半干旱沙區(qū)流動沙丘與丘間低地過渡帶的植被空間變化過程1)

閆守剛 許清濤 曹鳳偉

(白城師范學(xué)院，白城，137000)

沙區(qū)是特定的地質(zhì)和氣候條件以及人為干擾的產(chǎn)物，以沙丘和丘間低地交錯分布為主要景觀標(biāo)志［1］。風(fēng)沙活動(沙埋和風(fēng)蝕)是沙丘系統(tǒng)的主要特征［2］。在風(fēng)力作用下，每年流動沙丘的背風(fēng)坡以一定的速度前移［2］，埋壓鄰近沙丘背風(fēng)坡的丘間低地的植被，形成流動沙丘背風(fēng)坡—丘間低地過渡帶;流動沙丘迎風(fēng)坡的風(fēng)蝕導(dǎo)致地下水位升高、土壤含水量增加，沙丘先鋒植物入侵，丘間低地植被前移侵占裸沙［3］，形成流動沙丘迎風(fēng)坡—丘間低地過渡帶(圖1)。作為不同群落、不同生態(tài)系統(tǒng)間的交錯區(qū)，生態(tài)過渡帶對氣候變化和人類干擾最為敏感［4－5］。

不同生態(tài)組群植物具有不同的功能特點(diǎn)。沙丘區(qū)植物可以分為沙生植物、沼澤—草甸植物、草原植物等不同的生態(tài)組群［6］。在沙丘迎風(fēng)坡過渡帶裸沙能發(fā)現(xiàn)不同生態(tài)組群的植物，但是不同生態(tài)組群的植物侵入迎風(fēng)坡過渡帶裸沙的時間順序并不為人所知。

另外，觀察發(fā)現(xiàn):典型沙生植物沙蓬(A.squarrosum)和烏丹蒿(A.wudanica)與非典型沙生植物蘆葦(P.communis)和黃柳(S.gordejevii)往往同時出現(xiàn)在流動沙丘迎風(fēng)坡過渡帶，但是它們對沙丘植被自然恢復(fù)的作用是否相同，至今也無法回答。

圖1 流動沙丘與丘間低地過渡帶示意圖

大量研究［7－10］表明，生態(tài)過渡帶具有高植物多樣性。但是野外觀察發(fā)現(xiàn)，流動沙丘迎風(fēng)坡—丘間低地過渡帶作為一種小尺度過渡帶，其高植物多樣性的特征并不明顯。

以流動沙丘迎風(fēng)坡—丘間低地過渡帶為研究對象，通過野外植被調(diào)查，研究了不同生態(tài)組群植物侵入迎風(fēng)坡過渡帶的時間順序，分析了過渡帶變化對流動沙丘—丘間低地單元植被格局的影響，比較了4 種沙生植物對沙丘植被恢復(fù)的潛力和作用，檢驗(yàn)假設(shè):迎風(fēng)坡過渡帶植物多樣性介于流動沙丘和丘間低地之間，大于流動沙丘的，小于丘間低地的。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于科爾沁沙地西部烏蘭敖都地區(qū)。當(dāng)?shù)啬曜罡吆妥畹蜌鉁胤謩e出現(xiàn)在8月和1月，生長季(5—9月)月均溫19.5 ℃。該區(qū)域?qū)儆跍貛Т箨懶园敫珊禋夂?，年均氣?.2 ℃，年均降水量340.5 mm，多集中在7—8月。風(fēng)沙大且頻繁，年均風(fēng)速為4.0 m·s－1。3—5月為風(fēng)季，盛行偏西北或偏北風(fēng)。地帶性土壤主要為沙質(zhì)栗鈣土，被破壞后則退化為流動風(fēng)沙土。

研究樣地位于流動沙丘區(qū)的中心，沙丘高15 ～25 m，每年以5 ～7 m 的速度前移，植被蓋度低于5%，是當(dāng)?shù)氐湫偷牧鲃由城穑?］。沙丘先鋒植物沙蓬和烏丹蒿分布較廣，群落結(jié)構(gòu)單一，常形成單優(yōu)群落。包圍在新月形沙丘中的丘間低地，具有良好的水分條件，群落類型多樣，種類豐富，并發(fā)育有大量非沙生植物，如小香蒲(T.minima)、拂子茅(C.epigeios)等。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置和植被調(diào)查

