玉米絲黑穗病特征特性及抗病育種研究進(jìn)展

白艷鳳

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牡丹江分院，黑龍江牡丹江157041)

玉米絲黑穗病是一種世界性病害，在全球大多數(shù)玉米產(chǎn)區(qū)，都有不同程度的發(fā)生。20世紀(jì)70年代后期，玉米絲黑穗病已成為我國重點(diǎn)防治的三大玉米主要病害之一，是春玉米產(chǎn)區(qū)的重要病害。呂國忠等[2]統(tǒng)計(jì)，在吉林、黑龍江、遼寧、內(nèi)蒙、河北、山西、陜西、四川和廣西的春玉米區(qū)，每年因玉米絲黑穗病危害而減產(chǎn)達(dá)30000萬kg。 2002年東北玉米產(chǎn)區(qū)普遍嚴(yán)重發(fā)生玉米絲黑穗病，9月中旬，國家組織人員對(duì)東北三省玉米絲黑穗病進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，東北三省玉米絲黑穗病發(fā)生面積累計(jì)107萬hm2，以產(chǎn)量7500kg/hm2計(jì)算，直接損失玉米1.2億kg[3]。

玉米絲黑病的大面積發(fā)生，已經(jīng)成為限制玉米單產(chǎn)和總產(chǎn)提高的制約因素。因此，需要了解玉米絲黑穗病，掌握對(duì)抗絲黑穗病的技術(shù)。到目前為止，經(jīng)我國幾代農(nóng)業(yè)科學(xué)工作者的努力，對(duì)玉米絲黑穗病癥狀、病原菌、侵染循環(huán)、侵染規(guī)律，抗病遺傳規(guī)律等都進(jìn)行了大量研究，并有了較清楚的認(rèn)識(shí)。

1 玉米絲黑穗病特征特性

1.1 癥狀

染病植株苗期表現(xiàn)：在幼苗長出6～7片葉時(shí)既有明顯癥狀，病苗矮化、節(jié)間縮短、或植株彎曲、葉子密集、色濃綠、或葉片上有黃白條紋、個(gè)別重病株分蘗增多而簇生、鞘破裂呈畸形。

染病植株花期表現(xiàn)：很多品種或自交系在苗期癥狀并不明顯，到抽雄或出穗后才在雄花和果穗上表現(xiàn)出明顯的癥狀， 絕大多數(shù)雄花和果穗都表現(xiàn)黑穗癥狀，少數(shù)病株果穗為黑穗而雄花正常。病株雄花不能形成雄蕊，小花基部膨大形成菌癭，破裂后散出大量黑粉(即病菌的冬孢子)；雌穗受病外觀短粗，無花絲，大多數(shù)除苞葉外全部果穗被破壞變成菌癭，成熟時(shí)苞葉開裂散出黑粉，內(nèi)混有許多絲狀物。

1.2 侵染途徑

玉米絲黑穗病是由絲軸黑粉菌(Sporisoriumreilianum)引起的真菌性病害 ，是幼苗侵染的系統(tǒng)性病害。種子及土壤均可帶菌傳病，以土壤帶菌為主，屬土傳病害。該菌從種子萌芽到4葉期最易侵染，5葉期后，侵染明顯下降，8葉期后不再侵染。其中以胚芽侵染為主，分生區(qū)為有效侵染點(diǎn)[5]。有的植株苗期就表現(xiàn)出感病癥狀，病菌也可以在玉米生長的幾乎整個(gè)生育期內(nèi)，潛伏于植株體內(nèi)，直到抽雄期，典型的黑粉病癥才在玉米雄穗和雌穗上呈現(xiàn)出來。

1.3 菌源

絲軸黑粉菌主要通過土壤傳播，外侵染源為土壤中越冬的冬孢子，冬孢子的萌發(fā)無須生理休眠后熟過程。冬孢子在土壤里能存活3年，離體干藏的菌粉侵染力可持續(xù)保持5年以上，土壤帶菌量越多，發(fā)病率相對(duì)越高[5]。

