新疆苔蘚植物的研究進展?

熱比也木·吾甫，艾尼瓦爾·阿布都熱衣木，瑪爾孜亞·阿不力米提，買買提明·蘇來曼

(新疆大學 生命科學與技術學院，新疆 烏魯木齊830046)

0 引言

新疆維吾爾自治區(qū)，通稱新疆，位于亞歐大陸的腹地、中國西北邊陲，面積為166萬km2，占中國國土總面積的六分之一，是中國陸地面積最大的省級行政區(qū).新疆是世界上地形最多樣化的區(qū)域之一，是典型的干旱地貌區(qū).總的特點是，山地、高原和盆地的交替排列.從北到南分別為阿爾泰山、準噶爾盆地、天山、塔里木盆地、帕米爾高原和昆侖山.北邊的阿爾泰山最高峰達4374 m，其現代冰川從西北延伸到東南.中部的天山山脈總長度為1700 km，最高峰是托木爾峰（海拔7435 m），將新疆分為兩部分（即南疆和北疆）.山地的地勢相差懸殊，昆侖山喬戈里峰海拔8611 m，為世界第二高峰，吐魯番盆地最低處為-154 m，是中國陸地最低點，高差達8765 m[1].

新疆的自然地理特點決定了它獨特而復雜的基本氣候特征.因降水少，除山區(qū)有少數針葉林外，大部分為干旱、半干旱草原、荒漠.由于新疆與中亞、蒙古、印度及我國西藏和華北交界，多種植物區(qū)系成分在這里交融，形成了復雜而獨具特色的區(qū)系成分，使新疆植物種類的組成與國內其它省區(qū)相比有明顯的差異，極具科學研究價值.

就苔蘚植物的分布而言，區(qū)內天山、阿爾泰山、昆侖山、帕米爾高原的針葉林、草原、濕地是新疆苔蘚植物種類最豐富的地方，高山寒冷環(huán)境中亦有不少種類，而干旱、半干旱盆地、荒漠中種類甚少，但與山地種類組成成分迥然不同.由于新疆自然環(huán)境的特殊性，因此該地區(qū)苔蘚植物的研究在中國以至中亞苔蘚植物區(qū)系研究中占有非常重要的地位.

1 新疆苔蘚植物的研究歷程

新疆氣候和地貌類型復雜多樣，具有豐富的苔蘚植物資源.新疆苔蘚植物標本的采集和研究較中國其他省區(qū)及鄰近國家、地區(qū)要落后的多，遠遠比不上新疆其他植物類群的研究水平，以現代科學方法研究新疆苔蘚植物始于本世紀30年代.最早在新疆從事苔蘚植物標本采集的是劉慎諤教授，他于1931年由張家口經甘肅肅州進入新疆哈密、吐魯番至迪化（現烏魯木齊）、博格達峰等處進行野外考察，采得大量種子植物標本，同時，也采集了一些苔蘚植物標本.此后，陳伯川于1936年根據劉慎諤教授在博格達峰和烏魯木齊市南山采集的標本首次記載新疆苔蘚植物14種[2].接著，Potier de la Varde于1937年記載了劉慎諤教授采集的苔蘚植物31種[3].1958年，陳邦杰根據中國科學院新疆綜合考察隊植物組組織在天山，阿爾泰山針葉林區(qū)調查過程中采集的苔蘚標本報道了新疆苔蘚植物60余種[4].1985年，中國科學院登山科學考察隊對天山托木爾峰地區(qū)進行調查報道了該地區(qū)苔蘚植物28種[5].在1985年以前，國內外的一些植物學工作者對新疆苔蘚植物只進行了零星的采集和報道.1985年以后，趙建成、買買提明.蘇來曼等開始對新疆苔蘚植物進行了較為全面、系統(tǒng)地研究.1989年，趙建成對喀納斯自然保護區(qū)苔蘚植物進行考察，報道了該保護區(qū)苔蘚植物77種[6].1993年，趙建成報道了博格達峰苔蘚植物211種[7].Tan et al.報道新疆蘚類植物130屬，339種[8].Whittemore et al.報道新疆苔類植物28屬，56種[9].迄今為止，已記錄的新疆苔蘚植物471種（含變種、亞種），屬于61科，182屬.其中，有22科31屬62種是苔類；1科1屬1種是角苔類；38科150屬408種是蘚類[10].

2 新疆苔蘚植物的研究現狀與進展

雖然新疆苔蘚植物研究的起步較晚，但是20多年來已有不少的研究報道.研究主要集中在苔蘚植物分類，苔蘚植物區(qū)系，苔蘚群落，苔類有效成分，染色體分析，遺傳多樣性，及在藥用，園林綠化方面的應用等領域.