選擇兩片相鄰沙丘區(qū)，根據(jù)群落結(jié)構(gòu)或面積、形狀在沙丘區(qū)選擇7 處典型丘間低地，調(diào)查地貌、土壤和植被狀況，用GPS 測量丘間低地面積和周圍沙丘高度，確定沙丘與丘間低地過渡帶(包括沙丘迎風(fēng)坡與丘間低地過渡帶和沙丘背風(fēng)坡與丘間低地過渡帶)可能出現(xiàn)的位置。

2010年4月初，在所選的7 處流動沙丘迎風(fēng)坡與丘間低地過渡帶，每一處都按相同間隔距離設(shè)立4 條樣帶，在樣帶上每隔1 m 設(shè)置1 m×1 m 的樣方對，一個樣方用來監(jiān)測植物幼苗的出土動態(tài)(即出苗樣方)，另一個樣方用來監(jiān)測生長季末植被的建植數(shù)量(即建植樣方)。

在2010年的5—9月，每10 d 調(diào)查一次出苗樣方內(nèi)出土幼苗的物種豐富度、多度和高度。記錄后拔除樣方內(nèi)的幼苗。

在2010年9月底，調(diào)查建植樣方內(nèi)的物種豐富度、多度和高度。

在2010年9月底，用十字交叉法調(diào)查過渡帶所屬的流動沙丘和丘間低地的植物的物種豐富度和多度。在每一個流動沙丘或丘間低地選擇兩條樣帶，一條樣帶平行于主風(fēng)向，另一條樣帶垂直于主風(fēng)向。在每一條樣帶上，間隔3 m，選擇一個1 m×1 m 的樣方。調(diào)查并記錄每個樣方內(nèi)的物種數(shù)量和每種植物多度。對于叢生禾草，以叢的數(shù)量作為其多度;對于無性系分株(如蘆葦)，以分株的數(shù)量作為其多度;對于離散個體(如沙蓬)，以離散個體數(shù)量作為其多度。

2.2 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS(11.5 版本)和Excel 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。利用雙變量相關(guān)分析，分析沙生植物生長季末建植植被密度與整個生長季出土幼苗密度的相關(guān)性，P＜0.05 被認(rèn)為相關(guān)性顯著。植被建植率通過生長季末(9月底)建植植被密度與整個生長季出土幼苗密度的百分比來計(jì)算。

由于過渡帶、流動沙丘的植被群落結(jié)構(gòu)和物種組成比較簡單，所以用物種豐富度和平均多度、生態(tài)組群和生活型來表示過渡帶、流動沙丘和丘間低地的植物多樣性。

根據(jù)Liu［6］的劃分方法，將沙丘區(qū)的植物劃分為3 種生態(tài)組群:沙生植物、沼澤—草甸植物和草原植物。根據(jù)中國沙漠植物志［11－13］和中國科學(xué)院內(nèi)蒙古寧夏綜合考察隊(duì)的綜合考察專集—內(nèi)蒙古植被［14］的方法，將沙丘區(qū)植物生活型劃分為:灌木、半灌木、1年生草本、2年生草本、1、2年生草本、多年生草本。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物侵入迎風(fēng)坡過渡帶的時間格局

2010年，在5—6月份，沙生植物沙蓬(A.squarrosum)、烏丹蒿(A.wudanica)、蘆葦(P.communis)、黃柳(S.gordejevii)侵入沙丘迎風(fēng)坡與丘間低地過渡帶。在土壤水分較好的過渡帶3 和6，在6—7月份有沼澤—草甸植物楊樹(Populus spp.)侵入;在7—9月份有沼澤—草甸植物小香蒲(T.minima)、狗尾草(S.viridis)、沙旋花(Ⅰ.britannica)和草原植物苣荬菜(S.brachyotus)侵入。但是在土壤水分較差的過渡帶1、2、4、5、7，在7—9月份沒有新生幼苗出土(表1)。

3.2 丘間低地植被格局的變化

流動沙丘迎風(fēng)坡與丘間低地過渡帶形成的第1年(2009年)，入侵植物以沙蓬、烏丹蒿等1年生植物為主，有少量蘆葦無性系分株入侵;第2年(2010年)，入侵植物既有沙蓬、烏丹蒿等1年生植物，又出現(xiàn)大量的蘆葦、黃柳、楊樹等多年生植物(表2)。在2010年7—9月份在過渡帶6 和3 有少量的沼澤—草甸植物小香蒲、狗尾草(S.viridis)、沙旋花(Ⅰ.britannica)和草原植物苣荬菜(S.brachyotus)侵入(表2)。

