富營養(yǎng)化對淺水湖泊輪蟲種群結(jié)構(gòu)影響研究

鄭金秀，池仕運(yùn)，李聃，汪紅軍，胡菊香

富營養(yǎng)化對淺水湖泊輪蟲種群結(jié)構(gòu)影響研究

鄭金秀，池仕運(yùn)，李聃，汪紅軍，胡菊香*

水利部中國科學(xué)院水工程生態(tài)研究所 水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 武漢430079

石臼湖和固城湖是長江中下游兩個(gè)淺水湖泊，富營養(yǎng)化問題日益突出。為探索湖泊富營養(yǎng)化對輪蟲的影響，于2012年平水期和枯水期對這兩個(gè)湖泊輪蟲種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行了調(diào)查，并檢測水體理化因子，分析輪蟲分布與水環(huán)境因子及水體富營養(yǎng)狀況的關(guān)系。水質(zhì)檢測結(jié)果顯示，平水期石臼湖除個(gè)別點(diǎn)水體綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)（TLI）＞50為輕度富營養(yǎng)狀態(tài)外，大多數(shù)站點(diǎn)TLI＜50，為中營養(yǎng)狀態(tài)；枯水期兩個(gè)湖泊TLI＞50，處于輕度-中度富營養(yǎng)化狀態(tài)。水生生物調(diào)查檢出輪蟲35種，其中石臼湖33種，固城湖27種，平水期種類多于枯水期。出現(xiàn)的輪蟲以臂尾輪蟲（Brachionus）和異尾輪蟲（Trichocerca）居多，優(yōu)勢種主要有螺形龜甲輪蟲（Keratella cochlearis）、廣生多肢輪蟲（Polyarthra vulgaris）、疣毛輪蟲（Trichocerca sp.）、溝痕泡輪蟲（Pompholyx sulcata）、異尾輪蟲屬和臂尾輪蟲屬等。輪蟲平均密度3023.19 ind·L-1，平均生物量745.72 μg·L-1?，F(xiàn)存量季節(jié)變動(dòng)明顯，大部分站點(diǎn)平水期大于枯水期。輪蟲多樣性指數(shù)也是平水期大于枯水期，石臼湖輪蟲多樣性大于固城湖。水體綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)（TLI）與輪蟲種類數(shù)和多樣性成顯著負(fù)相關(guān)，隨著富營養(yǎng)化加劇，輪蟲種類減少，多樣性降低。典范對應(yīng)分析（Canonical Correspondence Analysis，CCA）表明，影響輪蟲種群分布的主要環(huán)境因子為NH4+-N、TN、TP和CODMn。按輪蟲豐度分布與水環(huán)境因子的關(guān)系排序，2次調(diào)查的24個(gè)站點(diǎn)可大致分成3個(gè)組。輪蟲種群結(jié)構(gòu)受水體富營養(yǎng)狀態(tài)影響，每組站點(diǎn)的代表性種類對水體營養(yǎng)狀態(tài)有較好的指示作用。組1的代表性種類為曲腿龜甲輪蟲，指示營養(yǎng)級別O-β；組2代表性種類萼花臂尾輪蟲，指示的營養(yǎng)級別為β-α；組3以O(shè)營養(yǎng)級種類為主。

輪蟲；種群結(jié)構(gòu)；富營養(yǎng)化；淺水湖泊

1 材料與方法

1.1樣品采集

2012年10月（平水期）、12月（枯水期）對石臼湖和固城湖進(jìn)行輪蟲采樣調(diào)查，同時(shí)對水體理化因子進(jìn)行分析。根據(jù)湖泊面積及生境特點(diǎn)，在石臼湖湖區(qū)布設(shè)8個(gè)采樣點(diǎn)，在固城湖湖區(qū)布設(shè)4個(gè)采樣點(diǎn)。具體采樣點(diǎn)設(shè)置如圖1。

圖1 采樣點(diǎn)示意圖Fig. 1 Geographical distribution of sampling sites

1.2樣品處理

輪蟲定性樣品用25號浮游生物網(wǎng)（孔徑為64 μm）大范圍拖撈獲得，取50 mL用5%的福爾馬林固定。定量樣品用2.5 L采水器于3個(gè)深度（表層、中層、底層）各采水5 L，混合后取2 L水用15%的魯哥氏液固定。所獲樣品均帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類、鑒定（王家楫，1961；諸葛燕，1997）。

水環(huán)境監(jiān)測指標(biāo)包括總氮、總磷、銨氮、硝氮、亞硝氮、可溶性磷酸鹽、葉綠素a和化學(xué)耗氧量等，各指標(biāo)的測定方法參照《水和廢水監(jiān)測分析方法》進(jìn)行（國家環(huán)境保護(hù)總局《水和廢水監(jiān)測分析方法》編委會，2002）。

1.3數(shù)據(jù)處理

根據(jù)中國環(huán)境監(jiān)測總站制定的《湖泊（水庫）富營養(yǎng)化評價(jià)方法及分級技術(shù)規(guī)定》，選取葉綠素a（Chl a）、總磷（TP）、總氮（TN）、透明度（SD）和高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）等為參數(shù)，計(jì)算綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)（金相燦等，1995）。計(jì)算公式為：

