涂小云, 陳元生, 支 憶
(1.江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,南昌 330022;2.江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院,贛州 341000)
LED光源對(duì)昆蟲(chóng)行為學(xué)和生物學(xué)特性的影響
涂小云1, 陳元生2, 支 憶1
(1.江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,南昌 330022;2.江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院,贛州 341000)
LED(light emitting diode)即發(fā)光二極管,是一種能夠直接將電能轉(zhuǎn)化為可見(jiàn)光的半導(dǎo)體器件,LED具有體積小、壽命長(zhǎng)、耗能低、波長(zhǎng)窄、波長(zhǎng)類型豐富等優(yōu)點(diǎn)。本文依據(jù)已有資料,概述了LED光源對(duì)昆蟲(chóng)行為學(xué)和生物學(xué)特性的影響。利用昆蟲(chóng)對(duì)LED光源不同顏色(波長(zhǎng))的行為反應(yīng),可以設(shè)計(jì)、制造新型誘捕器和害蟲(chóng)防治裝置;并對(duì)廣泛使用的LED光源可能存在的潛在環(huán)境污染(包括光污染和化學(xué)污染)進(jìn)行了討論。
昆蟲(chóng); 行為學(xué); 生物學(xué); 發(fā)光二極管
昆蟲(chóng)視覺(jué)系統(tǒng)中的光感受器是昆蟲(chóng)對(duì)光產(chǎn)生各種行為反應(yīng)的內(nèi)在生理基礎(chǔ),外部光環(huán)境則影響著夜行昆蟲(chóng)的趨光性、日節(jié)律等行為。近年來(lái),燈光防治已成為害蟲(chóng)綜合治理中的一項(xiàng)重要措施,特別是在現(xiàn)階段無(wú)公害農(nóng)業(yè)、綠色農(nóng)業(yè)和有機(jī)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用。與化學(xué)防治措施相比,燈光防治具有不造成農(nóng)藥污染、不導(dǎo)致害蟲(chóng)抗藥性以及降低防治成本等優(yōu)點(diǎn)。然而,研究昆蟲(chóng)趨光性及其利用過(guò)程中也發(fā)現(xiàn)了一些問(wèn)題,如幾種常用的殺蟲(chóng)燈[1]在誘捕害蟲(chóng)時(shí)也誘捕了一些害蟲(chóng)天敵[2-4];有些殺蟲(chóng)燈易發(fā)熱、能耗大,導(dǎo)致害蟲(chóng)治理成本增加。蛾類害蟲(chóng)復(fù)眼的視覺(jué)色素主要有兩種:500~600nm的黃綠光色素和320~430nm的紫外光色素,用黃色燈干擾防治蛾類害蟲(chóng)也能取得較好的效果,但黃色熒光燈由于其波長(zhǎng)范圍較寬(500~700nm),可能會(huì)影響短日照植物的生長(zhǎng)發(fā)育[5]。
LED(light emitting diode)即發(fā)光二極管,是一種能夠直接將電能轉(zhuǎn)化為可見(jiàn)光的半導(dǎo)體器件,與傳統(tǒng)光源如日光燈、高壓鈉燈和熒光燈等相比,它具有體積小、壽命長(zhǎng)、能耗低、波長(zhǎng)窄、波長(zhǎng)類型豐富、可組合性好等許多優(yōu)點(diǎn)[6-7]。正因如此,LED光源對(duì)昆蟲(chóng)(包括螨類)的影響引起了國(guó)內(nèi)外學(xué)者的極大興趣,相關(guān)研究和應(yīng)用主要集中于以下幾個(gè)方面。
LED可發(fā)出光波較窄的單色光,如紅外、紅色、橙色、黃色、綠色、藍(lán)色、紫色及紫外等,而且還可以根據(jù)需要進(jìn)行發(fā)光光譜的精確配置或多種色光組合(如藍(lán)-綠-紅組合)。諸多資料表明,昆蟲(chóng)對(duì)不同顏色(或波長(zhǎng))的LED光源有不同的趨性,反之,同波長(zhǎng)(顏色)LED光源對(duì)不同種類昆蟲(chóng)的誘集作用也不盡相同。
