東南景天Sedum alfredii修復(fù)重金屬污染土壤的研究進(jìn)展

胡楊勇，馬嘉偉，葉正錢，柳丹，趙科理

（浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 臨安 311300）

東南景天Sedum alfredii修復(fù)重金屬污染土壤的研究進(jìn)展

胡楊勇，馬嘉偉，葉正錢，柳丹，趙科理

（浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 臨安 311300）

植物修復(fù)是凈化重金屬污染土壤最有潛力的原位修復(fù)技術(shù)之一，因地制宜地選擇植物修復(fù)材料是大田植物修復(fù)成功實(shí)施的關(guān)鍵。國內(nèi)外已發(fā)現(xiàn)的眾多重金屬超積累植物具有不同的生理特性，其中東南景天Sedum alfredii可忍耐和富集鎘（Cd）和鋅（Zn）等多種重金屬，并且具有生長迅速的特點(diǎn)，是研究植物修復(fù)技術(shù)的模式植物之一。綜述了東南景天對(duì)重金屬的耐性、吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)及解毒機(jī)制，闡明東南景天研究過程中存在的問題，并對(duì)其研究前景和方向作了簡(jiǎn)要分析，為重金屬污染土壤植物修復(fù)工作的深入開展提供參考。參56

土壤生物學(xué)；東南景天；植物修復(fù)；重金屬；土壤；綜述

重金屬污染物排放和擴(kuò)散進(jìn)入環(huán)境而造成日趨嚴(yán)重的污染問題，如何有效地消除環(huán)境中重金屬污染物已成為世界性難題。植物修復(fù)是利用植物及其根際圈微生物體系的吸收、揮發(fā)和轉(zhuǎn)化、降解等作用來清除污染環(huán)境中的污染物質(zhì)，與物理和化學(xué)途徑相比，植物修復(fù)手段更廉價(jià)高效，且對(duì)環(huán)境的副作用更少，其修復(fù)模式包括植物提取、植物揮發(fā)、植物穩(wěn)定和植物降解等4種，其中植物提取是利用植物對(duì)重金屬的吸收，通過收獲地上部來達(dá)到降低土壤重金屬濃度的目的，是解決重金屬污染問題的理想途徑之一，已在學(xué)術(shù)界及相應(yīng)的應(yīng)用領(lǐng)域得到廣泛認(rèn)可［1-2］。植物長期生長在重金屬污染的生境中，面臨非生物脅迫，逐漸進(jìn)化成不同的生態(tài)型，可篩選其中適應(yīng)性強(qiáng)的生態(tài)型作為植物修復(fù)材料。楊肖娥等［3］通過調(diào)查中國東南部古老鉛鋅（Pb/Zn）礦和非礦山生境中的植物種群，發(fā)現(xiàn)生長在古老鉛鋅礦的東南景天Sedum alfredii是一種新的鋅鎘（Zn/Cd）超積累植物。這一發(fā)現(xiàn)為植物修復(fù)提供了一種很有潛力的候選材料。不同地域的東南景天在重金屬積累性上存在顯著差異，可分為超積累（HE）和非超積累（NHE）等2種生態(tài)型（下文都以HE-東南景天、NHE-東南景天表示）。東南景天易于繁殖，采用東南景天葉片為外植體，可誘導(dǎo)愈合組織并再生完整植株［4］。目前，東南景天的研究不僅受到了國內(nèi)研究者的重視，也引起了國外科學(xué)家的關(guān)注，已展開其對(duì)重金屬的吸收富集機(jī)制及重金屬污染修復(fù)效果等一系列研究。