式中：TLI(∑)—綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)；

Wj—第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重；

TLI（j）—代表第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)。

以Chl a作為基準(zhǔn)參數(shù)，則第j種參數(shù)的歸一化的相關(guān)權(quán)重計(jì)算公式為：

（rij為第j種參數(shù)與基準(zhǔn)參數(shù)chl a的相關(guān)系數(shù)，Chl a、TP、TN、SD和CODMn的rij值分別為1、0.84、0.82、-0.83和0.83，m為評價(jià)參數(shù)的個(gè)數(shù)）

各參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)計(jì)算公式為：

TLI(chl a)=10(2.5+1.086lnChl a)

TLI(TP)=10(9.436+1.624lnTP)

TLI(TN)=10(5.453+1.694lnTN)

TLI(SD)=10(5.118-1.94lnSD)

TLI(CODMn)=10(0.109+2.661ln CODMn)

式中Chl a單位為mg·m-3，SD單位為m，其它指標(biāo)單位均為mg·L-1。

輪蟲的生物多樣性采用Margalef多樣性指數(shù)（D）和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H），公式分別為：

D=(S-1)/lnN，H=-Σ(Pi)(lnPi)

式中，S為種類數(shù)，Pi為某種輪蟲的密度占總個(gè)體密度(ind·L-1)的比例，N為輪蟲的密度（ind·L-1）。

用軟件PC-ORD 5進(jìn)行典范對應(yīng)分析（Canonical Correspondence Analysis，CCA），用于分析輪蟲群落與水體環(huán)境參數(shù)之間的關(guān)系，得出物種與環(huán)境二維排序圖，再用非參數(shù)程序多響應(yīng)置換過程（multi response permutation procedures，MRPP）檢驗(yàn)各組之間的差異性，并做指示種分析（indicator species analysis，ISA），找出各組的特征指示種。

2 結(jié)果與分析

2.1水環(huán)境因子變化

石臼湖和固城湖平水期平均水溫20 ℃，枯水期平均水溫9 ℃。根據(jù)地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)（GB3838-2002）單因子評價(jià)方法，兩個(gè)湖泊各采樣點(diǎn)總體符合地表水環(huán)境質(zhì)量III類標(biāo)準(zhǔn)，平水期水質(zhì)優(yōu)于枯水期。枯水期石臼湖S2、S4和S8等采樣點(diǎn)及固城湖G2、G3、G4采樣點(diǎn)高錳酸鹽指數(shù)含量較高，枯水期固城湖氨氮含量較高，均超過III類

水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)。各采樣點(diǎn)水環(huán)境因子平均值如表1。采用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法，對石臼湖和固城湖水體營養(yǎng)狀態(tài)進(jìn)行評價(jià)，各采樣點(diǎn)的綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)變化如圖2。平水期時(shí)只有石臼湖的S1、S2和S3采樣點(diǎn)TLI＞50，為輕度富營養(yǎng)狀態(tài)，其余站點(diǎn)都＜50，處于中營養(yǎng)狀態(tài)?？菟谑屎凸坛呛姓军c(diǎn)TLI都＞50，呈富營養(yǎng)狀態(tài)，其中S7和S8站點(diǎn)分別達(dá)到60.4和60.7，為中度富營養(yǎng)狀態(tài)。

表1 兩個(gè)湖泊水環(huán)境因子平均值Table 1 Average value of environmental factors in two lakes mg·L-1

圖2 石臼湖和固城湖綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)變化Fig. 2 Comprehensive nutrition state index variation in Shijiu Lake and Gucheng Lake

2.2種類組成

石臼湖和固城湖調(diào)查中共采集到輪蟲35種，隸屬于10科21屬，其中石臼湖采集到33種，固城湖采集到27種。輪蟲的種類組成中，異尾輪屬（7種）和臂尾輪屬（6種）種類最多，分別占總種數(shù)的20.0%和17.1%；其次是龜甲輪屬（4種），占總種數(shù)11.4%，其它各屬種類均很少。石臼湖常見種主要有螺形龜甲輪蟲（Keratella cochlearis）、廣生多肢輪蟲（Polyarthra vulgaris）、疣毛輪蟲（Trichocerca sp.）等；固城湖常見種主要為螺形龜甲輪蟲、廣生多肢輪蟲、溝痕泡輪蟲（Pompholyx sulcata）、異尾輪蟲（Trichocerca sp.）、角突臂尾輪蟲（Brachionus angularis）等（見表2）。

兩個(gè)湖泊輪蟲皆是平水期種類多于枯水期種類，石臼湖平水期27種，枯水期22種；固城湖平水期20種，枯水期17種（圖3）。石臼湖各采樣點(diǎn)檢出的輪蟲種類數(shù)差異較大，平水期岸邊種類多于湖心，枯水期則以湖心種類居多。石臼湖輪蟲季節(jié)變化幅度也比固城湖大。這與各采樣點(diǎn)的生境有很大關(guān)系。石臼湖的8個(gè)采樣點(diǎn)，除了S4和S7位于湖心，其余6個(gè)點(diǎn)都靠近岸邊。受圍湖造田、養(yǎng)殖等人類活動(dòng)影響，石臼湖岸邊帶有機(jī)質(zhì)含量高，輪蟲餌料豐富，種類增多。而固城湖的4個(gè)采樣點(diǎn)皆位于敞水水面，離岸邊帶有一定距離，且固城湖為江蘇省飲用水源區(qū)，人類活動(dòng)較石臼湖少，也導(dǎo)致了固城湖輪蟲種類數(shù)量及其季節(jié)變化的穩(wěn)定。此外，石臼湖是通江淺水湖泊，受長江影響，湖泊水位變幅大，生境較固城湖復(fù)雜，也導(dǎo)致了其生物類群時(shí)間和空間的較大差異。

