提高豬日糧纖維消化利用率的研究進(jìn)展

程法真 石放雄

（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，江蘇南京 210095)

提高豬日糧纖維消化利用率的研究進(jìn)展

程法真 石放雄*

（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，江蘇南京 210095)

近幾十年來(lái)，人們通過(guò)改進(jìn)飼料的加工方式以及使用外源性飼料添加劑，提高了豬對(duì)植物性飼料的利用率。本文闡述了纖維的特征及其對(duì)豬日糧纖維利用率的影響、日糧纖維對(duì)豬胃腸道生理狀態(tài)、能量及營(yíng)養(yǎng)利用率的影響、機(jī)械加工對(duì)飼料纖維、能量利用率的影響以及日糧中添加外源性酶類對(duì)育肥豬的影響，以期為研發(fā)降低纖維含量、提高能量利用率或采食量的加工技術(shù)，探索相關(guān)酶類，提高豬養(yǎng)殖行業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益提供借鑒和參考。

日糧；纖維；豬；消化利用率；研究進(jìn)展

植物性碳水化合物可分為三種類型：①單糖及其軛合物（葡萄糖，果糖等）；②儲(chǔ)能化合物（淀粉）；③結(jié)構(gòu)碳水化合物（纖維素，半纖維素等）。其中前兩類碳水化合物主要在豬的上消化道被消化吸收，而第三類只能被盲腸和大腸的微生物群部分降解。由于豬在保育和育肥階段在一定程度上能夠利用纖維，因此探討如何提高豬對(duì)日糧纖維的消化利用率是很有意義和必要的。

纖維是植物性飼料中復(fù)雜多變的成分，也是目前豬日糧中了解最不充分的成分。非淀粉多糖（NSP）是纖維中較易消化的類型，它不能被哺乳動(dòng)物體內(nèi)的酶降解，但能被后腸的細(xì)菌發(fā)酵。NSP在植物細(xì)胞壁成分的占比超過(guò)90%，主要包括纖維素、半纖維素和果膠類，其中含糖側(cè)鏈的半纖維素和果膠類更易被降解。木質(zhì)素是高分子聚合物，很難被豬消化，通常被認(rèn)為是日糧中不具有營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的成分。采用常見(jiàn)分析法測(cè)量高纖維日糧的碳水化合物時(shí)，檢測(cè)項(xiàng)目通常包括：粗纖維、酸性洗滌纖維（ADF）、中性洗滌纖維（NDF）、可溶性和不溶性總膳食纖維（TDF）及NSP。

1 纖維的能量?jī)r(jià)值

豬對(duì)日糧中纖維的利用率取決于纖維的來(lái)源、加工方法及其在日糧中的含量。許多NSP能夠在后腸被部分發(fā)酵，產(chǎn)生乙酸鹽、丙酸鹽、丁酸鹽等揮發(fā)性脂肪酸（VFA）。這些VFA能夠被腸道快速吸收利用，可為豬提供5%～28%的能量。但甲烷、氫能源、發(fā)酵熱的損失會(huì)降低豬對(duì)纖維發(fā)酵能的利用，從而降低能量利用率。

2 日糧纖維對(duì)豬胃腸道的影響

2.1 高纖維日糧對(duì)豬胃腸道重量和結(jié)構(gòu)的影響

一般情況下，飼喂高纖維日糧會(huì)增加全空狀態(tài)胃腸道的重量并促進(jìn)腸道分泌物分泌。Orgensen研究表明，飼喂高纖維日糧（NSP+木質(zhì)素）（268g/kg DM）的生長(zhǎng)肥育豬與飼喂低纖維日糧（59g/kg DM）的豬相比，其胃、盲腸、結(jié)腸的重量明顯增加，結(jié)腸的長(zhǎng)度也更長(zhǎng)。

2.2 高纖維日糧能刺激腸上皮細(xì)胞增殖

飼喂高水平NSP的日糧會(huì)刺激豬的腸上皮細(xì)胞增殖，提高細(xì)胞更新率。如用含小麥稈10%的日糧飼喂生長(zhǎng)豬時(shí)，其空腸和結(jié)腸的細(xì)胞增殖率會(huì)升高33%，細(xì)胞凋亡率則升高65%。