1 東南景天的多重金屬吸收特性

東南景天的進(jìn)化形成了根對(duì)重金屬的覓食機(jī)制，對(duì)鋅、隔具有較大的需求［5］。田間條件下生長的大多數(shù)植物體內(nèi)鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)一般為10～100 mg·kg-1，而HE-東南景天地上部鋅為4 134～5 000 mg·kg-1，富集系數(shù)為1.25～1.94。營養(yǎng)液培養(yǎng)試驗(yàn)中，在鋅質(zhì)量濃度高達(dá)240 mg·L-1時(shí)植株仍生長，當(dāng)鋅質(zhì)量濃度為80 mg·L-1時(shí)，地上部鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到最高值19 674 mg·kg-1［6］，可見它們不僅對(duì)環(huán)境中高量的鋅具有很強(qiáng)的耐性，且體內(nèi)可以積累超量的鋅。對(duì)于鎘而言，HE-東南景天比NHE-東南景天也更具耐性，富集系數(shù)也大于1.00，在400 mg·kg-1鎘處理下，地上部鎘質(zhì)量分?jǐn)?shù)接近3 000 mg·kg-1。HE-東南景天中鎘進(jìn)入根部、轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部的速率分別是NHE-東南景天的5倍和13倍，鎘積累的冠根比高于后者10倍，兩者體內(nèi)鎘質(zhì)量濃度隨外部鎘質(zhì)量濃度和培養(yǎng)時(shí)間的增加而提高［7］。

此外，HE-東南景天也是一種鉛（Pb）富集植物，其地上部鉛最高濃度可達(dá)514 mg·kg-1，根部最高可達(dá)13 922 mg·kg-1，分別是NHE-東南景天的2.27倍和2.62倍［8］。HE-東南景天用于對(duì)鋅、鎘、鉛的修復(fù)，發(fā)現(xiàn)三者無論單一還是復(fù)合出現(xiàn)，都具有優(yōu)良的修復(fù)表現(xiàn)［9］。吸收過程中重金屬元素之間存在交互作用，鎘-鋅交互作用復(fù)雜多樣，土壤性質(zhì)、鋅背景值、植物品種以及環(huán)境的變化等都會(huì)導(dǎo)致不同的作用結(jié)果［10］。

2 東南景天對(duì)土壤重金屬的生理響應(yīng)

2.1 東南景天對(duì)重金屬的根際活化作用

重金屬在土壤中一般以多種形式存在，不同的化學(xué)形態(tài)對(duì)植物的有效性不同，只有具有生物可給性的重金屬元素才能被植物吸收。植物根系分泌物與土壤微生物分泌物都會(huì)改變根際環(huán)境，進(jìn)而影響土壤中重金屬的生物有效性。與非根際土壤相比，東南景天根際土壤的有機(jī)質(zhì)，總氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，陽離子交換量（CEC）及可提取鋅、鎘、鉛質(zhì)量分?jǐn)?shù)都顯著提高，微生物更具多樣性［11］。

2.1.1 根系分泌物對(duì)重金屬形態(tài)的影響 2種生態(tài)型東南景天的根系分泌物均能夠活化土壤中難溶態(tài)的氧化鋅（ZnO），碳酸鋅（ZnCO3）和磷酸鋅［Zn3（PO4）2］，而對(duì)硫化鋅（ZnS）沒有明顯的活化作用［12］，說明重金屬自身形態(tài)會(huì)影響東南景天對(duì)其活化吸收。HE-東南景天在高鋅條件下，減少草酸的分泌，增加蘋果酸的分泌，從而促進(jìn)根系對(duì)生長介質(zhì)中鋅的吸收；而蘋果酸和草酸抑制NHE-東南景天根系對(duì)鋅的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，從而起到降低鋅的毒性作用。鉛/鋅礦山土壤種植東南景天后，根際土壤pH值降低，有機(jī)質(zhì)含量提高。有機(jī)質(zhì)對(duì)土壤鋅吸附解吸的影響與土壤類型有關(guān)，增加?xùn)|南景天根際溶解性有機(jī)質(zhì)（DOM）可以促進(jìn)吸附態(tài)鋅的解吸，減少土壤對(duì)鋅的吸附，提高根際鋅的生物有效性，是東南景天活化根際重金屬的機(jī)制之一［13］。

