麥麩的益生作用機理

肖 娟， 馮定遠， 左建軍

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，廣東廣州510642）

麥麩是制粉過程中提取小麥粉和胚芽后的殘留部分，以皮層為主，混入少量的胚芽和未剝刮干凈的胚乳（Hassan等，2008）。它是膳食纖維的主要來源之一，包含46%的非淀粉多糖，其中阿拉伯木聚糖（AX）含量最高，約為70%，纖維素約為24%，β -（1-3）（1-4） 葡聚糖約為 6%（Ralet等，1990），另外還有少量來自于細胞胚乳和糊粉層的阿糖基半乳糖和葡聚糖以及少量的木聚糖（Dupont和 Selvendvan，1987）。麥麩不僅能促進畜禽腸道益生菌的增殖，還能抑制病原菌的生長（Molist等，2012；Hermes等，2009），并具有直接與病原菌結(jié)合，從而抑制病原菌在腸道定植的能力（Molist等，2010、2011）。 本文從 AX 及其水解產(chǎn)物——阿拉伯低聚木糖（AXOS）兩個方面來闡述麥麩對腸道細菌的調(diào)節(jié)作用機理。

1 阿拉伯木聚糖的結(jié)構(gòu)特點

根據(jù)溶解性，AX可分為可溶型AX（WE-AX）和不可溶型AX（WU-AX），由于與植物細胞壁的其他組分存在著共價鍵和非共價鍵，如纖維素或木質(zhì)素，因此多數(shù)谷物的AX都為WU-AX（Izydorczyk和 Biliaderis，1995）。AX 主鏈的結(jié)構(gòu)同木聚糖一樣，都是由木糖經(jīng)β-1，4-糖苷鍵連接而成。不同之處在于二者的側(cè)鏈取代基不同，前者主要為阿拉伯糖，在C2或C3位置單取代或雙取代；而后者主要為乙?；饕贑3位置進行單取代（Gruppen等，1992）。此外，二者都包括多種支鏈結(jié)構(gòu)，如阿魏酸、葡萄糖醛酸、香豆素等。如來源于樺木（硬木）的木聚糖包含89.3%木糖、1%阿拉伯糖、1.4%葡萄糖以及8.3%的糖醛酸（Kormelink 和 Voragen，1993）；而來源于小麥（草本）的阿拉伯木聚糖則包含65.8%木糖、33.5%阿拉伯糖、0.1%甘露糖、0.1%半乳糖以及0.3%葡萄糖 （Gruppen等，1992）。 通常用 平均聚 合 度（avDP）和木糖側(cè)鏈取代程度（avDAS）來描述AX的結(jié)構(gòu)特異性。一般來源不同，植物的AX的avDP值都是不同的，即使來源于同一植物，但不同部位的AX的結(jié)構(gòu)也是不同的，如來源于小麥果皮的AX，其avDAS值大約為1；而在小麥糊粉中，avDAS值為 0.2 ～ 0.4（Saulnier等，1995）。 因此，麥麩的AX一般具有較高的avDP值和av-DAS值。

2 阿拉伯木聚糖對畜禽腸道微生物的影響

AX具有很高的黏性，黏性大小與其含量相關(guān) （Mathlouthi等，2002）。 由于 AX結(jié)構(gòu)的特殊性，畜禽自身表達的酶系統(tǒng)不能夠?qū)⑵浣到猓蚨斝笄莶墒衬揪厶呛扛叩墓任镲暳虾?，可在畜禽腸道體內(nèi)形成黏性食糜。食糜黏性的增大不僅可降低飼料的養(yǎng)分利用效率 （Choct等，1996），還會引起一些腸道的生理反應(yīng)，如會改變腸道內(nèi)食糜養(yǎng)分的分布梯度、增加腸道中未消化的養(yǎng)分含量、增加食糜在腸道內(nèi)的流通速度以及黏液細胞的周轉(zhuǎn)率等，從而綜合影響畜禽的腸道菌群組成（Koropatkin等，2012；Timbermont等，2011），并可能引起畜禽患壞死性腸炎（NE）（Jia等，2009）。 因而在畜禽營養(yǎng)研究中，往往將AX歸類為抗營養(yǎng)因子。然而在近年來的營養(yǎng)研究中發(fā)現(xiàn)AX能發(fā)揮多種保健功能，主要表現(xiàn)在益生作用，調(diào)節(jié)葡萄糖代謝和脂代謝、提高免疫力、 抗癌等方面 （Lecerf等，2012；Neyrinck和 Possemiers，2011）。