表2 流動沙丘背風(fēng)坡過渡帶與迎風(fēng)坡過渡帶的植物種類

流動沙丘背風(fēng)坡與丘間低地過渡帶的植物種類有:沙生植物沙蓬、烏丹蒿、蘆葦、黃柳，沼澤—草甸植物楊樹、小香蒲、拂子茅(C.epigeios)、野艾蒿(A.lavandulaefolia)、大籽蒿(A.sieversiana)、山萵苣(L.indica)、三葉草(T.repens)、三棱草(B.compacts)、苔草(C.tristachya)、平車前(P.depressa)、早熟禾(P.annua)、剪股穎(A.clavata)、野豌豆(V.amoena)、野大豆(G.soja)、沙旋花、狗尾草，和草原植物苣荬菜(表3)。

從植物種類上看，拂子茅、野艾蒿、大籽蒿、山萵苣、三葉草、三棱草、苔草、平車前、早熟禾、剪股穎、野豌豆、野大豆等沼澤—草甸植物因?yàn)樯陈穸鴱谋筹L(fēng)坡過渡帶大量消失(表3);侵入迎風(fēng)坡過渡帶的新生植被為沙蓬、烏丹蒿、蘆葦和黃柳等沙生植物(表3)。

表3 流動沙丘背風(fēng)坡過渡帶與迎風(fēng)坡過渡帶的植物生態(tài)組群比較

3.3 4 種沙生植物幼苗密度與建植植被密度的關(guān)系

4 種沙生植物蘆葦、黃柳、沙蓬和烏丹蒿整個生長季出土幼苗密度與生長季末建植植被密度的相關(guān)性顯著(P＜0.05)(表4)。

表4 4 種沙生植物出土幼苗密度與建植植被密度的相關(guān)性

生長季末，非典型沙生植物蘆葦和黃柳的建植率(＞50%)都大于沙丘先鋒植物沙蓬和烏丹蒿的(＜30%)(表5)。

表5 4 種沙生植物在生長季末的建植率

3.4 流動沙丘、過渡帶和丘間低地的植物多樣性比較

調(diào)查的流動沙丘、流動沙丘迎風(fēng)坡—丘間低地過渡帶、丘間低地的植物種數(shù)分別為2、9 和67 種;三者的平均多度，即每平方米的平均植物數(shù)量，分別為1.4、35.6 和47.9 棵;但是不同迎風(fēng)坡過渡帶的平均多度差異明顯，最大值是97.0，最小值是3.3;迎風(fēng)坡過渡帶6 和3 的平均多度大于其所屬丘間低地的，是因?yàn)檫@兩塊樣地中侵入了大量多年生植物黃柳和蘆葦?shù)木壒?表6)。

表6 流動沙丘、過渡帶和丘間低地植物種豐富度和平均多度

過渡帶和丘間低地的植物分屬于3 種不同的生態(tài)組群(沙生植物、沼澤—草甸植物和草原植物)，過渡帶3 種生態(tài)組群的植物種類分別為5、3、1，丘間低地3 種生態(tài)組群的植物種類分別為7、37、23，而流動沙丘的2 種植物都屬于沙生植物(表7)。

表7 流動沙丘、過渡帶和丘間低地植物生態(tài)組群 種

從生活型來看，過渡帶的植物包括灌木、半灌木、1年生和多年生草本植物，但是不包括2年生草本植物和1、2年生草本植物(表8)。

表8 流動沙丘、過渡帶和丘間低地植物生活型比較 種

4 結(jié)論與討論

流動沙丘區(qū)的沙埋導(dǎo)致背風(fēng)坡過渡帶部分沼澤—草甸植物退出丘間低地，風(fēng)蝕導(dǎo)致沙生植物侵入迎風(fēng)坡過渡帶，從而在流動沙丘區(qū)的丘間低地呈現(xiàn)出一種特有的植被空間動態(tài)變化過程。這種動態(tài)變化過程，不僅改變了丘間低地的植被類型;而且，由于入侵裸沙的蘆葦和黃柳在迎風(fēng)坡過渡帶呈帶狀分布，從而也改變了丘間低地的植被分布格局，進(jìn)而改變了流動沙丘—丘間低地單元的植被格局。