有的昆蟲(chóng)顯示了對(duì)紅外光(860nm)趨性最強(qiáng),如2006年測(cè)試的游蕩庫(kù)蚊[Culexerraticus(Dyar and Knab)],但該蟲(chóng)在2007年測(cè)試結(jié)果中又顯示了對(duì)紅外光最弱的趨性,作者未對(duì)這種年際效應(yīng)作出解釋[8];對(duì)紅光趨性較強(qiáng)的有巴氏白蛉(PhlebotomuspapatasiScopoli)和司氏白蛉(P.sergentiParrot)(660±30nm)[9]、雌 性 四 斑 按 蚊 (Anopheles quadrimaculatusSay)(660nm)[8]、羅蛉 (LutzomyiashannoniDyar)(660±30nm)[10];對(duì)綠色趨性較強(qiáng)的昆蟲(chóng)主要有騷動(dòng)庫(kù)蚊(CoquillettidiaperturbansWalker)和瘙癢曼蚊(MansoniatitillansWalker)(502nm)[8]、短跗庫(kù)蠓 (CulicoidesbrevitarsisKieffer)[11]、西印度甘薯象甲(EuscepespostfasciatusFairmaire)(波長(zhǎng)峰值536nm,波長(zhǎng)范圍484~590nm)[12]、小菜蛾[Plutellaxylostella(L.)](520nm、520±5nm)[13-14];絕大多數(shù)昆蟲(chóng)顯示了對(duì)藍(lán)光較強(qiáng)的趨性如多種蚊類昆蟲(chóng)(470nm和430 nm)[8,15]、煙 粉 虱 [Bemisiatabaci(Gennadius)](470nm)[16]、白 背 飛 虱 [Sogatellafurcifera(Horváth)](470nm)[17]、西花薊馬[Frankliniella occidentali(Pergande)](458nm)[18-19]、米象(SitophilusoryzaeL.)(450nm)[20]等;尚有些昆蟲(chóng)顯示了對(duì)藍(lán)-綠-紅色組合LED光源較強(qiáng)的趨性,如另一種羅蛉(L.vexatorCoquillett)(BGR:470±30nm-502±25nm-660±30nm)[10]和一些蚊類昆蟲(chóng)如曼氏伊蚊(AedesmcintoshiHuang)(BGR:430nm-570nm-660nm)等[15];少數(shù)昆蟲(chóng)對(duì)紫色(405nm)LED光如螺旋粉虱(AleurodicusdispersesRussell)[21]或白色(450~620nm)LED光如甜菜夜蛾(SpodopteraexiguaHübner)[22]趨性較強(qiáng)。
值得提及的是,同種昆蟲(chóng)對(duì)同一波長(zhǎng)LED光的趨性與性別[8,13,21]、試驗(yàn)時(shí)間[8]、試驗(yàn)地點(diǎn)[15]和光照度[22-23]等有關(guān)。此外,小菜蛾雖然對(duì)不同LED光的趨性一致,但不同日齡趨光率有所不同,該蟲(chóng)的趨光性還因暴露時(shí)間不同而異[13]。
多數(shù)試驗(yàn)表明,昆蟲(chóng)誘捕器等配備LED光源后,昆蟲(chóng)對(duì)誘捕器的趨性增強(qiáng),誘捕器誘蟲(chóng)效果增加,如LED可以 增 強(qiáng) 誘 捕 器[10]、誘蟲(chóng) 塑 料 杯[18,24-26]、粘 蟲(chóng)卡[8]、高壓鈉燈[19]和性信息素[27]等的誘蟲(chóng)或捕蟲(chóng)效果。此外,將幾種不同顏色的LED燈改裝成頻閃燈則可以更多地誘捕害蟲(chóng)[28]。單純用LED燈比傳統(tǒng)誘蟲(chóng)方法的誘蟲(chóng)效果更好,如波長(zhǎng)為585nm LED黃燈誘捕溫室白粉虱[Trialeurodesvaporariorum(Westwood)](1 125頭),遠(yuǎn)高于黃板誘捕數(shù)(663頭)[29]。
