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    亞熱帶杉木人工林下植物多樣性對氮沉降的響應(yīng)

    2014-01-26 09:26:08吳建平劉文飛袁穎紅黃榮珍樊后保廖迎春林文龍
    水土保持通報(bào) 2014年4期
    關(guān)鍵詞:杉木人工林相似性

    吳建平,劉文飛,袁穎紅,黃榮珍,樊后保,廖迎春,林文龍

    目前,大氣氮沉降增加現(xiàn)象在全球范圍內(nèi)普遍發(fā)生,已成為全球變化的重要研究內(nèi)容[1]。據(jù)IPCC第4次報(bào)告顯示,在過去的一個世紀(jì)中,氮沉降量增加了3~5倍[2],由于農(nóng)林產(chǎn)業(yè)的氮使用量在短期內(nèi)將維持現(xiàn)狀,全球氮沉降量在未來一段時期可能繼續(xù)增加[3]。氮沉降的增加對生態(tài)系統(tǒng)的功能和過程產(chǎn)生直接或間接的影響。在溫帶森林長期氮沉降試驗(yàn)結(jié)果顯示較低量的氮沉降有利于植物生物量的積累,但在高氮處理下〔108kg/(hm2·a)﹞不利于植物的生長,氮沉降的增加在短期內(nèi)對植物生物量的積累有促進(jìn)作用,從長時期的角度又可能會對植物的生長產(chǎn)生一個負(fù)作用[4]。眾 多研究[5-7]表明,在溫帶和寒帶地區(qū)都有報(bào)道氮沉降對植物多樣性影響的報(bào)道。對于同時受P元素限制的區(qū)域而言,氮沉降的增加還可能促進(jìn)植物對P的吸收,從而在一定程度上減少植物對P的限制[8],在我國南方地區(qū),由于工業(yè)的發(fā)展,氮沉降的量普遍很大,但是氮沉降對生物多樣性影響還不甚清楚。在對熱帶成熟森林和次生林的研究中,Lu等[9-10]研究表明,氮沉降對植物多樣性的影響不僅取決于氮沉降的量,還受到土地利用方式的影響,同時高的氮沉降通過誘導(dǎo)土壤酸化效應(yīng),引起“富氮”森林生態(tài)系統(tǒng)林下植物功能群顯著減少?;谏锒鄻有耘c其所能提供生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的密切關(guān)系,研究氮沉降對生態(tài)系統(tǒng)植物生長/生存的影響有利于科學(xué)認(rèn)識環(huán)境變化背景下植物多樣性喪失的風(fēng)險(xiǎn)。

    我國是森林資源大國,全國森林面積達(dá)1.95×108hm2,占國土面積的20.36%,人工林面積約占1/3,其中杉木人工林占我國人工林總面積的18.17%,在各造林樹種面積中位列第3[11]。本研究以我國大面積種植的杉木人工林為研究對象,利用自2003年建立起來的模擬氮沉降野外控制實(shí)驗(yàn)平臺,通過實(shí)地調(diào)查研究了不同氮沉降水平處理7a后植物多樣性狀況,以期豐富氮沉降對生物多樣性影響的基礎(chǔ)數(shù)據(jù),為合理的植物保育策略提供科學(xué)依據(jù)。

    1 研究區(qū)域及研究方法

    1.1 樣地設(shè)置和調(diào)查

    野外試驗(yàn)樣地位于福建省沙縣官莊國有林場(東經(jīng)117°43′29″,北緯26°30′47″),海拔200m,屬于亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均氣溫18.8~19.6℃,年平均降雨量1 606~1 650mm,無霜期271d。土壤類型為山地紅壤。試驗(yàn)林分為1992年由官莊林場統(tǒng)一種植的杉木人工林,總造林面積為5 173hm2。2003年,在12a生的杉木人工林中隨機(jī)設(shè)置立地條件基本相似的12塊20m×20m的固定樣地。氮沉降量按氮施用量的多少分 4 種處理,即 N0〔(Control),0 kg/(hm2·a)〕;N1〔60kg/(hm2·a)〕;N2〔120 kg/(hm2·a)〕;N3〔240kg/(hm2· a)〕。 使 用CO(NH2)2作為氮源,每月以溶液的形式在樣地噴灑,N0處理噴灑相同量的水[12]。每個處理重復(fù)3次,4個處理總計(jì)12塊固定樣地,試驗(yàn)林面積約為6 000m2。本研究利用長期野外模擬氮沉降試驗(yàn)平臺,于2011年9月在每個樣方中設(shè)置1個5m×5m的調(diào)查樣方,對高于5cm的灌木和草本進(jìn)行記錄種名,高度和冠幅。