圖3 兩個(gè)湖泊的輪蟲種類分布Fig. 3 Rotifer species distribution in two lakes

表2 兩個(gè)湖泊輪蟲種類組成Table 2 Rotifer species composition in two lakes

2.3輪蟲現(xiàn)存量變化

2次調(diào)查輪蟲密度變動(dòng)在50～13566.67 ind·L-1，平均3023.19 ind·L-1，生物量變動(dòng)在8.50～4912.75 μg·L-1，平均745.72 μg·L-1。密度最大值出現(xiàn)在平水期固城湖G2站點(diǎn)，為13566.67 ind·L-1，生物量最大值出現(xiàn)在枯水期石臼湖S1站點(diǎn)，為4912.75 μg·L-1。石臼湖平均密度為2576.04 ind·L-1，平均生物量為955.93 μg·L-1；固城湖平均密度為3917.50 ind·L-1，平均生物量為325.29 μg·L-1。兩個(gè)湖泊輪蟲現(xiàn)存量季節(jié)變動(dòng)較明顯，大部分站點(diǎn)平水期現(xiàn)存量大于枯水期，只有站點(diǎn)S1和S2枯水期大于平水期（圖4）。另外站點(diǎn)S4和G4生物量為枯水期大于平水期。這與不同季節(jié)出現(xiàn)的輪蟲種類有關(guān)，這些站點(diǎn)在枯水期出現(xiàn)了較多大個(gè)體的輪蟲，如疣毛輪蟲和萼花臂尾輪蟲。固城湖輪蟲密度大于石臼湖，而生物量卻小于石臼湖，也與兩個(gè)湖泊出現(xiàn)的優(yōu)勢種有關(guān)，固城湖優(yōu)勢種主要為螺形龜甲輪蟲、暗小異尾輪蟲、溝痕泡輪蟲等，個(gè)體較小，而石臼湖優(yōu)勢種則包括了疣毛輪蟲和臂尾輪蟲等較大個(gè)體的輪蟲。

2.4輪蟲多樣性指數(shù)與營養(yǎng)狀態(tài)關(guān)系

輪蟲在不同季節(jié)表現(xiàn)出不同的多樣性。平水期

石臼湖Shannon-wiener指數(shù)（H）在1.57～3.14之間變動(dòng)，平均2.48；Margalef指數(shù)（D）在0.52～2.14之間變動(dòng)，平均1.40。枯水期石臼湖H值在1.00～2.35之間變動(dòng)，平均1.85；D值在0.26～1.00之間變動(dòng)，平均0.67。平水期固城湖H值在1.36～2.52之間變動(dòng)，平均1.97；D值在1.14～1.42之間，平均1.26?？菟诠坛呛﨟值在0.94～2.17之間，平均1.64；D值在0.33～1.05之間，平均0.64。輪蟲多樣性指數(shù)平水期高于枯水期，石臼湖的輪蟲多樣性高于固城湖（圖5）。

圖4 輪蟲現(xiàn)存量變化Fig. 4 variation of rotifer density and biomass

圖5 輪蟲多樣性指數(shù)Fig. 5 variation of rotifers diversity index

我們通過綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)（TLI）與輪蟲多樣性指數(shù)及輪蟲種類數(shù)的pearson相關(guān)性分析得到，水體富營養(yǎng)狀態(tài)與輪蟲種類數(shù)和多樣性指數(shù)成負(fù)相關(guān)，其中TLI與種類數(shù)和Margalef指數(shù)（D）相關(guān)性顯著（表3）。說明營養(yǎng)增加，輪蟲種類減少，多樣性降低。

表3 TLI與輪蟲多樣性指數(shù)和種類數(shù)的相關(guān)性Table 3 Correlation analysis of TLI and biodiversity index and species

2.5輪蟲分布與水質(zhì)的關(guān)系

為檢驗(yàn)輪蟲種群結(jié)構(gòu)與水質(zhì)參數(shù)的關(guān)系，將各站點(diǎn)輪蟲豐度與水質(zhì)參數(shù)做CCA分析，可得到圖6結(jié)果。統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果顯示，CCA軸的軸1解釋率為0.491，軸2解釋率為0.274，軸3解釋率為0.180。軸1代表了大部分環(huán)境因子參量信息，與環(huán)境因子相關(guān)性顯著（r=0.975，P=0.002），各環(huán)境因子與3個(gè)軸之間的關(guān)系見表4。可以看出，軸1與溫度T成顯著正相關(guān)，與TP、CODMn、TN和NH4+-N成負(fù)相關(guān)，軸2主要與NH4+-N成正相關(guān)。影響輪蟲分布的主要水環(huán)境因子為溫度T、CODMn、TP、TN和NH4+-N。