2.1 苔蘚植物區(qū)系分類研究

對新疆苔蘚植物進行的區(qū)系分類研究從1985年開始進入快速發(fā)展階段.趙建成、買買提明·蘇來曼、張元明等通過對新疆天山（三工河流域、博格達峰）、阿爾泰山（喀納斯國家級自然保護區(qū)、阿爾泰兩河源自然保護區(qū)）、帕米爾地區(qū)、和田昆侖山區(qū)、和田慕士山區(qū)、喀喇昆侖山—西昆侖山地區(qū)進行區(qū)系分類研究，得出這些地區(qū)的種類組成并對這些地區(qū)苔蘚植物區(qū)系特點做了初步探討[11～19].買買提明·蘇來曼根據上述研究報道新疆已鑒定的苔蘚植物471種.但是目前為止，新疆托木爾峰國家級自然保護區(qū)、西部天山伊犁地區(qū)、阿爾金山自然保護區(qū)等絕大多數保護區(qū)的苔蘚資源的研究還是空白，需要作深入調查.魏倩倩等（2013）通過對模式標本,國外借閱標本及采自新疆青蘚科植物的研究，報道青蘚科中國新記錄1種：糙柄青蘚(Brachythecium trachypodium),重新確定了曾有文獻記載但缺少圖文描述的高山青蘚(Brachythecium collinum)和直枝同蒴蘚(Homalothecium philippeanum)在中國的分布，并提供了詳細的形態(tài)描述及圖版[20].李敏等（2013）在對中國擬青蘚屬的研究過程中，發(fā)現了短尖擬青蘚（新擬）(Sciuro-hypnum ornellannum)在新疆阿爾泰山的分布，這是該種在中國的首次記錄[21].這些研究大大促進了新疆苔蘚植物研究發(fā)展并拓寬新疆苔蘚植物研究領域，發(fā)現的若干新疆記錄種和中國新記錄，補充了新疆苔蘚植物種類組成與完善了新疆苔蘚植物區(qū)系，為更新和充實新疆苔蘚植物名錄提供了第一手資料.

2.2 ?？茖俚难芯?/h3>

20世紀80年代以來，趙建成、買買提明·蘇來曼等開展了較為詳細的有關苔蘚植物?？茖俚难芯?買買提明·蘇來曼等分別對新疆棉蘚科（Plagiotheciaceae）、大帽蘚科（Encalyptaceae）、泥炭蘚科（Sphagnaceae）、提燈蘚科（Mniaceae）、薄羅蘚科(Leskeaceae)、鳳尾蘚屬（Fissidens）、棉蘚屬（Plagiothecium）進行研究，簡要概述了每種的識別特征、生境和地理分布,并根據標本編制了科的分屬、分種檢索表[22～28].

韓留福等（1999）報道新疆木靈蘚科（Orthotrichaceae）植物3屬14種[29].趙建成等（2002）對新疆天山平蒴蘚屬進行研究，發(fā)現天山平蒴蘚屬（Plagiobryum）共有2種[30].龔佐山等（2010）通過對新疆大帽蘚屬（Encalypta）植物標本整理鑒定，得出新疆大帽蘚屬有8種，占全國大帽蘚屬的66.7%，集中分布在阿爾泰山、天山、昆侖山地區(qū)，分析區(qū)系有6個類型[31].阿不都如蘇力等（2010）對新疆各地采集的180份標本整理和鑒定,報道了新疆叢蘚科三個屬:蘆薈蘚屬（Aloina,流蘇蘚屬（Crossidium）和鹽土蘚屬（Pterygoneurum）的5個種[32].劉永英等（2013）對新疆絲瓜蘚屬（Pohlia）進行全面研究，更正了此前部分標本的錯誤鑒定[33].艾尼瓦爾江等（2013）對新疆赤蘚屬（Syntrichia）植物進行研究，整理、鑒定出新疆赤蘚屬植物11種（含1變種），其中3種為新疆新記錄種[34].同年，他對新疆紅葉蘚屬（Bryoerythrophllum）植物進行研究，整理、鑒定出新疆紅葉蘚屬現有5種；其中2個新疆新記錄種：鈍頭紅葉蘚（Bryoerythrophllum brachystegium）和無齒紅葉蘚（Bgymnostomum）[35].迪力努爾等（2013）對新疆木靈蘚屬植物進行研究得知新疆木靈蘚屬（Orthotrichum）植物5亞屬17種[36].