    1.2 生物多樣性計(jì)算

    根據(jù)應(yīng)用廣泛的物種多樣性的測度指數(shù)來分析植物多樣性,以α多樣性指數(shù)(辛普森和香農(nóng)—威納多樣性指數(shù));β多樣性指數(shù)(Whittaker指數(shù))和Sorenson相似性指數(shù)來分析[13]。

    (1)α多樣性指數(shù)

    辛普森多樣性指數(shù)(Simpson)=1-∑P2i

    香農(nóng)—威納多樣性指數(shù)(Shannon—Weiner)=-∑PilnPi

    式中:Pi——種的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例。

    (2)β多樣性指數(shù)

    Whittaker指數(shù):βws=S/ma-1

    式中:S——所研究系統(tǒng)中記錄的物種總數(shù);ma——各樣方中的平均物種數(shù)。

    (3)Sorenson相似性指數(shù)

    式中:j——兩個群落的共有種數(shù);a,b——群落A和B的物種數(shù)。

    1.3 群落結(jié)構(gòu)分析

    采用去趨勢對應(yīng)分析(detrended correspondence analysis,DCA)排序功能對4種氮沉降水平下的植物群落進(jìn)行排序,軟件為Canoco 4.5版本。

    2 結(jié)果與分析

    結(jié)果表明,所有處理下林下植物共發(fā)現(xiàn)51種植物,隸屬34科,45屬。經(jīng)過7a的氮沉降處理后,植物在 N0,N1,N2和 N3處理下分別發(fā)現(xiàn)24,21,14和9科;28,25,16和9屬;34,29,17和10種,呈現(xiàn)出隨氮沉降量增加而植物種類明顯下降的趨勢(圖1)。

    圖2表明,香農(nóng)威納指數(shù)在4個處理中分別為2.74,2.50,1.81和1.69;辛普森多樣性指數(shù)分別為0.92,0.88,0.78和0.78,都表現(xiàn)出隨氮沉降增加而減少的趨勢。圖3表明,βws多樣性指數(shù)表現(xiàn)為隨氮沉降量增加而增加的趨勢,在N0,N1,N2和N3中分別為0.56,0.83,2.12和4.30。不同處理樣方間物種相似性指數(shù)表現(xiàn)為:N0和N1,N2,N3間分別為0.51,0.31和0.09,表現(xiàn)出顯著的下降;N1與N2,N3之間的相似性指數(shù)分別為0.61和0.26,同樣表現(xiàn)出減少的趨勢;N2和N3間的相似性指數(shù)為0.30(圖4)。去趨勢對應(yīng)分析(DCA排序,圖5)表明,第一排序軸解釋了27.8%的變異,第二軸解釋了20.0%的變異。其中,第一軸反映了在不同氮沉降水平下植物群落結(jié)構(gòu)的變化,隨著氮沉降水平的增加,植物的變異程度加大,以N0和N3之間差異最大,N1和N2之間有所交集。

    圖1 不同處理下植物群落的科屬種數(shù)量

    圖2 不同氮沉降水平下植物群落的Shannon-Weiner和Simpson多樣性指數(shù)

    圖3 不同氮沉降水平下植物群落的βws多樣性指數(shù)

    根據(jù)表1可知,在不同的處理間可能出現(xiàn)的共有植物種為25種,分布于22科。其中,菝葜(Smilax china)和沿海紫金牛(Ardisia punctata)在4個處理中均發(fā)現(xiàn)。毛冬青(Ilex pubecens)、粗葉榕(Ficus hirta)、毛花連蕊茶(Camellia fraterna)、毛枝連蕊茶(Camellia trichoclada)、香附子(Cyperus rotundus)在N0和N2中均有發(fā)現(xiàn)。茅莓(Rubus parvifolius)、羊乳(Codonopsis lanceolata)、羊角藤(Morinda umbellate)、琴葉榕(Ficus lyrata)、紫麻(Oreocnide frutescens)、杜虹花(Callicarpaformosana)、烏蘞莓(Cayratia japonica)、海金沙(Lygodium japonicum)在N0和N1中發(fā)現(xiàn)。