1.4 侵染條件

李寶英等[6]研究土壤溫度、濕度及播種期與玉米絲黑穗病發(fā)生的關(guān)系。試驗(yàn)結(jié)果表明，土壤溫度為21℃，玉米絲黑穗的發(fā)病率最高為31.3%，17℃低溫下發(fā)病率為10.9%～16.7%，溫度在24℃時(shí)，發(fā)病率為3.7%～4.8%；土壤含水量與病害侵染發(fā)病有較明顯的關(guān)系，土壤濕度為15%時(shí)利于孢子萌發(fā)與侵染，發(fā)病率達(dá)為31.1%，濕度10%、20%時(shí)發(fā)病率僅為3.7%～8.8%，干旱和高濕不利于病菌孢子萌發(fā)，濕度是決定發(fā)病程度的主導(dǎo)因素。

總之，出苗快，發(fā)病輕，田間積累的病菌少；出苗慢，發(fā)病重，田間積累的病菌多。

1.5 生理小種

關(guān)于玉米絲黑穗病生理小種的研究意見尚未統(tǒng)一：Halisky[7]報(bào)道，絲黑穗菌存在兩個(gè)生理?；?，一個(gè)侵染高粱,一個(gè)侵染玉米，高粱上有4個(gè)致病力不同的生理小種。白金凱等[8]認(rèn)為玉米絲黑穗菌僅侵染玉米不侵染高粱。無生理小種分化現(xiàn)象。但在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)不同絲軸黑粉菌的雜交種能同時(shí)侵染玉米和高粱，所以應(yīng)注意玉米生理小種的變化。華致莆等[9]對(duì)我國9個(gè)省區(qū)的玉米絲黑穗病菌在不同類型的玉米材料上進(jìn)行致病力和同功酶實(shí)驗(yàn)，初步認(rèn)為我國至少存在5個(gè)不同的生理小種，其中1號(hào)小種為優(yōu)勢(shì)小種，主要分布在四川、吉林、云南、甘肅、陜西等地。貴州為2號(hào)小種，黑龍江為3號(hào)小種，新疆為4號(hào)小種，廣西為5號(hào)小種。

1.6 抗性機(jī)理

目前關(guān)于玉米絲黑穗病的抗性機(jī)制報(bào)道較少。王金華等[10]研究表明，玉米自交系萌發(fā)第四天胚芽丁布含量與發(fā)病率有極顯著的負(fù)相關(guān)(r=-019425)。趙羹梅等[11]發(fā)現(xiàn)，接種玉米絲黑穗病原菌后，芽鞘過氧化物酶的活性有所提高，并與各自交系的田間發(fā)病率呈極顯著正相關(guān)，也與接種后組織透性的增加呈顯著正相關(guān)。李興紅等[12]認(rèn)為，冬孢子在感病幼苗胚芽鞘上的萌發(fā)率增高，幼苗中VC、總糖的含量顯著高于抗病材料，兩者與冬孢子在感病材料幼苗胚芽鞘上的萌發(fā)率呈顯著正相關(guān)(r=018476,018612)。受侵染后，感病材料幼苗胚芽鞘內(nèi)表皮在高滲蔗糖溶液中喪失質(zhì)壁分離能力的細(xì)胞百分率明顯高于抗病材料。王振華等[13]研究結(jié)果表明,在15/25℃變溫及1%土壤接菌條件下嗎，幼苗可溶性糖含量與田間發(fā)病率存在極顯著的正相關(guān)(r=0.799 4)。

張紹鵬等[14]發(fā)現(xiàn)，高抗材料Mo17的發(fā)育進(jìn)入到第八葉期之前，寄主和病原菌之間一直維系一種共生共存的“和諧”關(guān)系，直到進(jìn)入到玉米從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)換的過渡時(shí)期，高抗材料Mo17則可以通過誘發(fā)相關(guān)基因的表達(dá)，提高黃酮類物質(zhì)的積累，對(duì)生長素運(yùn)輸和菌絲的分支擴(kuò)增進(jìn)行抑制，從而表現(xiàn)出對(duì)體內(nèi)菌絲的擴(kuò)增和病癥的爆發(fā)產(chǎn)生抗性，而高感材料黃早四中潛伏的菌絲會(huì)大量的分支擴(kuò)增從而產(chǎn)生病癥。