2.3 形態(tài)解剖學研究

在形態(tài)解剖研究方面，趙建成（1993）對綠色流蘇蘚的形態(tài)特征及地理分布進行了研究[37].王虹等（1999）通過對旱蘚、山地紫萼蘚等新疆旱生蘚類植物莖、葉結構進行的解剖學及掃描電鏡觀察，分析了其抗旱特征及分類學意義[38].王虹等（2011，2012）分別對新疆的6種大帽蘚屬(Encalypta)植物和9種叢蘚科植物的莖、葉解剖結構進行解剖學觀察.

買買提明·蘇來曼等（2010）對新疆昆侖山2科4屬10種蘚類孢子進行了觀察，發(fā)現同科屬之間孢子的形態(tài)、直徑、近極面結構，特別是外壁紋飾的形狀、分布均有差異.該研究可為苔蘚植物系統(tǒng)分類、演化及化石孢子的鑒定提供依據[41].王虹等（2013）對新疆帕米爾地區(qū)6種真蘚屬植物進行解剖學研究得知，這6種真蘚科植物的莖、葉的微結構均存在一定的差異，具有重要的分類學意義[42].帕提姑麗·吾買爾等（2013）對采自新疆不同生境下的22種蘚類植物莖和葉片進行觀察，對旱生苔蘚與水生苔蘚葉片的中肋，葉片細胞結構，莖表皮細胞的層數等特征進行比較解剖學觀察和分析[43].吾爾葉提·阿布力孜等（2013）對18種新疆木靈蘚屬植物進行形態(tài)解剖學研究，根據18種木靈蘚屬植物孢蒴上的氣孔，莖和葉的比較解剖學特征，編制了新疆木靈蘚屬植物分種檢索表[44].

2.4 苔蘚植物生態(tài)學及多樣性研究

苔蘚植物是生物多樣性的重要組成部分，過去的研究多集中在分類和區(qū)系方面，其生態(tài)功能的研究還處于起步階段.新疆苔蘚植物多樣性研究中，張遠明等（2003）對新疆博格達峰地面生苔蘚植物多樣性進行研究，發(fā)現山地荒漠帶和山地草原帶苔蘚植物物種相似性最高，山地森林帶和高山墊狀植被帶相似性最低[45].買買提明·蘇來曼（2009）對喀納斯國家級自然保護區(qū)苔蘚生態(tài)群落進行調查，將喀納斯自然保護區(qū)的苔蘚植物群落劃分為4個生態(tài)類型[46].買買提明·蘇來曼等（2010）從1995～2009年，對新疆喀納斯自然保護區(qū)蘚類植物物種多樣性進行了全面的調查、采集、鑒定，分析研究.通過與該區(qū)相鄰的6個地區(qū)的物種豐富度系數比較，得知該區(qū)蘚類植物物種多樣性豐富[47].買買提明·蘇來曼等（2011）對新疆阿爾泰山苔蘚植物生態(tài)特征進行研究，首次提到新疆苔蘚植物生態(tài)特征方面的內容，通過新疆阿爾泰山代表地區(qū)喀納斯自然保護區(qū)苔蘚植物調查，分析苔蘚植物的物種組成特點，討論該區(qū)苔蘚植物的生態(tài)類型和苔蘚植物的垂直分布[48].新疆具有獨特而復雜氣候和地理條件，新疆苔蘚植物的種類和分布格局也是豐富而獨特的，開展與新疆復雜而獨特的氣候與地理特點相對應的苔蘚植物生態(tài)學研究,為了解苔蘚植物生長與分布同環(huán)境因子的關系,發(fā)展新疆植物生態(tài)學及多樣性研究奠定了基礎.

2.5 苔蘚植物細胞學及遺傳多樣性的研究

買買提明·蘇來曼等（2000）對新疆苔蘚植物的染色體進行觀察，報道了苔蘚植物細胞學的研究方法和5種新疆的苔蘚配子體生長點細胞有絲分裂中期的染色體數[49].帕孜來提·拜合提等（2011）對喀喇昆侖山幾種苔蘚植物的細胞學及孢子萌發(fā)進行研究，發(fā)現新疆喀喇昆侖山3種蘚類植物染色體數目[50].這些研究將為新疆苔蘚植物細胞學研究的發(fā)展提供了寶貴的資料.