2.1.2 根際土壤微生物對(duì)重金屬形態(tài)的影響 根際微生物通過釋放螯合劑、酸化、氧化還原等作用對(duì)重金屬的遷移性和生物可利用性產(chǎn)生影響，因而可以提升植物修復(fù)效率。細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量與土壤鋅、鎘的去除率，東南景天植株干物質(zhì)量兩兩之間都呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系[14]。在輕度污染土壤中，2種生態(tài)型東南景天的根際土壤微生物區(qū)系和主要生理類群沒有顯著差異，而在礦山土壤和重度污染土中，HE-東南景天根際土壤中細(xì)菌和真菌的數(shù)量、主要細(xì)菌生理類群數(shù)量及微生物生物量碳顯著高于NHE-東南景天。前者對(duì)微生物生長和代謝活性的促進(jìn)作用顯著高于后者，這可能由于HE-東南景天具有很強(qiáng)地吸收和向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)鋅的能力，導(dǎo)致其根際土壤中鋅有效性降低，從而緩減鋅對(duì)微生物的毒害作用[15]。HE-東南景天根際土壤中的耐鋅細(xì)菌和產(chǎn)酸細(xì)菌的數(shù)量均顯著大于其對(duì)應(yīng)的非根際土壤[16]。Li等[7]從鉛/鋅礦區(qū)生長的東南景天根際分離出的伯克霍爾德菌具有較高溶解氧化鋅(ZnO)，碳酸鋅(ZnCO3)和碳酸鎘(CdCO3)的能力，在培養(yǎng)基中接種培養(yǎng)7 d顯示，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長溶解態(tài)鋅、鎘質(zhì)量濃度迅速提高，pH值顯著下降，經(jīng)一周培養(yǎng)，含氧化鋅(ZnO)，碳酸鋅(ZnCO3)和碳酸鎘(CdCO3）培養(yǎng)基處理的溶解態(tài)鋅、鎘從10.0 mg·L-1左右，分別提高到70.0，100.0（鋅）和100.0（鎘）mg·L-1左右，而pH 7下降至pH 3；同時(shí)分析培養(yǎng)基中菌渣產(chǎn)生的小分子有機(jī)酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)，發(fā)現(xiàn)鎘、鋅遷移都與其有顯著相關(guān)性［17］。說明特種細(xì)菌可以提高土壤鎘、鋅的生物有效性，顯著提升超積累植物對(duì)重金屬吸收，從而有利于加速土壤重金屬污染的植物修復(fù)。此外，2種東南景天根部叢枝菌根（AM）比例總體而言都位于中低水平（8.5%～45.8%），其中聚叢球囊霉Glomus aggregatum，摩西球囊霉G.mosseae，布氏球囊霉G.brohutii，地球囊霉G.geosporum最為常見［18］，至于AM是否參與了超積累植物吸收和積累重金屬的過程有待進(jìn)一步研究。

2.2 東南景天對(duì)重金屬的吸收和分配

2.2.1 東南景天對(duì)重金屬的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn) 金屬離子被活化后，首先被東南景天根部細(xì)胞壁捕獲吸附，轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)及細(xì)胞內(nèi)高親和性結(jié)合位點(diǎn)介導(dǎo)和驅(qū)動(dòng)金屬離子的跨膜運(yùn)輸，金屬離子可能通過刺激轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白如通道蛋白、H+-耦聯(lián)的載體蛋白進(jìn)行吸收。根細(xì)胞捕獲金屬離子，在共質(zhì)體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到中柱以及釋放進(jìn)入木質(zhì)部，有機(jī)酸配體可增加金屬離子向木質(zhì)部的轉(zhuǎn)運(yùn)［20］。東南景天主要通過共質(zhì)體運(yùn)輸完成對(duì)鎘根部吸收、木質(zhì)部裝載、轉(zhuǎn)運(yùn)至地上部這個(gè)過程。低溫會(huì)顯著影響鎘在HE-東南景天體內(nèi)的這一過程，10 μmol·L-1鎘條件下，4℃時(shí)向地上部輸鎘量比25℃時(shí)減少9倍，而NHE-東南景天無此現(xiàn)象。鎘在HE-東南景天的木質(zhì)部汁液中濃度是外部吸收液的3～4倍，添加代謝抑制劑羰基氰化間氯苯腙（CCCP）和2,4-二硝基酚（DNP）后，其木質(zhì)部汁液中鎘質(zhì)量濃度顯著降低。根冠運(yùn)輸速率提高的關(guān)鍵是木質(zhì)部裝載，而不是根部吸收［19-20］。