圖6 輪蟲站點(diǎn)分布與水環(huán)境變量的CCA排序圖Fig. 6 CCA ordination biplots of site scores and selected environmental variables

表4 水環(huán)境參數(shù)與CCA 3軸之間的關(guān)系Table 4 Relationship between the environmental parameters and three axis

按輪蟲豐度分布與水環(huán)境因子的關(guān)系排序，2次調(diào)查的24個(gè)站點(diǎn)可大致分成3個(gè)組（如圖6）。經(jīng)非參數(shù)程序多響應(yīng)置換過程（multi response permutation procedures，MRPP）檢驗(yàn)，3個(gè)組之間差異顯著（統(tǒng)計(jì)量T=-9.46，A=0.21，P＜0.01），說明依照環(huán)境因子排序劃分的3個(gè)組是合理的。

3 討論

3.1環(huán)境因子對輪蟲分布的影響

輪蟲的種群動(dòng)態(tài)與諸多環(huán)境因子密切相關(guān)（Herzig，1987；Duggan等，2002），其中，溫度對輪蟲的生長繁殖和種群分布起了關(guān)鍵作用（王家楫，1961；Armengol等，1998；Mikschi，1989；楊宇峰等，2006）。諸多學(xué)者研究了輪蟲群落結(jié)構(gòu)與溫度的關(guān)系（都雪等，2014；溫利新等，2006），認(rèn)為溫度是影響輪蟲密度季節(jié)變化的影響因素之一。本研究中，分布于CCA軸2兩側(cè)的站點(diǎn)分別代表了平水期站點(diǎn)和枯水期站點(diǎn)，也說明溫度是決定輪蟲季節(jié)分布的主要因素。從優(yōu)勢種組成變化來看，除了螺形龜甲輪蟲和廣生多肢輪蟲為全年優(yōu)勢種，裂痕龜紋輪蟲、前翼輪蟲、暗小異尾輪蟲及角突臂尾輪蟲、剪形臂尾輪蟲等主要出現(xiàn)在平水期，而曲腿龜甲輪蟲、萼花臂尾輪蟲則主要出現(xiàn)在枯水期。這主要與食物資源的季節(jié)變化有關(guān)（Pourriot，1997），相比于枯水期，平水期溫度較高，藻類繁殖較快，而浮游動(dòng)物中廣溫性種類較多，其中以藻類為食的臂尾輪蟲和暗小異尾輪蟲，及以碎屑為主要食物的裂痕龜紋輪蟲就得到相應(yīng)的增長（溫利新等，2006；劉紅等，2006）。

營養(yǎng)狀態(tài)參數(shù)同樣影響著輪蟲的種群結(jié)構(gòu)（Yoshida等，2003）。本研究中，總氮、總磷、高錳酸鹽和氨氮與輪蟲種類數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），這些營養(yǎng)鹽綜合影響了輪蟲的種群分布。TP含量是判定水體富營養(yǎng)化程度的一個(gè)重要指標(biāo)，水體的富營養(yǎng)化程度隨著TP含量的升高而加劇，從而影響輪蟲的結(jié)構(gòu)組成（都雪等，2014）。Jeppesen等（2000）認(rèn)為，輪蟲的種類數(shù)隨著TP的增加而下降，這與本研究結(jié)果一致。Tasevska等人（2012）研究表明，輪蟲密度隨營養(yǎng)鹽的增加而增加。Wang等（2010）研究顯示，輪蟲密度與水體無機(jī)氮含量呈顯著正相關(guān)。本研究中，輪蟲密度與TN呈正相關(guān)，但相關(guān)性并不顯著。這可能與石臼湖和固城湖所處的營養(yǎng)狀態(tài)有關(guān)，也與通江湖泊較復(fù)雜的生境變化有關(guān)。在湖泊富營養(yǎng)化過程中，輪蟲的種類和密度都將發(fā)生演變，一般認(rèn)為，水體富營養(yǎng)化，將使一些生物敏感種消失，使生物群落結(jié)構(gòu)單一化，而耐受種的大量繁殖，使輪蟲密度增加（錢方平等，2007）。從TLI值來看，石臼湖和固城湖分別處于輕度富營養(yǎng)化和中營養(yǎng)-輕度富營養(yǎng)化階段，其影響首先體現(xiàn)在種類的變化上，其次才影響到輪蟲的密度。除了水體理化因子，輪蟲的現(xiàn)存量還受食物資源、生物之間的競爭捕食等諸多因素的影響（Devetter，1998；William，1984）。由于養(yǎng)殖和圍湖造田等人類活動(dòng)干擾，石臼湖和固城湖氨氮含量和高錳酸鹽指數(shù)含量較高，一些站點(diǎn)超過III類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，這些污染物都會對輪蟲結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，污染物過多也將抑制輪蟲的生長繁殖（朱瑋閣等，2009；Garcia-Garcia等，2007）。