AX雖然不能被畜禽自身分泌的消化酶分解，但卻能被某些腸道微生物利用而增殖，主要原因是這些細菌含有與多糖利用相關(guān)的基因座（PULs），因而能夠表達分解AX等多糖相關(guān)的酶（Koropatkin等，2012）?，F(xiàn)發(fā)現(xiàn)能夠分解AX的細菌主要為擬桿菌屬和羅斯氏菌屬 （Chassard等，2007）。細菌分解AX的能力與AX的結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，AX的avDP值和avDAS值都會影響細菌對AX的利用（Valerie等，2008）。AX進入腸道后，首先在腸道細菌分泌的木聚糖酶的作用下，降解為AXOS或低聚木糖 （XOS），經(jīng)相應(yīng)的寡糖轉(zhuǎn)運載體進入菌體后，被細菌內(nèi)的酶進一步分解為木糖和阿拉伯糖后再進行利用（Broekaer等，2011）。 avDP 值越大，細菌越難分解利用，AX的益生作用越?。↘arppinen等，2001）。而對于avDAS，則存在爭議，有研究認為avDAS不影響益生功能（Bram等，2011）；也有研究報道avDAS值可以影響AX在體外和體內(nèi)的發(fā)酵（Sharma等，2000），且 avDAS 值越大，AX 越難被降解，當avDAS≥1時，AX幾乎就不能被分解，表明支鏈結(jié)構(gòu)可以影響AX、AXOS以及XOS在腸道內(nèi)的利用情況?？赡艿脑蚴侵ф溄Y(jié)構(gòu)對木聚糖酶存在空間阻礙作用，從而降低了其對AX的分解作用（Valerie等，2008）。在體外發(fā)酵試驗中，通過添加乙酰木聚糖酯酶后，這一阻礙作用降低，因而也證明了這一觀點（Zheng等，2013）。麥麩主要來源于小麥果皮層，因此其AX結(jié)構(gòu)一般富含較多的阿拉伯糖支鏈，因而是否可以通過添加阿拉伯呋喃糖苷酶，來降低支鏈結(jié)構(gòu)對酶的空間阻力，促進AX的水解，從而更大程度地發(fā)揮AX的益生功能，值得進一步研究。

3 阿拉伯低聚木糖對畜禽腸道微生物的影響

AX進入腸道后，被分解為AXOS后進一步被發(fā)酵利用。一方面AXOS可以選擇性地被腸道益生菌分解利用，從而促進多種腸道有益菌的生長，其效果甚至優(yōu)于低聚果寡糖 （Courtin等，2008）。AXOS的發(fā)酵產(chǎn)物是非支鏈的短鏈脂肪酸（USCFA）（Valerie 等，2008）， 而 USCFA 可以降低腸道的pH值，抑制病原菌的生長。其中丁酸可以為結(jié)腸上皮細胞生長提供能量 （Wong等，2006），并具有抑制結(jié)腸腫瘤生長的作用 （Hamer等，2008）；而乙酸和丙酸被吸收后，運回肝臟分別參與脂代謝和糖代謝 （Rombeau和Kripake，1990）。已有研究報道，結(jié)腸中的乙酸還可以提高羅斯氏菌屬和柔嫩梭菌發(fā)酵產(chǎn)物中丁酸含量 （Ducan等，2004、2002）。另一方面，這些低聚糖在后腸的發(fā)酵還可以抑制蛋白質(zhì)在后腸的分解，從而降低氨基酸被細菌分解時產(chǎn)生的毒性物質(zhì)，如氨、酚、吲哚等，從而降低后腸發(fā)病的風(fēng)險（Preter等，2004）?，F(xiàn)在，一般用異丁酸和異戊酸來衡量蛋白質(zhì)在腸道的發(fā)酵程度（Mortensen 等，1992）。

一般認為，低聚糖的聚合度越低，其益生效果越好，但是低avDP值和avDAS值的AXOS，往往在結(jié)腸前段就被分解利用掉了，因而不能夠在結(jié)腸后段發(fā)揮益生作用，并抑制蛋白質(zhì)的發(fā)酵（Bram等，2011）。因此理論上，通過組合相對易發(fā)酵和相對難發(fā)酵的AXOS，是調(diào)控整個腸道健康的一種新方法。如在飼料中同時添加高聚合度的WU-AX和低聚合度的AXOS，可以顯著提高大鼠盲腸丁酸的含量；且WU-AX、WE-AX和AXOS三者的同時添加更能直接提高大鼠結(jié)腸雙歧桿菌的數(shù)量，并能最大程度的抑制蛋白質(zhì)在結(jié)腸的發(fā)酵（Bram等，2011）。全腸道健康的調(diào)控對于人和畜禽都具有很重要的意義，但是需要對AX的結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系做更具體和詳細的研究，才能使AX和AXOS的益生作用最大化。