2.3 高纖維日糧能使內(nèi)源性液體分泌物量增加

當(dāng)給豬飼喂高纖維日糧時(shí)，其內(nèi)源性液體分泌物量也會(huì)增加。例如，體重為50 kg的豬在日糧纖維含量從50g/kg上升到180g/kg時(shí)，其體內(nèi)唾液、胃液和胰液等分泌物量會(huì)加倍增加。

2.4 高纖維日糧使豬的維持能量需求升高

飼喂高纖維日糧后，豬的胃腸道特征會(huì)發(fā)生許多變化，內(nèi)臟器官的營(yíng)養(yǎng)需求會(huì)使額外代謝能上升，從而導(dǎo)致豬對(duì)維持能量的需求升高。因此，纖維利用率的提高可降低纖維對(duì)動(dòng)物新陳代謝的不利影響。

2.5 高纖維日糧能降低胃的排空速度，增強(qiáng)飽腹感

添加NSP會(huì)降低胃的排空速度。瓜爾膠和果膠能增加消化物的粘滯性和保水性。生長(zhǎng)豬在進(jìn)食含40～60g/kg瓜爾膠的高能量日糧（含淀粉、酪蛋白、大豆油和動(dòng)物脂）后，其胃的排空速率會(huì)降低33%～52%，此外消化物中的DM含量也會(huì)下降27%。高纖維日糧會(huì)刺激胃壁，使胃壁延伸產(chǎn)生胃信號(hào)，從而產(chǎn)生飽腹感。同時(shí),飲食中膳食纖維量的增加可導(dǎo)致胃中消化物體積增大，消化物通行時(shí)間降低，飽腹感增加。這點(diǎn)對(duì)于懷孕母豬非常重要，這樣可以滿足其身體和營(yíng)養(yǎng)上的需求，從而使懷孕母豬胃的壓力下降，活動(dòng)量也降低。

2.6 高纖維日糧能影響腸內(nèi)食糜通過(guò)率和營(yíng)養(yǎng)利用率

飼喂高纖維日糧會(huì)影響食糜通過(guò)率。研究表明，當(dāng)日糧中的NDF水平增加時(shí)，回腸末端日常DM的流動(dòng)量也會(huì)增加。還有研究表明，當(dāng)日糧中分別加入75～300g的麩皮或燕麥副產(chǎn)品時(shí)，食糜通過(guò)率會(huì)分別上升14%和23%。結(jié)果表明，食糜在總消化道上通過(guò)率的差異可能是由于其在大腸上通過(guò)率的不同引起的，因?yàn)槔w維來(lái)源對(duì)胃排空和食糜在小腸上的通過(guò)率均無(wú)影響。此外，顆粒狀的纖維有助于食糜通過(guò)。有研究表明，與小顆粒麩皮相比，大顆粒麩皮會(huì)降低食糜的通行時(shí)間。

食糜在大腸上停留大量時(shí)間也會(huì)影響發(fā)酵能力。盲腸和結(jié)腸上的纖維發(fā)酵會(huì)產(chǎn)生VFA（主要是乙酸、丙酸和丁酸），VFA是能量的有效來(lái)源。然而，當(dāng)添加NSP后，日糧的能量密度和利用率會(huì)降低。NSP會(huì)部分抑制脂肪分解和腸脂肪的吸收，從而降低脂質(zhì)吸收率。此外，NSP能夠增加內(nèi)源性氮的分泌，從而導(dǎo)致日糧中氮的利用率下降，細(xì)菌氮排泄增多。盡管礦物質(zhì)不能直接作為日糧中的能量物質(zhì)，但NSP量的多少仍會(huì)對(duì)礦物質(zhì)的吸收利用造成影響。

3 機(jī)械化加工對(duì)豬纖維利用率的影響

有關(guān)飼料加工后（機(jī)械的或化學(xué)的）是否能夠改變非反芻動(dòng)物對(duì)纖維利用的研究還不充分。在飼喂體重為80 kg的豬時(shí)，以大麥為基礎(chǔ)的日糧經(jīng)過(guò)造粒處理后能提高淀粉在回腸前段的表觀消化率，但不能明顯改變回腸對(duì)DM、生長(zhǎng)能（GE）、粗蛋白（CP）、脂肪和纖維（NSP+木質(zhì)素）的表觀消化率。然而，Graham等人證實(shí)，當(dāng)日糧中添加β-葡聚糖酶后，顆粒型日糧的利用率并不能被提高。