買買提明·蘇來曼等（2013）通過對水蘚科基因組DNA的提取及體系獲得了水蘚科植物最佳反應體系，為后續(xù)應用ISSR技術鑒定水蘚科種質資源及其遺傳多樣性研究奠定了基礎[51].買買提明·蘇來曼等利用ISSR分子標記法對不同地區(qū)的13份水蘚科植物進行遺傳多樣性分析，結果表明，水蘚科植物的遺傳多樣性比較豐富.通過對13份水蘚科植物的遺傳分化系數Gst、遺傳距離D與遺傳一致度I進行分析得知不同屬種間存有基因交流，但種群內部的遺傳變異較大.聚類分析發(fā)現13份樣本的遺傳距離與地理位置有一定的相關性[52].該研究的結果，填補了細胞與遺傳多樣性方面的研究的空白.

2.6 古植物學研究

古植物學研究包括大化石和微化石兩方面，目前在世界范圍內本學科的研究主要集中在苔蘚大化石方面.苔蘚植物在構造上較為簡單，莖相對短校 一般無很明顯的厚壁細胞，葉細胞亦多薄壁，在漫長的地質時期不易被完整保存下來，或僅留下模糊的印痕，很難給予確切的屬名或種名.故苔蘚植物的化石珍貴而稀少.吳向午（1996）于1996年對新疆北部侏羅紀4種苔類植物進行研究，發(fā)現這些化石與現存的有關苔類植物有著一定的親緣關系[53].2000年對新疆克拉瑪依吐孜阿克內溝早侏羅世八道灣組的Stachybryolites zhouigen.et sp.nov.及中侏羅世西山窯組的Mnioites brachyphylloidesgen.et sp.nov.研究，發(fā)現這些化石的外部形態(tài)和內部構造具有明顯的真蘚類（Bryiidate）特征[54].蘚類化石十分罕見，第四紀以前的化石更少，因此，當前化石在新疆早中侏羅世的發(fā)現頗具科學意義.隨著化石的不斷發(fā)現，古植物學的研究將不斷深入探索苔蘚植物的進化歷程.

2.7 苔蘚結皮研究

苔蘚植物作為環(huán)境演替過程中主要的先鋒植物，參與土壤結皮的形成，在生物防沙、固沙和生態(tài)小環(huán)境的改善中發(fā)揮著不可替代的作用.張元明等（2002）首次對新疆古爾班通古特沙漠南緣土壤結皮中的苔蘚進行了研究，發(fā)現該地區(qū)苔蘚結皮呈層片分布規(guī)律.由表及里依次為苔蘚植物層、無機沙礫層、藻結皮層、無機沙礫層等4層[55].鄭云普（2009）對各種蘚類植物的形態(tài)結構及適應性進行觀察和分析[56].在荒漠地區(qū)的沙地和流動沙地上，苔蘚植物能參與土壤結皮的過程，顯示出其在干旱和半干旱荒漠地區(qū)重要的生態(tài)價值，尤其在荒漠化問題目益嚴峻的今天，這種生態(tài)價值便顯得更加重要.因此，苔蘚植物參與土壤結皮的過程及其機理的研究無疑將會成為今后荒漠地區(qū)苔蘚植物生態(tài)學研究的重點.

2.8 苔蘚植物應用研究

苔蘚植物在許多方面也早已被人類所利用，如直接利用苔蘚植物體入藥，或從其中提取有用成分作為醫(yī)藥和工農業(yè)生產的原料；另外，苔蘚植物在作為園林景觀,水土保持，坡植被的生態(tài)恢復及農業(yè)方面都已經有了廣泛的應用.在新疆有關苔蘚植物應用開發(fā)方面的研究比較少，屬于剛起步階段.索菲婭等（2001）報道了新疆苔蘚藥用植物資源18種，并闡述了它們的地理分布，生境及主要功效[57].古再麗努爾等（2013）介紹了新疆常見幾種苔類植物[58]，還介紹了新疆苔蘚植物以及日本苔蘚公園的特點及環(huán)境友好型苔蘚植物在新疆園林綠化中的應用前景[59].除了這些報道以外，沒有其他有關苔蘚植物應用開發(fā)方面的研究報告.

3 新疆苔蘚植物的研究展望

新疆地處亞歐大陸腹地，屬典型的溫帶大陸性干旱氣候，冬冷夏熱，氣溫日差大，日照豐富，由于特殊的地理位置、地形條件和干旱氣候的影響，生態(tài)環(huán)境極為脆弱.新疆生物資源儲量巨大,具有廣闊的開發(fā)利用前景，合理開發(fā)利用這些生物資源，有助于推動生命科學進步和生物技術產業(yè)發(fā)展.加強新疆苔蘚資源的研究、開發(fā)、利用，對實施資源有效轉換具有重要的現實和長遠意義.雖然最近幾年來新疆苔蘚植物研究的發(fā)展速度比較快，但伴隨著人類對資源的需求日增和利用不當，以及對環(huán)境的不斷破壞，使全球的生物多樣性受到極為嚴重的威脅.由于生境破碎化，過度利用，污染，氣候變化等原因，全球動植物面臨加速滅絕的困境.目前新疆藥用苔蘚植物資源開發(fā)利用，瀕危物種的保護，環(huán)境污染評價方面的研究還不多.因此，我們認為將來應該加強以下幾方面的研究.