3.2富營養(yǎng)化對輪蟲多樣性的影響

水體富營養(yǎng)化對水生生物群落結(jié)構(gòu)及其物種多樣性的影響已有較多報(bào)道（胡菊香等，2007；郭凱等，2010；Dodson，1992）。綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)（TLI）與輪蟲多樣性指數(shù)及種類數(shù)的相關(guān)性分析（表3）表明，水體富營養(yǎng)狀態(tài)與輪蟲種類數(shù)和多樣性指數(shù)成負(fù)相關(guān)，隨著水體富營養(yǎng)化程度的增加，輪蟲種類減少，多樣性降低。這與熊金林等（錢方平等，2007；熊金林等，2003）研究結(jié)果一致。湖泊發(fā)生富營養(yǎng)化的過程中，物種多樣性一般先升高，后下降。其間，在中營養(yǎng)水平時(shí)生物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，物種多樣性較高，而后逐漸下降（日本生態(tài)學(xué)會環(huán)境問題專門委員會，1987）。石臼湖和固城湖處于不同的富營養(yǎng)化階段，但都超過了中營養(yǎng)水平，因此，隨著TLI的升高輪蟲多樣性呈下降趨勢。輪蟲多樣性指數(shù)與水體污染程度有一定關(guān)系，許多學(xué)者研究（陳立婧等，2008；饒小珍等，2000）認(rèn)為輪蟲可作為水質(zhì)監(jiān)測的指標(biāo)，開展水質(zhì)狀況評價(jià)。按輪蟲多樣性指數(shù)的評價(jià)結(jié)果，石臼湖和固城湖為富營養(yǎng)化狀態(tài)，與綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)評價(jià)結(jié)果一致，但富營養(yǎng)化程度按輪蟲多樣性指數(shù)評價(jià)為石臼湖＜固城湖，這與綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)評價(jià)結(jié)果相反?？梢姡诖_定富營養(yǎng)化污染等級上，單純以輪蟲多樣性指數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)是不夠的，還應(yīng)探討輪蟲的種類組成，或與其他參數(shù)綜合分析。這與趙紅雪等人的研究結(jié)論一致（趙紅雪等，2011；李共國和虞左明，2003）。

3.3富營養(yǎng)化對輪蟲種群結(jié)構(gòu)的影響

石臼湖和固城湖的輪蟲分布與水體富營養(yǎng)狀態(tài)密切相關(guān)。通過CCA分析將兩個(gè)湖泊的站點(diǎn)大致分為三組，其依據(jù)是水環(huán)境參數(shù)的排序。然而，分析這三組出現(xiàn)的輪蟲種類，我們同樣可以發(fā)現(xiàn)，其區(qū)別于另外兩組的代表性種類對水體營養(yǎng)狀態(tài)也有很好的指示作用。用PC-ORD做指示種分析（indicator species analysis，ISA），可以得出表5結(jié)果。

參照Sladecek（1983）劃分的輪蟲指示種類別，組1的代表性種類曲腿龜甲輪蟲，所指示的營養(yǎng)級別為O-β；組2代表性種類萼花臂尾輪蟲，指示的營養(yǎng)級別為β-α；組3種類較復(fù)雜，但以O(shè)營養(yǎng)級種類為主。以此來劃分，則表示組2是富營養(yǎng)狀態(tài)較高的水域，組1其次，組3相對營養(yǎng)狀態(tài)低些。這與調(diào)查的水質(zhì)狀況和輪蟲結(jié)構(gòu)是相符的。組1站

點(diǎn)組成以固城湖枯水期站點(diǎn)為主，組2除了S2之外，全是石臼湖枯水期站點(diǎn)，而組3則是石臼湖和固城湖平水期站點(diǎn)。調(diào)查結(jié)果已顯示，兩個(gè)湖泊平水期水質(zhì)優(yōu)于枯水期，平水期營養(yǎng)狀態(tài)也較枯水期低。

表5 指示種分析結(jié)果Table 5 The results of ISA

計(jì)算石臼湖好固城湖各類型指示種所占比例，兩個(gè)湖泊不同季節(jié)出現(xiàn)的種類中，平水期O和O-β類型輪蟲所占比例（石臼湖80%，固城湖53%）都高于枯水期（石臼湖56%，固城湖36%），這再次說明了輪蟲種類演變與富營養(yǎng)化有一定關(guān)系。從平水期石的中營養(yǎng)-輕富營養(yǎng)狀態(tài)至枯水期的輕度富營養(yǎng)-中度富營養(yǎng)狀態(tài)，輪蟲種類不僅隨營養(yǎng)水平上升而下降，而且出現(xiàn)的種類也與營養(yǎng)水平相適應(yīng)。

這種演變除了與季節(jié)和食物資源有關(guān)，也體現(xiàn)了優(yōu)勢種對污染的耐受性及生物之間的競爭關(guān)系。如得到較大認(rèn)同的10種富營養(yǎng)化輪蟲指示種（胡菊香等，2007），在石臼湖和固城湖的不同季節(jié)都有個(gè)別種類成為優(yōu)勢種。而同一屬的不同種往往出現(xiàn)在不同季節(jié)。如臂尾輪蟲，在平水期主要出現(xiàn)角突臂尾輪蟲和剪形臂尾輪蟲，而枯水期則出現(xiàn)萼花臂尾輪蟲，除了萼花臂尾輪蟲對污染的耐受力和對低溫適應(yīng)性較強(qiáng)外（耿紅，2006；王愛民等，2014），這種現(xiàn)象也應(yīng)該和種間競爭機(jī)制有關(guān)（謝欽銘等，1997），同樣的，曲腿龜甲輪蟲和矩形龜甲輪蟲也分別出現(xiàn)在不同的時(shí)期，而螺形龜甲輪蟲則成為全年優(yōu)勢種，這說明了螺形龜甲輪蟲對富營養(yǎng)化有較強(qiáng)的適能力。

ARMENGOL X, ESPARCIA A, MIRACLE M R. 1998. Rotifer vertical distribution in a strongly stratified lake:a multivariate analysis[J]. Hydrobiologia, 387/388: 161-170.