Poel等報(bào)道，經(jīng)蒸汽處理的豆類子葉不能夠提高CP的回腸消化率，可能是因?yàn)楫?dāng)前豆類中胰蛋白酶抑制劑的活性較低，也可能是用于此實(shí)驗(yàn)的胰蛋白酶抑制劑對(duì)高于100℃的溫度比較敏感。同樣，Thacker、Campbell和Nyachoti等研究表明，飼料微粉化對(duì)營(yíng)養(yǎng)消化率的影響很小。對(duì)含有高水平玉米纖維的日糧進(jìn)行造粒處理，由于增加了色氨酸的可利用性而明顯地改善了日糧氮平衡。擠壓是對(duì)飼料的一種熱加工方式，通常用于商業(yè)飼料工業(yè)。然而，關(guān)于擠壓玉米及玉米副產(chǎn)品對(duì)其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的影響目前知道的還很少，只有Hancock、Benhnke和Stark發(fā)表過(guò)飼料加工對(duì)能量和營(yíng)養(yǎng)利用率的影響的相關(guān)文章。

4 添加外源性酶制劑對(duì)豬日糧纖維利用的影響

目前有關(guān)豬的酶制劑的研究主要是在以玉米為基礎(chǔ)的日糧中添加酶類。研究表明：在含有大麥、小麥的日糧中添加一種多酶復(fù)合體，可以提高體重為10 kg的豬對(duì)可溶性NSP的利用率，但不影響豬的生長(zhǎng)性能。同樣地，Nonn、Thacker、Campbell等人的研究也證實(shí)，在豬日糧中添加酶類會(huì)提高粗纖維和纖維素的利用率，但對(duì)豬的生長(zhǎng)性能沒(méi)有影響。然而，也有一些研究結(jié)果與之相反。Cmogbenigun等人將某種酶制劑（纖維素酶、半乳糖苷酶、甘露聚糖酶和果膠酶的復(fù)合制劑）添加到以小麥為基礎(chǔ)的日糧中，用該日糧飼喂體重為6 kg的豬，38天后進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)豬的生長(zhǎng)性能提高了。Yin等人則用添加了木聚糖酶且含小麥副產(chǎn)品的日糧（尤其是含有高水平不溶性NSP的日糧）飼喂體重為15 kg的豬，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不僅營(yíng)養(yǎng)利用率提高了，而且回腸和整個(gè)腸道對(duì)DM、CP和能量的利用率也顯著增加。而用添加了一種復(fù)合酶且含20%大豆殼的日糧飼喂體重為33～51 kg的豬時(shí)，發(fā)現(xiàn)其能提高豬對(duì)DM和能量的利用率，但對(duì)氮的利用率影響不大。相對(duì)其他NSP而言，大豆皮中含有大量纖維素，故以上數(shù)據(jù)表明了添加半纖維素和可溶性纖維對(duì)纖維消化率是有影響的。

現(xiàn)有研究表明，當(dāng)給豬飼喂以玉米為基礎(chǔ)的日糧時(shí)，外源性酶類對(duì)營(yíng)養(yǎng)利用率或豬的生長(zhǎng)性能有影響。給體重為6 kg的豬飼喂添加了β-葡聚糖酶的玉米-豆粕型日糧后，未能提高豬對(duì)DM、能量或CP的利用率。同樣，給體重為93 kg的閹豬飼喂添加了β-甘露聚糖酶的玉米-豆粕型日糧后，結(jié)果一致。然而，添加了β-甘露聚糖酶的玉米-豆粕型日糧在飼喂體重為6 kg（飼養(yǎng)期42天）和體重為14 kg的豬（飼養(yǎng)期21天）時(shí)，能夠增加豬的體重并提高飼料的轉(zhuǎn)化效率。當(dāng)其飼喂體重為23 kg～110 kg的豬時(shí)，并不影響豬的胴體成分。Kim等用添加了糖酶混合物（α-1,6-半乳糖苷酶和β-1,4-甘露聚糖酶）的玉米-豆粕型日糧飼喂保育豬，結(jié)果顯示，在兩組試驗(yàn)（試驗(yàn)期35天，體重6.3～19.1 kg組；試驗(yàn)期21天，體重8.0～15.2 kg組）中飼養(yǎng)效率和回腸對(duì)能量的利用率均有提高。證實(shí)了糖酶混合物能夠降低小腸近端水蘇糖和小腸末端水蘇糖及棉籽糖的含量，從而提高大豆粉中碳水化合物的利用率。而用添加了多酶制劑的玉米-豆粕型日糧飼喂體重為7 kg的豬28天后，發(fā)現(xiàn)豬回腸及總腸道內(nèi)多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率及其的生長(zhǎng)性能均有提高。