2.2.2 重金屬在東南景天體內(nèi)的分配 不同重金屬在不同生態(tài)型植株體內(nèi)分布不同，HE-東南景天不同部位鋅表現(xiàn)為莖＞葉＞根，鎘表現(xiàn)為葉＞莖＞根，鉛表現(xiàn)為根＞莖＞葉；而鋅、鎘、鉛在NHE-東南景天不同部位都表現(xiàn)為根＞莖＞葉［21，23］。細(xì)胞中，NHE-東南景天細(xì)胞壁和細(xì)胞可溶部分中的重金屬質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著，而在HE-東南景天細(xì)胞壁中最高，其次是細(xì)胞的可溶部分［22］。田生科［23］對(duì)東南景天細(xì)胞水平上重金屬元素分布特征做了系統(tǒng)的研究，認(rèn)為表皮層可能是HE-東南景天重要的鋅儲(chǔ)存庫之一。2種生態(tài)型的東南景天中，鋅主要集中在莖葉的表皮層，維管組織的分布次之，且在HE-東南景天葉片中這種趨勢(shì)則更為明顯。與NHE-東南景天相比，HE-東南景天莖中鋅在維管束中分布的比例要高于其他組織，間接表明其向上的運(yùn)輸能力較強(qiáng)。隨著鋅處理時(shí)間的延長，HE-東南景天莖葉表皮中鋅的質(zhì)量分?jǐn)?shù)也隨之增加，且增幅較大，而其葉肉細(xì)胞和維管束中的鋅則趨向于飽和，NHE-東南景天則無此效應(yīng)。同時(shí)，鋅、鎘、鉛在HE-東南景天體內(nèi)分布特點(diǎn)不同［23］。在葉片中，鎘在葉的主脈中最高，葉片邊緣較低；而鋅則在葉片的邊緣較高。鎘在維管組織和上皮層較高，而下表皮的分布相對(duì)較低；鋅則主要分布在上下表皮細(xì)胞中。葉片橫切面中，鉛主要積累在葉脈中，其次則是表皮；而葉肉海綿組織和柵欄組織中鉛質(zhì)量分?jǐn)?shù)則較低。在植物莖部，90%以上的鉛積累于維管束中，與硫的分布呈正相關(guān)，在東南景天植株體內(nèi)運(yùn)移過程中大部分停留在細(xì)胞壁上，進(jìn)一步形成鉛細(xì)胞壁化合物。盡管鋅在莖部也集中分布于維管束中，但較均勻地分布于組織內(nèi)，與鉛的相關(guān)性并不明顯［23-24］。

2.3 東南景天對(duì)重金屬的耐性與解毒機(jī)制

植物在受到重金屬脅迫時(shí)，生長狀況由正常代謝轉(zhuǎn)變?yōu)榉烙x。一方面，植物體內(nèi)產(chǎn)生一些修復(fù)蛋白、運(yùn)載蛋白和螯合蛋白，對(duì)重金屬脅迫造成的傷害進(jìn)行修復(fù)和解毒；另一方面，植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生一些有機(jī)小分子溶質(zhì)、氨基酸、肽和蛋白質(zhì)等，用以維持細(xì)胞的正常滲透壓［25］。

細(xì)胞質(zhì)中配體與重金屬離子的螯合作用是重金屬解毒、提高植物重金屬耐性的重要機(jī)制。晁岳恩等［26］研究表明：含硫有機(jī)物不是HE-東南景天鋅/鎘超積累的主要配體，硫供應(yīng)過多時(shí)，會(huì)導(dǎo)致積累能力逐漸下降。然而，增硫處理會(huì)提高HE-東南景天葉片抗氧化酶活性和丙二醛（MDA）質(zhì)量分?jǐn)?shù)，緩解鉛對(duì)HE-東南景天的危害并提高它們對(duì)鉛的耐受性［27］。有研究表明，隨著鉛脅迫的增加，HE-東南景天中硫同化酶活性的增加可能有助于植株對(duì)鉛的積累［28］，增硫處理或許也有利于提高硫同化酶活性。HE-東南景天在鉛脅迫下根部和地上部谷胱甘肽（gsh）的誘導(dǎo)合成，可能是其耐鉛機(jī)制之一。谷胱甘肽合成抑制會(huì)導(dǎo)致HE-東南景天體內(nèi)產(chǎn)生過量過氧化氫和超氧自由基，鈣能通過減輕金屬誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激和促進(jìn)谷胱甘肽合成保護(hù)東南景天根部抵制鉛毒害［29-30］。2種生態(tài)型東南景天在高量鉛條件下，組織中都誘導(dǎo)合成谷胱甘肽而非植物絡(luò)合素，酶類和非酶類抗氧化劑在東南景天鉛解毒過程中都起著重要作用［31］。

