，決定系數(shù)達到0.995＊＊。進一步作擬合度檢驗說明發(fā)芽指數(shù)與NaCl鹽濃度呈良好的線性函數(shù)關系，活力指數(shù)與NaCl 鹽濃度呈良好的三次函數(shù)關系，擬合效果見圖4和圖5。

圖4 發(fā)芽指數(shù)與鹽濃度曲線擬合

從圖4、圖5中可以看出，線性函數(shù)方程是描述發(fā)芽指數(shù)與鹽濃度關系的最優(yōu)方程;三次函數(shù)方程是描述活力指數(shù)與鹽濃度關系的最優(yōu)方程。最優(yōu)方程分別為y3=90.814－0.293x和y4=190.606－2.003x+0.07x2－9.016 ×10－6x3，其中，y3和y4分別表示茶花鳳仙種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，x 表示NaCl 鹽濃度。

2.4 茶花鳳仙種子耐鹽性評價

相對鹽害率反映了種子萌發(fā)期鹽脅迫對種子的傷害程度。相對鹽害率與耐鹽性成反比，即相對鹽害率值越小耐鹽性越強［11］。

由表1可以看出，隨著NaCl 鹽濃度的升高，茶花鳳仙種子的相對鹽害率總體呈上升趨勢，即對種子的傷害程度逐漸增大。鹽濃度為0 ～100 mmol·L－1時，相對鹽害率較小，為50 mmol·L－1時，相對鹽害率為6.31%;當鹽濃度為100 mmol·L－1時，相對鹽害率為0，說明種子對于低濃度的鹽溶液具有一定的適應性。當鹽濃度在150 ～250 mmol·L－1時，相對鹽害率呈緩慢上升趨勢，相對鹽害率值低于50%;當鹽濃度達到300 mmol·L－1時，相對鹽害率為83.78%。說明隨著鹽濃度的升高，種子忍耐鹽脅迫的能力逐漸減弱，受鹽害程度也隨之加重，嚴重抑制了種子的萌發(fā)。

圖5 活力指數(shù)與鹽濃度曲線擬合

為了進一步研究茶花鳳仙種子萌發(fā)時的耐鹽程度，根據(jù)相關文獻［8，12］分別對相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽指數(shù)與鹽濃度的關系進行曲線回歸分析，結果表明:只有相對發(fā)芽指數(shù)與鹽濃度之間呈良好的線性函數(shù)關系，擬合效果較好(圖6)，因此，可用相對發(fā)芽指數(shù)與鹽濃度建立的線性函數(shù)方程來預測茶花鳳仙種子的耐鹽程度。

圖6 相對發(fā)芽指數(shù)與鹽濃度的曲線擬合

最優(yōu)線性函數(shù)方程為y5=105.204－0.339x，其中y5表示茶花鳳仙種子相對發(fā)芽指數(shù)，x 表示NaCl鹽濃度，由線性函數(shù)方程可進一步求出茶花鳳仙種子在萌發(fā)期的耐鹽適宜濃度為89.10 mmol·L－1;耐鹽半致死濃度為162.84 mmol·L－1;耐鹽極限濃度為280.84 mmol·L－1，這與表1所得結果相一致。

3 結論與討論

鹽脅迫對種子萌發(fā)的影響一般歸結為滲透效應與離子效應，種子耐鹽性的實質(zhì)是種子萌發(fā)過程中對鹽脅迫造成的滲透與離子效應的綜合適應［13］。種子初始萌發(fā)期，首先面臨的是不同鹽濃度產(chǎn)生的滲透脅迫，較高濃度的鹽分增加了溶液的滲透勢，使胚細胞吸水困難，種子進入強迫性休眠狀態(tài)，阻止了萌發(fā)進程，表現(xiàn)為種子延遲萌發(fā)［14］，這是植物適應鹽堿等不利環(huán)境的一種特性。但是當鹽濃度高到一定程度或持續(xù)一定時間，會破壞細胞質(zhì)膜的完整性，導致膜選擇透性降低甚至喪失，引起胞內(nèi)代謝失調(diào)從而造成種子永久性失去活力，不能萌發(fā)［15］。本試驗結果表明，與對照相比，不同濃度鹽處理的種子，均降低了茶花鳳仙種子的萌發(fā)率，延遲了種子開始萌發(fā)的時間。隨著鹽濃度的升高，茶花鳳仙種子初始萌發(fā)時間總體呈延后趨勢。當NaCl 濃度達到300 mmol·L－1時，萌發(fā)時間嚴重推遲，2 d 后才有少量種子萌發(fā)，其萌發(fā)量在5 ～6 粒，說明高濃度的鹽溶液嚴重抑制了種子的萌發(fā)。同時，隨著鹽濃度的升高，導致茶花鳳仙種子萌發(fā)的高峰期也隨之延遲;低于100 mmol·L－1鹽處理的種子，在第2 d 時達到萌發(fā)高峰期，萌發(fā)率超過80%;當鹽濃度達到300 mmol·L－1時，種子則無明顯的萌發(fā)高峰期，且一直處于少量萌發(fā)狀態(tài)。但是對未萌發(fā)的種子進行復水試驗解除鹽脅迫后仍有部分種子萌發(fā)，其中300 mmol·L－1鹽溶液處理下的種子發(fā)芽率達到43.16%，累計總萌發(fā)率達到58.16%。說明在一定的鹽濃度范圍內(nèi)，鹽脅迫只是暫時推遲了種子的萌發(fā)時間，并沒有完全使之失去生活力，當在一定時間內(nèi)給予適宜的環(huán)境條件可以繼續(xù)萌發(fā)，這與曹巖坡等［16］、孫小芳等［17］研究結果一致。因此，對于鹽漬化嚴重的地區(qū)，播種后可以采取適時灌溉的方式緩解鹽脅迫對種子萌發(fā)的影響。