也有研究表明傳統(tǒng)的白熾燈捕獲害蟲(chóng)數(shù)量多于LED光源(如蚊子)[15];此外,LED紅光(660nm)燈對(duì)茶園害蟲(chóng)沒(méi)有誘集作用[30]。以甜菜夜蛾在試驗(yàn)箱內(nèi)光暗兩處棲息率考察其趨光性(普通熒光燈為對(duì)照),則紅光和黃光顯示出驅(qū)蟲(chóng)效果[22]。利用蜜蜂對(duì)紅光呈現(xiàn)色盲的特性,則可設(shè)計(jì)以紅色LED為光源的養(yǎng)蜂場(chǎng),使蜂群不受或少受驚擾,又便于管理蜂群和取蜜[31]。
利用LED光波段窄的性質(zhì),可對(duì)昆蟲(chóng)成蟲(chóng)、幼蟲(chóng)的一些生物學(xué)行為開(kāi)展研究。如LED綠光和黃光對(duì)棉鈴蟲(chóng)[Helicoverpaarmigera(Hübner)]的飛翔活動(dòng)影響不明顯,但普通白光對(duì)棉鈴蟲(chóng)飛翔的主要參數(shù)(如飛行次數(shù)、累計(jì)飛行距離等)有顯著影響[32];LED(紅光620~625nm、綠光520~523nm、藍(lán)色465~467nm和白光460~465nm)對(duì)幼蟲(chóng)行為(假死、爬行、靜止、取食、排便、瞭望等)的影響主要包括對(duì)行為發(fā)生和持續(xù)時(shí)間的影響,如毛健夜蛾[Brithyscrini(Fabricius)]幼蟲(chóng)在紅光、白光和藍(lán)光下爬行行為發(fā)生率最高,而綠光下取食行為發(fā)生率最高;在LED紅光、藍(lán)光和白光下爬行時(shí)間長(zhǎng)于其他行為,綠光下則取食時(shí)間長(zhǎng)于其他行為,幼蟲(chóng)在LED紅光下的假死持續(xù)時(shí)間顯著長(zhǎng)于藍(lán)光和白光[33]。此外,LED光源還可影響昆蟲(chóng)的定向行為,如LED藍(lán)光偏振光條件下,蝗蟲(chóng)對(duì)光譜色非偏振光的趨光定向響應(yīng)以紫光最優(yōu)[34]。
二斑葉螨(TetranychusurticaeKoch)在5種不同顏色LED光(藍(lán)、紅、綠、黃和白色)處理下,卵至若蟲(chóng)發(fā)育歷期沒(méi)有差異,但若蟲(chóng)發(fā)育至成蟲(chóng)以綠光處理組為最長(zhǎng)(7d)、黃光組最短(5d)[35]。暗期LED光源對(duì)二斑葉螨滯育的干擾作用與其強(qiáng)度和光照時(shí)長(zhǎng)有關(guān),一定光照強(qiáng)度下,滯育率隨光照時(shí)間延長(zhǎng)而降低[36];不同顏色LED光源處理后,雌螨滯育率不同,由高到低依次為白光(88.66%)、綠光(78%)、黃光(68.66%)、藍(lán)光(54%),而紅光處理后無(wú)一雌螨滯育[35]。
LED光源對(duì)昆蟲(chóng)繁殖力的影響涉及多方面,如對(duì)產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期、交配和產(chǎn)卵量等的影響,不同顏色(波長(zhǎng))LED光的影響不同,現(xiàn)分述如下。
2.2.1 對(duì)交配的影響
現(xiàn)有資料表明,暗期使用LED 590nm光對(duì)一些夜蛾類昆蟲(chóng)交配不利,如夜間給予590nm的LED光照能夠使棉鈴蟲(chóng)成蟲(chóng)的交尾率由對(duì)照組的89.1%降低至52.5%,同時(shí)明顯減少其交尾次數(shù)[5];第1~2天暗期用LED光源則毛健夜蛾成蟲(chóng)不交配或很少交配,當(dāng)?shù)?~4天暗期恢復(fù)后,交配率明顯上升[33]。這可能是暗期延長(zhǎng)光照抑制了昆蟲(chóng)性信息素產(chǎn)生和釋放的結(jié)果。
LED黃綠光照影響一些夜蛾的交尾率也表現(xiàn)在昆蟲(chóng)受精卵減少而使得卵孵化率的降低,如3種波長(zhǎng)的LED(505、540和589nm)處理下甜菜夜蛾卵孵化率分別為52%、63%和80%,而對(duì)照組(黑暗組)為91%[37]。又如夜間給予不同波長(zhǎng)的LED光照能顯著地降低棉鈴蟲(chóng)[5]和小菜蛾[13,38]卵的孵化率。利用LED黃色光干擾防治斜紋夜蛾[Spodopteralitura(Fabricius)]和棉鈴蟲(chóng)交尾的特性,日本Kanazawa工業(yè)大學(xué)開(kāi)發(fā)了防治夜蛾類害蟲(chóng)的物理防治裝置并在石川縣開(kāi)展了應(yīng)用[39]。