2 玉米絲黑穗病抗病育種

防治玉米絲黑穗病可以采取積極推廣抗病品種；適期播種，促進(jìn)早出苗、出壯苗；藥劑拌種；通過農(nóng)業(yè)措施減少菌源等措施。但選育和應(yīng)用抗玉米絲黑穗病的玉米雜交種，是降低玉米絲黑穗病發(fā)病率最經(jīng)濟(jì)有效且環(huán)保的方法。要選育出抗病符合要求的雜交種，就一定要在自交系抗病鑒定的基礎(chǔ)上，了解玉米絲黑穗病的抗性遺傳規(guī)律，掌握選育不同抗病級(jí)別雜交種的雜交模式。

2.1 玉米絲黑穗病分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

2003年前分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)：高抗(HR)：病株率0～5%；抗病(R)病株率5.1%～20%；感病(S)：病株率20.1%～50%；高感(HS)：病株率>50%。

2003年王曉鳴等[3]制定了新的玉米絲黑穗病分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)：高抗(HR)：病株率0～1%；抗病(R)病株率1.1%～5%；中抗(MR)：病株率5.1%～10%；感病(S)：病株率10.1%～40%；高感(HS)：病株率40.1%～100%。

2.2 玉米絲黑穗病的鑒定方法

主要包括幼苗的褪綠斑點(diǎn)鑒定[16]，乳酚油棉蘭染色玉米生長錐鑒定[17]，接菌幼苗可溶性糖含量為指標(biāo)的抗性評(píng)價(jià)方法[13]等，每種方法都有一定的局限性。目前通用的方法是菌土法，即于上一季節(jié)從典型病株上采集病癭，裝布袋置通風(fēng)處越冬，播種前一周將病癭上的菌粉抖落，用40目銅篩篩出冬孢子，按0.1%比率與細(xì)土混合配成菌土，播種時(shí)先播下種子，覆蓋菌土100g，上面再覆田土，在乳熟期進(jìn)行病株率調(diào)查[17]。

董懷玉等[18]研究表明，土壤接菌量與玉米絲黑穗病發(fā)病率關(guān)系密切，供試玉米品種的絲黑穗病發(fā)病率均隨著接種菌土濃度的增加而增加，當(dāng)接種菌土達(dá)到一定濃度后，發(fā)病率不再顯著提高?？剐圆牧系慕臃N濃度達(dá)到3‰以上時(shí)其發(fā)病率不再顯著提高。因此，在玉米抗病育種中可采用3‰接種菌土濃度篩選抗病種質(zhì)或品種。

李莉等[19]通過研究不同接種濃度對(duì)玉米抗病和感病品種絲黑穗病發(fā)病率的影響，認(rèn)為當(dāng)接種濃度≥0.1%時(shí)，侵染率達(dá)到最大值，發(fā)病率不會(huì)因?yàn)榻臃N濃度(土壤中病菌濃度)的增加而升高。也就是說當(dāng)土壤中絲黑穗病菌濃度達(dá)到一定數(shù)目時(shí)，侵染率即可達(dá)到最大值，發(fā)病率不會(huì)因?yàn)橥寥乐胁【鷿舛鹊脑黾佣摺?/p>

黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牡丹江分院用按3‰比率配置菌土，播種時(shí)先播下種子，覆蓋菌土30g，上面再覆田土，在乳熟期進(jìn)行病株率調(diào)查，也取得了較好效果。