在生產(chǎn)實際中，發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)是評價種子發(fā)芽常用的指標，反映了種子發(fā)芽速度、發(fā)芽整齊度和幼苗健壯的潛勢，植物能否適應鹽堿生境，首先取決于發(fā)芽速度以及發(fā)芽后幼苗的活力［7］。目前，有關植物種子耐鹽性的研究已有大量報道，但是結果常因植物品種、鹽分種類而各不相同。崔興國［15］研究結果表明，低濃度(≤100 mmol·L－1)鹽脅迫對圓葉牽牛種子萌發(fā)的抑制作用不明顯，高濃度(≥150 mmol·L－1)對圓葉牽牛種子的萌發(fā)產(chǎn)生顯著的抑制作用;鮑維巨等［18］研究了不同濃度NaCl 脅迫處理對番茄種子發(fā)芽的影響，得出低濃度的鹽脅迫對種子萌發(fā)有促進作用，而高鹽則顯著抑制種子萌發(fā)。本試驗結果表明，隨著鹽濃度的升高，茶花鳳仙種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均呈下降趨勢。當鹽濃度低于100 mmol·L－1時，種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢與對照相比差異不顯著，對種子的萌發(fā)影響不大;當鹽濃度超過100 mmol·L－1時，發(fā)芽率和發(fā)芽勢顯著低于對照(P＜0.05)，說明高濃度鹽溶液對種子的萌發(fā)具有抑制作用，影響了種子的出苗整齊度。這與牛通［19］在研究鹽脅迫對鳳仙花種子萌發(fā)的影響中所得結果相似，當NaCl 濃度≥0.6%時，才對種子的萌發(fā)表現(xiàn)出明顯的影響，種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢顯著下降，本研究中的鹽濃度100 mmol·L－1相當于0.6%。高濃度鹽脅迫顯著抑制種子萌發(fā)，這種現(xiàn)象可能與高濃度鹽離子的毒害作用有關，也可能與細胞膜在受到鹽脅迫后，其膜蛋白、膜透性等生理功能發(fā)生了改變有關［20］。

本試驗通過分析鹽脅迫對茶花鳳仙種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)4 項生理指標的影響，初步建立了鹽脅迫對茶花鳳仙種子萌發(fā)影響的數(shù)學模型。經(jīng)曲線回歸分析表明，隨著NaCl 鹽濃度的升高，茶花鳳仙種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)與鹽濃度間均呈現(xiàn)遞減趨勢，其中發(fā)芽率、發(fā)芽勢和活力指數(shù)呈現(xiàn)三次函數(shù)遞減趨勢，三次函數(shù)分別為y1=92.699－0.104x +0.001x2－3.702×10－6x3;y2=94.027－0.371x +0.002x2－7.036 ×10－6x3;y4=190.606－2.003x +0.07x2－9.016 ×10－6x3。發(fā)芽指數(shù)和相對發(fā)芽指數(shù)呈現(xiàn)線性函數(shù)的遞減趨勢，線性函數(shù)分別為y3=90.814－0.293x 和y5=105.204－0.339x。

經(jīng)線性回歸分析，茶花鳳仙種子在萌發(fā)期的耐鹽適宜濃度為89.10 mmol·L－1;耐鹽半致死濃度為162.84 mmol·L－1;耐鹽極限濃度為280.84 mmol·L－1。種子發(fā)芽是一個復雜的生理生化過程，由于該研究是在實驗室內(nèi)控制外界環(huán)境因子的情況下，采用單鹽脅迫處理進行的種子萌發(fā)試驗與實際種植情況還存在一定的誤差。但是，在實際種植中，由于減少或避免了單鹽毒害作用，茶花鳳仙的耐鹽閾值可能會提高，本研究結果可為鹽堿地園林綠化品種的選擇提供理論參考，有關復合鹽堿脅迫對茶花鳳仙種子萌發(fā)的影響有待進一步研究。

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