循環(huán)育種要以一般配合力為核心

張世煌

（中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所，北京 100081）

循環(huán)育種要以一般配合力為核心

張世煌

（中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所，北京 100081）

商業(yè)育種的“5句話”（立足現(xiàn)有種質(zhì)基礎，以我為核心，向兩邊推開，循環(huán)育種，高密度育種）強調(diào)“以我為核心”，現(xiàn)在怎么又說要以一般配合力（GCA）為核心呢？這不是矛盾嗎？其實，這是兩個不同的范疇。從育種策略來說，“以我為核心”是原則，是理論基礎；選自交系施行循環(huán)育種，要以一般配合力（GCA）為核心，這是標準。

1 育種原則

商業(yè)育種的“5句話”，也就是企業(yè)pipeline管理的5條基本原則，這是商業(yè)育種的理論基礎。雖然世界各國玉米育種的雜種優(yōu)勢模式都是建立在SS×NSS這個基礎上，但具體到某一個國家、某一個區(qū)域、某一個企業(yè)，仍要建立自己的育種技術核心。這句話的含義是把雜種優(yōu)勢模式落實到“以我為核心”的種質(zhì)基礎上。這是原則，是種質(zhì)改良與創(chuàng)新的出發(fā)點?！白哓埐健焙汀肮沸荜糇印本褪遣恢v原則，丟失理論核心。

2 育種標準

選育自交系的基本策略是兩個雜種優(yōu)勢群的循環(huán)育種。在這個前提下，如何選育優(yōu)良自交系？其核心標準是GCA。經(jīng)驗育種不做早代測驗，不是根據(jù)GCA數(shù)據(jù)進行選擇，而是根據(jù)表型選自交系，具有很大的盲目性和偶然性，總體遺傳進展必然緩慢，社會效率很低。

十幾年前，一位從事多年育種工作的老先生說過，玉米育種只有GCA效應，沒有SCA（特殊配合力）效應。他很敏銳，但這話說絕對了。SCA是客觀存在，只是雜交育種幾十年下來，隨著雜交種產(chǎn)量的提高，SCA對增產(chǎn)的貢獻率已經(jīng)從70%下降到不足20%，雜種優(yōu)勢也嚴重下降，以后會繼續(xù)下降，所以容易被人們忽略，但不會消失。

循環(huán)育種的本質(zhì)是提高GCA效應，這就使商業(yè)育種變得簡單化；但SCA對循環(huán)育種和“向兩邊推”起到指引方向的作用，就好比秤砣雖小卻壓千斤。秤砣是看得見的物體，而GCA和SCA都看不見，只能測試。這就提出一個育種的選擇標準，在選育自交系前期階段只選擇GCA，到了后期才衡量SCA效應。前者是基礎，是主要選擇標準，取決于基因加性效應的累積，所以要在前期選擇；后者相對次要，取決于基因之間的非加性效應。不是這樣的話，就解釋不清Mo17和黃早四怎么會配出那么多優(yōu)良組合了。

3 育種大趨勢

循環(huán)育種逐漸積累有利等位基因頻率，提升了一般配合力效應。比較美國80多年來自交系和雜交種的演變趨勢，為什么種質(zhì)的農(nóng)藝性狀和抗逆性越來越好，一般配合力越來越高？從表面看，自交系和雜交種的產(chǎn)量潛力都穩(wěn)步提升，而且累積性地提升了抗逆性；但本質(zhì)上，循環(huán)育種累積了有利等位基因的加性效應，于是自交系的一般配合力逐漸上升。在這過程里，大多數(shù)人只是看到個別品種的變化，而我們要站在高處，看到所有品種的平均變化趨勢，即玉米育種整體水平的穩(wěn)步提升或倒退，同時，增益速度也很重要。所以，宏觀分析才是最可靠的。

美國跨國公司對Mo17和B73為代表的兩類種質(zhì)的改良已經(jīng)過了18輪或19輪，最近采用新技術后幾乎每3年就改良一輪，而我們差不多同一時代的四平頭種質(zhì)至今只改良了4輪，平均14～15年才改良一輪。更不用說我們在選育二環(huán)系過程中普遍不做早代測驗，盲目性很大了?？s小這個差距不能靠偷竊，也不能靠運氣。要老老實實積累育種材料群體中有利等位基因頻率和提高種質(zhì)的一般配合力水平，這是買不到、偷不來的！

如果說唐四平頭和黃早四反映出我們當時的育種水平與美國的差距已經(jīng)非常小，那么以后幾十年則逐漸擴大了與美國的差距，這中間發(fā)生了嚴重的技術倒退，主要體現(xiàn)在育種的基本思路和技術路線上，應該從理論上找原因，然后制定技術對策。

4 育種新策略

企業(yè)施行循環(huán)育種必然要制定一個pipeline流程，再選育二環(huán)系的早代測驗配合力，決定家系的取舍。如果每5年循環(huán)一輪，30年下來，通過6輪二環(huán)選系，積累的一般配合力就很高了，農(nóng)藝性狀也會有很大改觀，特別是抗逆性會明顯提高。

18年來，一些專家教授對提升中國玉米育種技術和種質(zhì)水平?jīng)]有采取主動措施，正如農(nóng)業(yè)部某干部說的，他們就沒有思路！如果技術人員稍微“讀一點書”，也不至于此；稍微做一點工作，雖然不一定就能攆上跨國公司的水平，但總不至于主動倒退。

5 奮起直追

痛定思痛，國家玉米產(chǎn)業(yè)技術體系的育種團隊，包括參與科企合作的企業(yè)和各個試驗站，都要按照前育種研究的思路，建立pipeline為特征的循環(huán)育種技術流程，在S2、S4和S6中測驗配合力。選系過程主要是測驗一般配合力（GCA），商業(yè)育種階段重點測驗特殊配合力（SCA）。同時，南繁北育、DH育種，加快循環(huán)選系的流程，把我國商業(yè)育種積累一般配合力的速度提高到接近跨國公司的水平。

在育種實踐中，通常不必計算GCA和SCA效應，而是根據(jù)雜交種的產(chǎn)量來進行選擇。但不同階段采用不同的測試方法，實際上測驗了不同的配合力效應。

以GCA為核心的循環(huán)育種，就一定不要再 “走貓步”，更不要“狗熊掰棒子”。至今還有育種者偏好這兩個育種方法，二者糾纏在一起，實際上拋棄了自己的種質(zhì)基礎，也就是拋棄了好不容易積累起來的等位基因頻率。商業(yè)育種要堅定“以我為核心”的原則，然后以一般配合力（GCA）為核心選育二環(huán)系。

國家玉米產(chǎn)業(yè)技術體系推動公益性的前育種研究，雖然可以衍生許多新種質(zhì)，但更重要的目的是向企業(yè)推廣、示范商業(yè)育種流程和引領玉米育種的方向與技術路線，引領種質(zhì)改良與創(chuàng)新和商業(yè)育種的管理流程。這將是一個較長期的過程，要腳踏實地，一步一步前行，逐漸積累種質(zhì)，積累有利等位基因頻率，積累商業(yè)育種的管理經(jīng)驗。這才是提高企業(yè)競爭力的根本途徑。