4 小結(jié)

畜禽腸道健康的調(diào)控是未來養(yǎng)殖業(yè)關(guān)注的重點和熱點，而微生物對于腸道正常功能的維持起著至關(guān)重要的作用。麥麩富含膳食纖維，尤其是AX，其既具有生理性功能，還具有益生作用，能促進腸道益生菌的增殖，抑制后腸微生物對蛋白質(zhì)的發(fā)酵作用，減少有毒物質(zhì)的生成和相關(guān)氣體的排放，有利于腸道健康的調(diào)節(jié)和養(yǎng)殖環(huán)境的改善。因此，需要改變將AX歸類為抗營養(yǎng)因子這一傳統(tǒng)觀念。但是關(guān)于腸道細菌對AX的具體分解利用機理，還需更深入的研究，尤其是加強對低聚糖轉(zhuǎn)運載體系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的研究，并系統(tǒng)性研究AX及其水解產(chǎn)物AXOS的結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系，從而為AX的生產(chǎn)和應(yīng)用提供更多的理論依據(jù)和指導(dǎo)。

[1]Bram D，Joran V，Annick P，et al.Prebiotic effects and intestinal fermentation of cereal arabino-xylans and arabinoxylan oligosaccharides in rats depend strongly on their structural properties and joint presence[J].Molecular Nutrition and Food Research，2011，55：1862 ～ 1874.

[2]Broekaert W F，Courtin C M，Verbeke K.Prebiotic and Other Health-RelatedEffects of Cereal-Derived Arabinoxylans，Arabinoxylan-Oligosaccharides，andXylooligosaccharides[J].Critical Reviews in Food Science and Nutrition，2011，51：178 ～ 194.

[3]Chassard C，Goumy V，Leclerc M，et al.Characterization of the xylan-degrading microbial communityfrom human faeces[J].FEMS Microbiol Ecol，2007，61：121 ～ 131.

[4]Choct M，Hughes R J，Wang J，et al.Increased small intestinal fermentation is partly responsible for the antinutritive activity of non-starch polysaccharides in chickens[J].Br Poult Sci，1996，37：609 ～ 621.

[5]Courtin CM，Broekaert W F，Swennen K，et al.Dietaryinclusion of wheat bran arabinoxylooligosaccharidesinduces beneficial nutritional effects in chickens[J].Cereal Chem，2008，85：607 ～ 613.

[6]Dupont M S，Selvendran R R.Hemicellulosic polymers fromthe cell walls of beeswing wheat bran：part polymerssolubilized byalkali 2 degrees[J].Carbohydrate Research，1987，163：99 ～ 113.

[7]Duncan S H，Barcenilla，A，Stewart C，et al.Acetate utilization and butyryl coenzyme A （CoA）：acetate-CoA transferase in butyrate-producing bacteria from the human large intestine[J].Appl Environ Microbiol，2002，68：5186 ～ 5190.

[8]Duncan S H，Holtrp G，Lobley G E，et al.Contribution of acetate to butyrate formation by humanfaecal bacteria[J].Br J Nutr，2004，91，915 ～ 923.

[9]Gruppen H R，Hamer J，Voragen A G.Water-unextractable cell wall material from wheat flour.II.Fractionation of alkali-extracted polymers and comparisonwith water-extractable arabino-xylans[J].Journal of Cereal Science，1992，16：53 ～ 67.

[10]Hassan E G，AwadAlkareem A M，Mustafa A M I，et al.Effect of fermentation and particle size of wheat bran on the anti-nutritional factors and bread quality[J].Pakistan Journal of Nutrition，2008，7：521 ～ 526.

[11]Hamer H M，Jonkers D，Venema K，et al.Review article：the role of butyrate on colonic function[J].Aliment.PharmacolTher，2008，27：104 ～ 119.

[12]Hermes R G，Molist F，Ywazaki M.Effect of dietary level of protein and fiber on the productive performance and health status of piglets[J].Journal of Animal Science，2009，87：3569 ～ 3577.

[13]Izydorczyk M S，Biliaderis C G.Cereal arabinoxylans：advances in structure and physicochemical properties[J].Carbohyd Polymeterial，1995，28：33 ～ 48.

[14]Jia W，SlominskiB A，Bruce H L，et al.Effect of diet type and enzyme addition on growth performance and gut health of broiler chickens during subclinical Clostridium perfringens challenge[J].Poultry Science，2009，88：132 ～ 140.