    圖4 不同氮沉降水平之間的相似性指數(shù)

    表1 不同氮沉降處理下的共有植物種

    另外,黃瑞木(Adinandra millettii)、黃樟(Cinnamomum parthenoxylon)等16種植物僅在N0中發(fā)現(xiàn)。野含笑、閩楠、山姜(Alpinia japonica)、栲樹、苦櫧(Castanopsis sclerophylla)、粉單竹、鱗毛蕨(Arachniodes hasseltii)在 N1,N2或 N3中發(fā)現(xiàn),在N0中沒有發(fā)現(xiàn)。不同的處理間特有種有所不同,N0處理下有16種,而N1,N2和N3分別為4,2和4種(表2)。

    圖5 去趨勢對應(yīng)分析(DCA)排序圖

    表2 不同氮沉降處理下的特有植物種類

    3 結(jié)論

    本研究結(jié)果表明,隨著氮沉降的增加,植物多樣性表現(xiàn)出依次減少的趨勢,說明氮沉降對亞熱帶杉木人工林生物多樣性有不利影響。我國亞熱帶區(qū)域是我國經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要組成部分,在工業(yè)排放的氮和農(nóng)業(yè)施用的氮等共同作用下,大氣氮沉降的量維持在一個高位水平,氮沉降不僅影響了生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和碳吸存,對生物多樣性的影響也日益趨現(xiàn)。在鼎湖山的成熟森林中氮沉降試驗(yàn)研究表明,低到中等程度氮沉降〔<100kg/(hm2·a)﹞處理對熱帶成熟森林多樣性影響不大,而在高的氮沉降處理下〔150 kg/(hm2·a)﹞植物多樣性降低,并且在不同的森林類型間表現(xiàn)出不同的響應(yīng)[9-10]。

    本試驗(yàn)中植物多樣性減少的生理生態(tài)機(jī)制還需要進(jìn)一步的研究來驗(yàn)證。在植物群落組成上,DCA排序分析也反映出沿氮沉降梯度植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,表明整個植物群落的穩(wěn)定性受到氮沉降的影響,這與植物多樣性和相似性指數(shù)的結(jié)果一致。

    對于在不同處理樣方中出現(xiàn)的植物物種,本研究認(rèn)為在4個氮沉降處理都出現(xiàn)的種為廣適種,對不同氮沉降水平都能適應(yīng);出現(xiàn)在N0,N1和N2處理中的共同種,定義為較耐氮種;出現(xiàn)在N0和N1處理的種為一般耐受種;而只出現(xiàn)在N0種,為對氮沉降敏感種。在本研究中,菝葜和沿海紫金牛為廣布種,在4個氮沉降水平下均有發(fā)現(xiàn)。其它的種類表現(xiàn)出一定的動態(tài),表現(xiàn)為不同植物對氮的利用效率和響應(yīng)程度的差異。另外,發(fā)現(xiàn)有些植物種類在N1,N2或者N3處理中出現(xiàn),而在N0處理中沒有出現(xiàn)的種類。一方面,這可能與植物分布的隨機(jī)性具有一定關(guān)系;另一方面,這些植物應(yīng)該是受氮限制的植物種類。本研究將試圖通過開展種子雨和土壤種子庫的試驗(yàn)來部分解釋這些差異來源。βws多樣性的值在氮沉降處理后顯著增加,也表明植物群落組成在氮沉降處理后明顯改變,不同處理間共有種的減少。

    總之,隨著氮沉降量的增加,植物多樣性呈現(xiàn)減少的趨勢,處理間植物群落組成的差異增大而相似性指數(shù)明顯降低。

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    [13] 錢迎倩,馬克平.生物多樣性研究的原理方法[M].北京:中國科學(xué)技術(shù)出版社,1994.

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