近期，Ji等人評(píng)估了用添加了β-葡聚糖蛋白酶的玉米-豆粕型日糧飼喂體重為38 kg的豬的效果。結(jié)果表明，該日糧能提高豬總腸道對(duì)DM、能量、CP、TDE（真消化能）和磷（P）的利用率，提高豬回腸對(duì)NDF的利用率，但降低了豬回腸對(duì)CP的利用率。因此，在飼料中添加酶后，能夠提高回腸對(duì)NDF的利用率，改變某些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化情況，但不影響糞便的排出率，故可避免發(fā)酵能的損失并增加纖維的能量效率。

Spencer等報(bào)道，將一種酶制劑添加到含30% DDGS的豬日糧中，飼喂保育豬，可提高豬的生長(zhǎng)性能。然而，用添加了酶制劑的高水平玉米副產(chǎn)品日糧飼喂育肥豬，其生長(zhǎng)性能如何仍然未知。

一般來(lái)說(shuō)，酶類包括葡聚糖酶、半纖維素酶和木聚糖酶，有益菌種包括片球菌屬和芽孢桿菌屬，而酵母制品來(lái)自酵母菌屬。

添加植酸酶后的飼料是否影響能量利用率還未得到一致的結(jié)論。目前，關(guān)于植酸酶是否影響營(yíng)養(yǎng)和能量利用率的數(shù)據(jù)還十分缺乏。Olukosi等在含玉米、小麥、大豆粉和蕓薹的日糧中添加植酸酶或酶制劑（木聚糖酶、淀粉酶和蛋白水解酶）或兩者的混合物，并用以飼喂體重為10～23 kg的豬，數(shù)據(jù)表明植酸酶確實(shí)提高了豬的攝食量和飼喂效率，但單獨(dú)使用酶制劑或酶制劑與植酸酶混合使用對(duì)豬的生長(zhǎng)性能均沒(méi)有影響，對(duì)DM、能量和N的利用率的影響也不一致，但可提高P的利用率。在附加試驗(yàn)中，當(dāng)用小麥代替日糧中的玉米后再添加植酸酶或木聚糖酶（分別為500 U/kg和4 000 U/kg）進(jìn)行飼喂，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其不影響豬的生長(zhǎng)性能和能量的利用率。植酸酶可使一種酶釋放磷酸鹽，從而提高磷的利用率，但是木聚糖酶沒(méi)有這種作用。

5 結(jié)論

近幾十年來(lái)，人們一直致力于通過(guò)將各種酶添加到植物性飼料中來(lái)改善豬和家禽對(duì)飼料營(yíng)養(yǎng)的利用率。但由于植物性飼料的化學(xué)成分具有多樣性和濃縮性，且與日糧各個(gè)組分間具有相互作用，因此，要想通過(guò)改進(jìn)飼料加工的方法以及使用外源性飼料添加劑來(lái)提高營(yíng)養(yǎng)利用率、改善豬的生長(zhǎng)性能，就必須對(duì)其相關(guān)的理論知識(shí)有所了解，譬如酶活性與底物的關(guān)系等。酶類在與目標(biāo)底物結(jié)合時(shí)還需一種多酶混合物來(lái)有效地分解纖維碳水化合物，以便緩和化合物對(duì)營(yíng)養(yǎng)利用率和采食量的負(fù)面影響。再者，纖維含量和能量利用率間的相反關(guān)系能夠用于判斷飼料的大致成分，因此可以通過(guò)研發(fā)一些酶類或改進(jìn)加工技術(shù)的方法來(lái)降低纖維含量、提高能量利用率或采食量，從而提高豬養(yǎng)殖業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益。

S816.5

B

1673-4645(2014)03-0044-03

2014-02-10

項(xiàng)目資助：金華市科技富民強(qiáng)區(qū)專項(xiàng)項(xiàng)目（金東區(qū)生豬產(chǎn)業(yè)升級(jí)技術(shù)集成應(yīng)用與示范）

程法真，女，碩士研究生，研究方向?yàn)閯?dòng)物繁殖與營(yíng)養(yǎng)調(diào)控.E-mail:2243137767@qq.com

*通訊作者：石放雄，教授，博士生導(dǎo)師.E-mail:fxshi@na ju.edu.cn