3.1 苔蘚植物與環(huán)境污染監(jiān)測方面

在苔蘚葉片內，除中部外，都是由一層細胞構成的，污染物可以從葉片兩面直接侵入葉的細胞.所以植物體對有毒的氣體十分敏感，對環(huán)境污染因子的反應敏感度是種子植物的10倍，在污染嚴重的城市和工廠附近很難生存.人們利用這個特點，把苔蘚植物當作監(jiān)測空氣污染程度的指示植物.由于苔蘚植物本身所具有的優(yōu)點,使用苔蘚植物進行生物監(jiān)測具有廣泛的應用前景.

3.2 新疆藥用苔蘚植物的開發(fā)利用方面

現已知藥用苔蘚植物的種類尚不多，根據國內外有關資料，苔蘚植物中已知有18個科的多種苔蘚可藥用，即：耳葉苔科、蛇苔科、地錢科、泥炭蘚科、牛毛蘚科、曲尾蘚科、葫蘆蘚科、壺蘚科、真蘚科、提燈蘚科、珠蘚科、白齒蘚科、蔓蘚科、羽蘚科、柳葉蘚科、絹蘚科、灰蘚科、金發(fā)蘚科.目前我國有藥用價值的苔蘚植物種類90余種.由于新疆所處的地理位置和復雜的氣候條件，因而藥用植物與其它省區(qū)有較大的差異.這些藥用植物對發(fā)展新疆的醫(yī)藥衛(wèi)生事業(yè)有特殊的意義.通過研究發(fā)現苔蘚植物標本具有不經消毒能長時間的保存、不易霉爛、不易受蟲蝕的現象.總之，苔蘚植物作為藥物資源合理開發(fā)利用具有的前景是很廣闊的.

3.3 苔蘚植物的耐旱性與農業(yè)方面

苔蘚植物一般生活在陰濕的地方，但也有一些種類，具有極強的耐旱性，能生活在裸露的巖石和沙丘上.由于其廣泛的適應性和強大的繁殖能力，能在高寒、高溫和弱光等其他陸生植物難以生存的環(huán)境中生長繁衍.許多耐旱種類能長期忍受干燥和陽光的直接照射.因此有必要認識苔蘚植物的這個特征從而應用到農業(yè)方面的價值和意義.

3.4 苔蘚植物物種多樣性保護

新疆是國內苔蘚植物多樣性最豐富的地區(qū)之一.目前記載苔蘚植物61科，182屬，471種[10]，分別約占我國科、屬和種的49%，32%和14%.新疆共有52個保護區(qū)，其中許多保護區(qū)尚未進行苔蘚植物物種多樣性調查.新疆還有新疆特有種.因此，保護新疆的苔蘚植物多樣性，不但對新疆而且對我國植物多樣性的保護和可持續(xù)利用有重要意義.

近年來，新疆的苔蘚植物研究取得了長足的進步，1989年后，發(fā)表了新疆和一些地區(qū)的苔蘚植物名錄.但在地處干旱半干旱的阿爾泰山、天山和昆侖山的部分地區(qū)外，尚缺乏苔蘚植物的基本調查和采集，尤其是國家和自治區(qū)級保護區(qū)的苔蘚植物多樣性調查研究急待加強.苔蘚植物在生態(tài)系統(tǒng)中參與水分循環(huán)、養(yǎng)分循環(huán)、森林更新、植被重建與恢復.由于新疆的地理位置、地形條件和干旱氣候的影響，生態(tài)環(huán)境極為脆弱，然而苔蘚植物在水土保持和物質循環(huán)中的重要作用，應該引起生態(tài)學家的注意和重視.荒漠化是當今國際社會極為關注的全球性的環(huán)境問題，新疆是受荒漠化危害最為嚴重的地區(qū)之一.可以利用包括苔蘚植物在內的生物土壤結皮來改善新疆荒漠化地區(qū)的水文、土壤物理化學和生物地球化學循環(huán)等生態(tài)過程，從而加速荒漠化地區(qū)生態(tài)環(huán)境的恢復與重建.苔蘚植物的生態(tài)功能及其在退化生態(tài)系統(tǒng)植被重建中的巨大潛力很快將成為新疆荒漠化防治研究方面的一個重要組成部分.