BERZINS B and PEJLER B. 1989. Rotifer occurrence and trophic degree[J]. Hydrobiologia, 182: 171-180.

CHEN L J, LIU Q, PENG Z, et al. 2012. Rotifer community structure and assessment of water quality in Yangcheng Lake[J]. Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 30(1): 47-58.

DODSON S I. 1992. Predicting crustacean zooplankton species richness[J]. Limnol Oceanogr, 37: 848-856.

DUGGAN I C, GREEN J D and SHIEl R J, 2002. Distribution of rotifer assemblages in North Island, New Zealand, Lakes:relationships to environmental and historical factors[J]. Freshwater Biology, 47: 195-206.

MIKSCHI E. 1989. Rotifer distribution in relation to temperature and oxygen content[J]. Hydrobiologia, 186/187: 209-214.

GARCIA-GARCIA G, PICAZO-PAEZ E A, NANDINI S, et al. 2007. Combined effects of sediment and lead(PbCl2) on the demography of Brachionus patulus (Rotifera: Brachionidae)[J]. Hydrobiologia, 593: 209-218.

HERZIG A. 1987. The analysis of planktonic rotifer populations: A plea for long-term investigations[J]. Hydrobiologia, 147: 163-180.

JEPPESEN E, JENSEN J P, KRISTENSEN P, et al. 2000. Trophic structure,species richness and biodiversity in Danish lakes: changes along a phosphorus gradient[J]. Freshwater Biology, 45: 201-218.

LESLIE E HOLLAND, C F BRYAN, J PRESTON NEWMAN JR. 1983. Water quality and the rotifer populations in the Atchafalaya River Basin, Louisiana[J]. Hydrobiologia, 98(1): 55-59.

DEVETTER M. 1998. Influence of environmental factors on the rotifer assemblage in an artificial lake[J]. Hydrobiologia, 387/388: 171-178.

TASEVSKA O, JERSABEK C D, KOSTOSKI G, et al. 2012. Differences in rotifer communities in two freshwater bodies of different trophic degree (Lake Ohrid and Lake Dojran, Macedonia)[J]. Biologia, 67/3: 55-572.

POURRIOT R. 1977. Food and feeding habits of Rotifera[J]. Arch Hydrobiol Beih Ergebn Limnol, 8: 243-260.

SLADECK V. 1983. Rotifers as indicators of water quality[J]. Hydrobiologia, 100: 169-201.

YOSHIDA T, URABE J, ELSER J J. 2003. Assessment of ‘top-down? and‘bottom-up? forces as determinants of rotifer distribution among lakes in Ontario, Canada[J]. Ecological Research, 18: 639-650.

OBERTEGGER U and MANCA M. 2011. Response of rotifer functional groups to changing trophic state and crustacean community[J]. Limnol, 70(2): 231-238.

WEN X L, XI Y L, QIAN F P, et al. 2011. Comparative analysis of rotifer community structure in five subtropical shallow lakes in East China:role of physical and chemical conditions[J]. Hydrobiologia, 661: 303-316.

WANG S B, XIE P, GENG H. 2010. The relative importance of physicochemical factors and crustacean zooplankton as determinants of rotifer density and species distribution in lakes adjacent to the Yangtze River, China[J]. Limnologica, 40: 1-7.

WILLIAM E N. 1984. Regulation of rotifer densities by crustacean zooplankton in an oligotrophic montane lake in British Columbia[J]. Oecologia(Berlin), 61: 175-181.

陳立婧, 顧靜, 彭自然, 等. 2008. 滆湖輪蟲群落結(jié)構(gòu)與水質(zhì)生態(tài)學(xué)評價(jià)[J]. 動(dòng)物學(xué)雜志, 43(3): 7-16.

都雪, 王齊東, 張超文, 等. 2014. 洪澤湖輪蟲群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 湖泊科學(xué), 26(2): 269-276.

耿紅. 2006. 水體富營養(yǎng)化和藍(lán)藻對輪蟲影響的生態(tài)毒理學(xué)研究[D]. 武漢: 中國科學(xué)院水生生物研究所: p99-108.

郭凱, 趙文, 殷守仁, 等. 2010. 北京官廳水庫輪蟲群落結(jié)構(gòu)與水體富營養(yǎng)化狀況[J]. 湖泊科學(xué), 22(2): 256-264.

國家環(huán)境保護(hù)總局《水和廢水監(jiān)測分析方法》編委會. 2002. 水和廢水監(jiān)測分析方法(第4版)[M]. 北京: 中國環(huán)境科學(xué)出版社.

胡菊香, 吳生桂, 陳金生, 等. 2007. 巢湖富營養(yǎng)化對輪蟲的影響研究[J].環(huán)境科學(xué)與技術(shù), 30(12): 16-18.