2.3 玉米絲黑穗病的抗性遺傳

梅振邦等[20]報(bào)道，絲黑穗病的抗性屬于細(xì)胞核遺傳，正反交抗性差異不顯著，抗性呈不完全顯性。Stromberg等[21]發(fā)現(xiàn)F1的發(fā)病率處于抗感之間。 Bernardo等[22]用A632×H188，LH74×LM266的F1、F2代和回交后代群體及其親本研究玉米絲黑穗病的抗性遺傳，利用世代均方分析法研究抗性基因的效應(yīng)，認(rèn)為加性基因效應(yīng)在抗性遺傳中起決定性作用，顯性和上位效應(yīng)較小。馬秉元等[23]報(bào)道玉米對(duì)絲黑穗病的抗性屬數(shù)量性狀，受顯性核基因、隱性基因或受非等位基因互作控制，表現(xiàn)為多種遺傳方式,主要為基因加性效應(yīng)，F(xiàn)1發(fā)病率與雙親發(fā)病率的平均值呈極顯著正相關(guān)(r=017998)。王振華等[24-25]認(rèn)為玉米絲黑穗病的遺傳屬核遺傳，抗玉米絲黑穗病基因的加性、顯性以及互作效應(yīng)普遍存在，對(duì)玉米絲黑穗病的抗性遺傳，可用加性-顯性-上位性模型進(jìn)行解釋，但不同遺傳背景下基因作用方式不同。高樹仁等[15]研究發(fā)現(xiàn)，不同雜交組合的抗病遺傳模式表現(xiàn)不同， 有的符合加性-顯性遺傳模型；而有的組合的抗病性存在明顯的上位性效應(yīng)。這說明玉米對(duì)絲黑穗病的抗性呈現(xiàn)較復(fù)雜的遺傳模式。因此，在抗玉米絲黑穗病育種中既要重視對(duì)自交系抗病水平的鑒定，也要加強(qiáng)雜種F1的合理組配及抗病性評(píng)估。

因此,由于所用材料、環(huán)境條件以及研究方法不同，研究結(jié)果不盡一致，但多數(shù)報(bào)道認(rèn)為玉米對(duì)絲黑穗病的抗性屬數(shù)量性狀遺傳，易受環(huán)境影響；同時(shí)受加性和顯性、上位性效應(yīng)控制，其中基因加性效應(yīng)占主導(dǎo)，非加性效應(yīng)作用較小，抗性能穩(wěn)定遺傳。

2.4 雜交種與親本的絲黑穗病遺傳規(guī)律

張文忠等[24]研究發(fā)現(xiàn)材料的抗性與遺傳因子關(guān)系密切；絲黑穗病抗性是受核基因控制，而不受胞質(zhì)基因控制。雜交種的抗病性與自交系關(guān)系密切，只有雙親是高抗或抗性材料，才能使其雜交組合具有高度抗性，當(dāng)雙親中有一感病親本時(shí)，其雜交組合的抗性將明顯降低，因此在親本組配上，必須對(duì)所采用材料的抗病能力有一個(gè)定性的認(rèn)識(shí)，采用HR×HR,HR×R,R×R的組配模式,使所育品種的抗性大大增強(qiáng)。

王振華等[25]認(rèn)為 F1的發(fā)病率介于雙親之間，接近于雙親的平均值，欲培育中抗以上類型雜交種(病株率≤10%)，雜優(yōu)模式為：高抗×高抗、高抗×抗病、高抗×中抗、高抗×感病、抗病×抗病、抗病×中抗[29]。在同一組合的不同世代間玉米抗絲黑穗病程度存在顯著差異，F(xiàn)1和F2的病株率介于雙親之間，偏向于抗病親本，均無超親優(yōu)勢(shì)，F(xiàn)1與雙親回交，后代的病株率基本偏向與回交親本。

白艷鳳[27]研究發(fā)現(xiàn)，要配制玉米絲黑穗病發(fā)病率25﹪的雜交種，至少親本之一的發(fā)病率不能大于10﹪，且雙親抗性越強(qiáng)越好。

李莉[19]研究表明，雙親都是抗病改良系的雜交種的效果明顯優(yōu)于單個(gè)親本為抗病改良系的雜交種，即使在玉米絲黑穗病大發(fā)生年份，仍會(huì)使之表現(xiàn)為高抗、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。

總之，為了玉米豐產(chǎn)的需要，只有充分認(rèn)識(shí)玉米絲黑穗病，才能更好的防治玉米絲黑穗病，做好抗病育種工作，趨利避害，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)服務(wù)。

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