多年生沙生植物蘆葦和黃柳在生長季前期侵入流動沙丘迎風(fēng)坡過渡帶，并具有較高的建植率，從而降低了風(fēng)速，減弱了風(fēng)沙活動，為沼澤—草甸植物(如小香蒲、狗尾草、沙旋花、畫眉草)和草原植物(如苣荬菜)的侵入提供了適宜生境。而沙生植物沙蓬和烏丹蒿在迎風(fēng)坡過渡帶的建植率非常低，不能為其他植被的侵入提供良好的生境條件。因此，沙蓬和烏丹蒿雖然是典型的沙生植物，但是在流動沙丘自然植被恢復(fù)的過程中，其作用明顯小于多年生植物蘆葦和黃柳。

流動沙丘迎風(fēng)坡—丘間低地過渡帶的植物多樣性介于流動沙丘和丘間低地之間，不具有高植物多樣性?？赡苁且?yàn)檫^渡帶的風(fēng)沙活動較為強(qiáng)烈，多數(shù)沼澤—草甸植物和草原植物不適于在此生存。但與流動沙丘相比，過渡帶裸沙的土壤水分條件相對較好［3］，因此生長的植物種類、數(shù)量均好于沙丘。流動沙丘的風(fēng)沙活動強(qiáng)烈，只有沙丘先鋒植物沙蓬和烏丹蒿能夠在此生存。丘間低地的風(fēng)沙活動較小，土 壤 細(xì) 粒 物 質(zhì) 多［15－17］，容 易 生 成 土 壤 結(jié)皮［18－19］，土壤有機(jī)碳、全氮和全磷增加［16，20］，生境適于沼澤—草甸植物和草原植物在此建立種群，因此其植物多樣性高于過渡帶。

流動沙丘迎風(fēng)坡過渡帶處于沙丘和丘間低地的交錯區(qū)，其非生物因子(土壤水分和風(fēng)沙活動)和生物因子(植物多樣性)既不同于丘間低地，又不同于流動沙丘。根據(jù)肖篤寧等［21］于2003年對邊緣效應(yīng)的定義“邊緣部分由于受到外界環(huán)境的影響而表現(xiàn)出與其中心部分不同的生態(tài)學(xué)特征”，本研究的迎風(fēng)坡過渡帶具有明顯的邊緣效應(yīng)。

流動沙丘迎風(fēng)坡過渡帶既具有沙丘先鋒植物(沙蓬和烏丹蒿)，也具有丘間低地的沼澤—草甸植物(小楊樹、小香蒲、狗尾草、沙旋花、畫眉草)和草原植物(苣荬菜)，但是沒有特有種，可能是由于其形成時間周期較短(僅1 a)造成的。

以往的大量研究［7－10］認(rèn)為，過渡帶具有高物種多樣性。但是本研究結(jié)論與以往的結(jié)論不一致，迎風(fēng)坡過渡帶的植物多樣性介于流動沙丘和丘間低地之間，大于流動沙丘、但是遠(yuǎn)小于丘間低地。過渡帶的植物多樣性是否高于相鄰生態(tài)系統(tǒng)或是否具有特有邊緣物種，可能與過渡帶的發(fā)育時間長短有關(guān)。在以后有關(guān)過渡帶的研究中，應(yīng)該關(guān)注其發(fā)育時間。因?yàn)樯鷳B(tài)過渡帶處于不斷演替過程中，對于生態(tài)過渡帶研究結(jié)論的描述，應(yīng)該指明其所處的演替階段的差異。

流動沙丘區(qū)丘間低地植被在空間上的動態(tài)變化過程，使得丘間低地變成一種不斷向前移動的生態(tài)“島嶼”。在這個過程中，流動沙丘迎風(fēng)坡與丘間低地的過渡帶具有向前“推動”的積極作用，決定著丘間低地的面積是不斷擴(kuò)大還是逐步縮小。但是，迎風(fēng)坡過渡帶因?yàn)榘l(fā)育時間短，處于植被群落演替的初級階段，具有較低的植物多樣性。根據(jù)“多樣性導(dǎo)致穩(wěn)定性”的生態(tài)學(xué)理論［22］，流動沙丘迎風(fēng)坡與丘間低地過渡帶的脆弱性和不穩(wěn)定性特征比較突出。因此，在半干旱沙區(qū)流動沙丘治理和植被恢復(fù)的實(shí)踐過程中，應(yīng)該實(shí)行圍封等措施重點(diǎn)保護(hù)流動沙丘迎風(fēng)坡過渡帶，避免放牧干擾，使其向高植物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方向發(fā)展。另外，由于其植被能夠有效的阻止沙丘前移，因而流動沙丘背風(fēng)坡過渡帶甚至整個背風(fēng)坡也應(yīng)該被重點(diǎn)保護(hù)。

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