金相燦, 劉樹坤, 章宗涉. 1995. 中國湖泊環(huán)境[M]. 北京: 海洋出版社.

李共國, 虞左明. 2003. 千島湖輪蟲群落結(jié)構(gòu)及水質(zhì)生態(tài)學(xué)評價(jià). 湖泊科學(xué), 15(2): 169-178.

劉紅, 馬徐發(fā), 劉瑾. 2006. 武漢南湖浮游輪蟲的初步研究[J]. 水利漁業(yè), 26(2): 60-62.

毛春梅, 張文錦. 2007. 固城湖富營養(yǎng)化評價(jià)及防治對策[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 3(28): 9005-9006, 9030.

錢方平, 席貽龍, 溫新利, 等. 2007. 湖泊富營養(yǎng)化對輪蟲群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的影響[J]. 生物多樣性, 15(4): 344-355.

饒小珍, 許友勤, 陳寅山. 2000. 福州內(nèi)河的輪蟲與水質(zhì)污染評價(jià)[J]. 福建師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 16(1): 71-75.

日本生態(tài)學(xué)會環(huán)境問題專門委員會編, 盧全章譯. 1987. 環(huán)境指示生物·水域分冊[M]. 北京: 中國環(huán)境科學(xué)出版社.

史小麗, 秦伯強(qiáng). 2007. 長江中下游地區(qū)湖泊的演化及生態(tài)特性[J]. 寧波大學(xué)學(xué)報(bào)(理工版), 20(2): 221-226.

王愛民, 席貽龍, 牛翔翔, 等. 2014. 汀棠湖冬季出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲對水溫的適應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 34(16): 4588-4595.

王家楫. 1961. 中國淡水輪蟲志[M]. 北京: 科學(xué)出版社.

王慶, 劉麗君, 楊宇峰. 2010. 南方某水庫輪蟲群落特征及其對環(huán)境因子的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 30(13): 3385-3395.

王榮娟, 張金池. 2011. 石臼湖濕地水環(huán)境質(zhì)量評價(jià)及富營養(yǎng)化狀況研究[J]. 濕地科學(xué)與管理, 7(2): 26-28.

溫新利, 席貽龍, 張雷, 等. 2006. 蕪湖市鏡湖輪蟲群落結(jié)構(gòu)分析及水質(zhì)的生態(tài)學(xué)評價(jià)[J]. 水生生物學(xué)報(bào), 30(2): 152-158.

謝欽銘, 李云, 李長春. 1997. 鄱陽湖輪蟲種類組成與現(xiàn)存量季節(jié)變動(dòng)的初步研究[J]. 江西科學(xué), 15(4): 235-242.

熊金林, 梅興國, 胡傳林. 2003. 湖北四湖泊營養(yǎng)類型與輪蟲群落的關(guān)系[J]. 動(dòng)物學(xué)雜志, 38(6): 8-14.

楊宇峰, 王慶, 陳菊芳, 等. 2006. 河口浮游動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 26(2): 576-585.

趙紅雪, 邱小琮, 李力, 等. 2011. 寧夏沙湖輪蟲種類與生物量及多樣性變化[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué), 50(6): 1242-1246.

朱瑋閣, 李孫根, 呂林蘭, 等. 2009. 環(huán)境激素氰戊菊酯和有機(jī)錫對輪蟲生活史特征的影響[J]. 湖泊科學(xué), 21(5): 687-692.

諸葛燕. 1997. 中國典型地帶輪蟲的研究[D]. 武漢: 中國科學(xué)院水生生物研究所.

Impact of Eutrophication on Rotifer Community Structure in Shallow Lakes

ZHENG Jinxiu, CHI Shiyun, LI Dan, WANG Hongjun, HU Juxiang*
Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic-Projects and Restoration of Aquatic Ecosystem of Ministry of Water Resources, Institute of Hydroecology, Ministry of Water Resources and Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430079, China

Shijiu Lake and Gucheng Lake are two shallow lakes in the middle and downstream areas of the Yangtze River. The lake eutrophication in the lakes has attracted wide attention. To explore the influence of eutrophication on rotifers, an investigation on rotifer community structure were carried out in normal season and dry season in 2012. At the same time water quality parameters were tested to study the relationship between the rotifers distribution and water quality including the eutrophication status. The results showed that almost of sites in Shijiu Lake were mesotrophic (Trophic Level Index, TLI＜50) except that few sites in mesotrophication (TLI＞50). However in dry season, both lakes were mesotrophic (TLI＞50). The investigation of aquatic organism showed that 35 species of rotifers were detected in total. There were 33 species in Shijiu lake and 27 species in Gucheng lake. the species were more in normal season. The frequency of Brachionus and Trichocerca was the highest. The dominant species were Keratella cochlearis, Polyarthra vulgaris, Trichocerca sp, Pompholyx sulcata, Trichocerca sp and Brachionus sp. The average density of the rotifers was 3023.19 ind·L-1and the average biomass was 745.72 μg·L-1. The seasonal changes were obvious in the standing crop. The standing crop in the normal season was higher than in the dry season in almost of the sites. Rotifers diversity index was higher in Shijiu lake. TLI was significantly negatively related to the rotifers species number and diversity. With the increasing of nutrient loading, rotifer species and diversity decreased. Further, Canonical Correspondence Analysis(CCA) showed that the main water qualtiy factors affecting the rotifer species distribution were NH4+-N, TN,TP and CODMn. According to the sort of the relationships between the rotifer abundance and the water environment factors, 24 sites can be roughly divided into three groups. The results showed that Rotifer community structure was affected by eutrophication, and the representative species in each group had a good indication on the trophic status. The representative species in Group 1 was Keratella valga, indicating the trophic level of oligosaprobic-β mesosaprobic; the representative species of Group 2 was Brachionus calyciflorus, indicating the nutrition level of β-α mesosaprobic; the representative species of Group 3 complicated, mainly as the indicators for oligosaprobic.