2.2.2 對(duì)產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期的影響
可能是由于暗期的LED黃綠光光照影響了交配的緣故,一些昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵前期延長(zhǎng)、產(chǎn)卵期縮短,如505、540、589nm LED光照和505、590nm LED光照分別使甜菜夜蛾[37]和小菜蛾[38]產(chǎn)卵前期延長(zhǎng),并使小菜蛾產(chǎn)卵期縮短[13,38];而505nm 和590nm的LED光照則使棉鈴蟲(chóng)產(chǎn)卵期延長(zhǎng)[5]。
2.2.3 對(duì)產(chǎn)卵量的影響
對(duì)于一些蛾類昆蟲(chóng)而言,暗期使用LED黃綠光照射大都使產(chǎn)卵量下降,如夜間給予不同波長(zhǎng)LED黃綠光光照,可使甜菜夜蛾[37]和小菜蛾單雌產(chǎn)卵量下降[13,38];第1~2天的暗期使用LED(紅光620~625nm、綠光520~523nm、藍(lán)光465~467nm和白光460~465nm)照射,則毛健夜蛾產(chǎn)卵很少,甚至不產(chǎn)卵,第3~4天恢復(fù)暗期,則產(chǎn)卵量大增,但在測(cè)試的4d內(nèi)產(chǎn)卵量沒(méi)有顯著性差異[33]。對(duì)于螨類情況則不同,二斑葉螨雌螨在5種不同顏色LED光(藍(lán)、紅、綠、黃和白色)處理下,藍(lán)光處理組產(chǎn)卵最高(為14.9粒/雌),黃光組最低(為3.1粒/雌),而對(duì)照組(普通LED處理)為9.9粒/雌[35]。
二斑葉螨存活率因LED光波長(zhǎng)不同而異,卵在LED黃光下孵化率最低(49.2%)、在紅光下最高(97.6%),幼蟲(chóng)和若蟲(chóng)存活率均以綠光下最低、其他光照處理下均較高且相差不大[35]。
綜上所述,LED對(duì)昆蟲(chóng)行為學(xué)和生物學(xué)特性的基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究都越來(lái)越廣泛和深入。隨著LED技術(shù)的發(fā)展和成本的降低,其在農(nóng)業(yè)增產(chǎn)補(bǔ)光中的應(yīng)用[40-41]和在城市亮化、美化工程中的應(yīng)用[42]日益增加。這些被廣泛使用的LED可能存在著潛在的環(huán)境影響并直接或間接影響昆蟲(chóng),主要包括光污染和化學(xué)污染。
LED可能造成光污染。光污染對(duì)昆蟲(chóng)等動(dòng)物具有重要影響,可以干擾它們的交配和繁殖、增加死亡率等[43-44]。上述農(nóng)業(yè)增產(chǎn)補(bǔ)光及城市亮化、美化工程中應(yīng)用LED光照也可能對(duì)昆蟲(chóng)造成影響,主要表現(xiàn)為兩個(gè)方面。第一是對(duì)害蟲(chóng)防治的影響:已有研究表明,蛾類昆蟲(chóng)性信息素釋放和交配行為在時(shí)辰上是一致的[45-46],農(nóng)業(yè)增產(chǎn)補(bǔ)光應(yīng)用的LED可能影響蛾類等昆蟲(chóng)性信息素產(chǎn)生和釋放、從而影響性信息素對(duì)害蟲(chóng)的防治效果及其評(píng)價(jià);此外,有些LED光在誘捕害蟲(chóng)時(shí)也誘捕了一定數(shù)量的天敵,如黑肩綠盲蝽(CyrtorhinuslividipennisReuter)(天敵)對(duì)5種光波的趨性與寄主白背飛虱(S.furcifera)大致相同[17],因而LED光源對(duì)天敵的影響還有待于深入廣泛的研究。第二是對(duì)城市昆蟲(chóng)的影響:城市昆蟲(chóng)長(zhǎng)期暴露于亮化工程的LED光照下,它們的種群動(dòng)態(tài)可能與自然環(huán)境中的不同,如可能因LED光源未配備電網(wǎng)或粘蟲(chóng)板等而使某些城市昆蟲(chóng)種群迅速聚集、擴(kuò)增、導(dǎo)致暴發(fā)為害,也可能因夜間LED光使用時(shí)間過(guò)長(zhǎng)而干擾另一些城市昆蟲(chóng)的交配和產(chǎn)卵,從而使種群逐漸萎縮、乃至銷聲匿跡。