[15]Kormelink F J M，Voragen A G.Degradation of different[（glucurono）arabino]xylans by acombination of purified xylan-degrading enzymes[J].ApplMicrobiolBiotechnol，1993，38：688 ～ 695.

[16]Karppinen S，Kiiliainen K，Liukkonen K，et al.Extraction and in vitro fermentation of rye bran fractions[J].Journal of Cereal Science，2001，34：269 ～ 278.

[17]Koropatkin N M，Cameron E A.Martens E C.How glycan metabolism shapes the human gut microbiota[J].Nature，2012，10：323 ～ 334.

[18]Lecerf J M，Depeint F，Clerc E.Xylo-oligosaccharide（XOS）in combination with inulin modulates both the intestinal environment and immune status in healthy subjects，while XOS alone only shows prebiotic properties[J].British Journal of Nutrition，2012，108：1847 ～ 1858.

[19]Molist F，ManzanillaE G，Perez J F.Coarse，but not finely ground，dietary fibre increases intestinalFirmicutes：Bacteroidetes ratio and reduces diarrhoea induced by experimental infection in piglets[J].British Journal of Nutrition，2012，108：9 ～ 15.

[20]Molist，F(xiàn)，Hermes R G，Segura A G，et al.Effect and interaction between wheat bran and zinc oxide on productive performance and intestinal health in post-weaning piglets[J].British Journal of Nutrition，2011，105：1592 ～ 1600.

[21]Molist，F(xiàn)，Gómez de Segura A，Pérez J F，et al.Effect of wheat bran on the health and performance of weaned pigs challenged with Escherichia coli K88+[J].Livestock Science，2010，133：214 ～ 217.

[22]Mathlouthi N，Saulnier L，Quemener B，et al.Xylanase and beta-glucanase and other side enzymatic activities have greater effects on the viscosity of several feedstuffs than xylanase and beta-glucanase used alone or in combination[J].J Agric Food Chem，2002，50：5121 ～ 5127.

[23]Mortensen P B，Clausen M R，BonnenH，et al.Colonic fermentation of ispaghula，wheat bran，glucose，and albumin to shortchain fatty-acids and ammonia evaluated in vitro in 50 subjects[J].Journal of Parenteral and Enteral Nutrition，1992，16：433 ～ 439.

[24]Neyrinck A M，Possemiers S，Druart C.Prebiotic effects of wheat arabinoxylan related to the increase in bifidobacteria，Roseburia and Bacteroides/Prevotella in diet-induced obese mice[J].Plos One，2011，6（6）：20944.

[25]Preter V，Geboes K，Verbrugghe K，et al.The in vivo use of the stable isotopelabelled biomarkers lactose-[N-15]ureide and[H-2（4）]tyrosine to assess the effects of pro-and prebiotics on the intestinal flora of healthy human volunteers[J]，British Journal of Nutrition.2004，92：439 ～ 446.

[26]Ralet M C，Thibault J F，Della V G.Influence of extrusion-cooking on the physic-chemical properties of wheat bran[J].Journal of CerealScience，1990，11：793 ～ 812.

[27]Rombeau J L，Kripke S A.Metabolic and intestinal effects of short-chain fatty acids[J].J Parenter Enteral Nutr，1990，14：181 ～ 185.

[28]Saulnier L，Marot C，Chanliaud E，et al.Cell wall polysaccharide interactions in maize bran[J].Carbohydr Polym，1995，26：279 ～ 287.

[29]Sharma N，Ramachandran S，Bowers M.Multiple factors other than p53 influence colon cancer sensitivity to paclitaxel[J].Cancer Chemotherapy and Pharmacology，2000，46（4）：329 ～ 337.

[30]Timbermont L，Haesebrouck F，Ducatelle R，et al.Necrotic enteritis in broilers：an updatedreview on the pathogenesis[J].Avian Pathology，2011，40：341～347.

[31]Valerie V C，Katrien S，Emmie D.Structurally Different Wheat-Derived Arabino xylooligosaccharides Have Different Prebiotic and Fermentation Properties in Rats[J].The Journal of Nutrition，2008，138（12）：2348 ～ 2355.

[32]Wong J M W，Souza R，Kendall C W C，et al.Colonic health：fermentation and short chain fatty acids[J].Jounal of Clinical Gastroenterol，2006，40：235～243.

[33]Zheng F，Huang J X，Yin Y H.A novel neutral xylanase with high SDS resistancefrom Volvariellavolvacea：characterization and its synergistichydrolysis of wheat bran with acetyl xylanesterase [J].JInd Microbiol Biotechnol，2013，40：1083 ～ 1093.