rotifers; community structure; eutrophication; shallow lakes

X171.5

A

1674-5906（2014）12-1964-08

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（51279112）；中央分成水資源費(fèi)項(xiàng)目（1261420237007）；水利部948項(xiàng)目（201408）

鄭金秀（1979年生），女，高級工程師，主要研究方向?yàn)樗鷳B(tài)監(jiān)測與評價(jià)。E-mai：surexxzh@126.com

*通信作者：E-mail：hujuxiang2005@163.com

2014-09-01

鄭金秀，池仕運(yùn)，李聃，汪紅軍，胡菊香. 富營養(yǎng)化對淺水湖泊輪蟲種群結(jié)構(gòu)影響研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(12): 1964-1971.

ZHENG Jinxiu, CHI Shiyun, LI Dan, WANG Hongjun, HU Juxiang. Impact of Eutrophication on Rotifer Community Structure in Shallow Lakes [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(12): 1964-1971.

輪蟲是淡水浮游動(dòng)物的重要組成部分，在水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中起著承上啟下的作用，對維持水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能有重要意義。由于輪蟲個(gè)體小，世代周期短，對環(huán)境敏感，被視為水體污染的重要指示生物，常常用于水質(zhì)生態(tài)學(xué)評價(jià)（Chen等，2012；Leslie等，1983）。目前，對湖泊中輪蟲的研究，除了探討種群結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子關(guān)系（都雪等，2014；Wen等，2011），更多關(guān)注其對富營養(yǎng)化的響應(yīng)（Tasevska等，2012；OBERTEGGER和MANCA，2011；BerzinS和Pejler，1989）。研究表明，輪蟲在浮游動(dòng)物中的比例隨水體富營養(yǎng)化程度的增加而上升（Duggan等，2002）。隨著湖泊營養(yǎng)水平的上升，輪蟲的數(shù)量和生物量有逐漸增加的趨勢（王慶等，2010；Yoshida等，2003）。通過分析輪蟲群落結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化，可以掌握水生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能狀況，因此，調(diào)查研究湖泊中輪蟲分布與水環(huán)境因子和富營養(yǎng)化狀態(tài)的關(guān)系，可為水生態(tài)系統(tǒng)健康評價(jià)和水質(zhì)監(jiān)測及污染防治提供技術(shù)支撐。

長江中下游地區(qū)是我國淡水湖泊比較集中的地區(qū)，大多數(shù)為淺水湖泊，富營養(yǎng)化問題較突出（史小麗和秦伯強(qiáng)，2007）。石臼湖和固城湖位于南京市高淳縣，石臼湖是安徽省當(dāng)涂縣與江蘇省溧水縣、高淳縣三縣間的界湖，總面積210.4 km2。固城湖與石臼湖原系湖泊洼地，古為丹陽湖，由于長期洪水挾帶泥沙沉積和圍墾，后分割為石臼湖、固城湖及其它諸小湖泊，其余形成河網(wǎng)圩區(qū)。因此，該地區(qū)水系比較發(fā)達(dá)，石臼湖分別與長江、青弋江和水陽江三大水系相連通；以長江一級支流——姑溪河與長江相連，成為國內(nèi)為數(shù)不多的通江淡水湖，是長江豐水期重要的調(diào)洪儲水淡水湖泊之一。固城湖則是水陽江下游一座滯蓄山洪的天然調(diào)節(jié)湖泊，面積39 km2。近幾十年來，隨著社會經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，廢水排放、圍湖造田及過度養(yǎng)殖等人類活動(dòng)嚴(yán)重威脅了石臼湖和固城湖的生態(tài)環(huán)境。這兩座湖泊都有不同程度的富營養(yǎng)化現(xiàn)象（毛春梅和張文錦，2007；王榮娟和張金池，2011）。水環(huán)境惡化，富營養(yǎng)化加劇，將使水生生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，但目前對這兩個(gè)湖泊的輪蟲種群動(dòng)態(tài)及其與水質(zhì)關(guān)系的研究尚未見報(bào)道。因此，本研究于2012年平水期和枯水期對兩個(gè)湖泊輪蟲進(jìn)行采集調(diào)查，分析輪蟲的種類組成、現(xiàn)存量及多樣性變化，探討輪蟲分布與水環(huán)境因子和水體營養(yǎng)化狀態(tài)的關(guān)系，以期為湖泊的污染控制和富營養(yǎng)化綜合治理提供科學(xué)依據(jù)。