LED可能造成化學(xué)污染。已有研究表明,鉛、銅、鋅可在土壤-植物系統(tǒng)中進(jìn)行生物遷移[47],而重金屬如汞可在土壤-植物-昆蟲(chóng)系統(tǒng)中進(jìn)行生物地球化學(xué)遷移[48]。LED燈具中所含鉛、銅等金屬均超標(biāo),其對(duì)環(huán)境潛在的影響是白熾燈的2~3倍[49-50],若干年后,廢棄的LED燈具所含的金屬等物質(zhì)是否會(huì)影響土壤-植物-昆蟲(chóng)之間的關(guān)系,我們還一無(wú)所知。
常用的殺蟲(chóng)燈因其波長(zhǎng)范圍寬,在誘捕害蟲(chóng)時(shí)難免也誘捕一些害蟲(chóng)天敵[2-4],而LED光源具有波長(zhǎng)窄、波長(zhǎng)類型豐富、可組合性好等許多優(yōu)點(diǎn)[6-7],人們可以根據(jù)需要,針對(duì)目標(biāo)害蟲(chóng)對(duì)不同波長(zhǎng)響應(yīng)的特點(diǎn),設(shè)計(jì)特定波長(zhǎng)或組合不同波長(zhǎng)的LED光源誘捕目標(biāo)害蟲(chóng),將LED光源對(duì)非目標(biāo)昆蟲(chóng)的影響降至最低,以保護(hù)昆蟲(chóng)等其他動(dòng)物的多樣性。再者,傳統(tǒng)的殺蟲(chóng)燈易發(fā)熱、能耗大,導(dǎo)致害蟲(chóng)治理成本增加,LED光源則具有體積小、耗能低、壽命長(zhǎng)等優(yōu)點(diǎn),因而LED光源在害蟲(chóng)防治中的應(yīng)用將大大降低能耗和治理成本。
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Effects of light-emitting diode illumination on insect behavior and biological characters
Tu Xiaoyun1, Chen Yuansheng2, Zhi Yi1
(1.CollegeofLifeSciences,JiangxiNormalUniversity,Nanchang330022,China;2.JiangxiEnvironmental EngineeringVocationalCollege,Ganzhou341000,China)
LED (light emitting diode)is a kind of semiconductor device that can directly convert electric power into visible light and has many advantages,such as small size,long life,low energy consumption,narrow wavelength,and variety of wavelength,etc.This article reviewed the research advance of effects of LEDs illumination on insect behavior and biological characters.New pest trap and control devices could be designed and manufactured based on insect response to LED lighting.Potential environmental pollution(including light pollution and
chemical pollution)in application of LEDs was also discussed in this article.
insect; ethology; biology; light-emitting diode
S 477,Q 965
A
10.3969/j.issn.0529-1542.2014.02.003
2013-07-22
2013-08-23
江西師范大學(xué)科研計(jì)劃項(xiàng)目(自然科學(xué)類)(No.4553)
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