植物螯合肽（PCs）在一些高等植物和真菌體內(nèi)通過螯合作用對(duì)重金屬解毒的過程中扮演重要角色，它的合成與外界重金屬濃度有密切關(guān)系。當(dāng)HE-東南景天暴露于400 μmol·L-1鎘中，葉、莖、根部都會(huì)誘導(dǎo)產(chǎn)生植物螯合肽；暴露于700 μmol·L-1鉛中時(shí)，只有莖和根中會(huì)產(chǎn)生植物螯合肽；暴露于1 600 μmol·L-1鋅中任何部位都沒有植物螯合肽產(chǎn)生［32］。Zhang等［33］發(fā)現(xiàn)植物螯合肽在葉中最多，莖次之，根部幾乎沒有，認(rèn)為植物螯合肽不在HE-東南景天根部起鎘解毒作用，而在地上部分的胞內(nèi)鎘解毒機(jī)制中起重要作用。

此外，重金屬離子在細(xì)胞內(nèi)的區(qū)室化也是植物內(nèi)部解毒的重要途徑之一，HE-東南景天葉片細(xì)胞膜上存在鋅載體調(diào)控體系，能夠促進(jìn)鋅跨葉細(xì)胞膜運(yùn)輸并儲(chǔ)藏到液泡中，降低對(duì)細(xì)胞的毒害［34］。內(nèi)生菌也能加強(qiáng)HE-東南景天耐性，龍新憲等［35］從HE-東南景天的根莖葉分離出14種植物內(nèi)生菌，都可以分泌萘乙酸（IAA），對(duì)鋅、鎘具較強(qiáng)耐性。

3 東南景天對(duì)污染土壤的修復(fù)能力

調(diào)控措施選用的關(guān)鍵是明確該措施是否能夠提高超積累植物的生物量及其吸收轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬的能力，同時(shí)還需盡量避免或減少二次污染。根據(jù)調(diào)查結(jié)果估計(jì)，東南景天的單季干物質(zhì)產(chǎn)量達(dá)1 800 kg·hm-2，在大田條件下，東南景天地上部能長到30～40 cm，便于機(jī)械化收割。理想改良劑的添加可以活化土壤重金屬誘導(dǎo)植物吸收，改善植株根際環(huán)境，也有利于微生物的繁殖，對(duì)東南景天修復(fù)效用的發(fā)揮起到積極的作用。再者，促進(jìn)植株生長，提高植株對(duì)重金屬的總積累量是強(qiáng)化植物修復(fù)的另一條思路。

3.1 添加劑對(duì)東南景天修復(fù)能力的影響

許多外源小分子有機(jī)酸的添加會(huì)導(dǎo)致東南景天根際的pH值降低，與金屬離子絡(luò)合，從而影響土壤對(duì)金屬離子的吸附和植株對(duì)金屬離子的吸收。NHE-東南景天在0.5 mmol·L-1鋅處理?xiàng)l件下生長受抑制，HE-東南景天能正常生長，HE-東南景天的葉片和莖中鋅質(zhì)量濃度分別約是NHE-東南景天的17和8倍。檸檬酸和草酸處理后，NHE-東南景天的根莖葉中鉀（K）和錳（Mn）等營養(yǎng)元素含量提高，有助于減輕鋅對(duì)NHE-東南景天的毒害作用，根系活力和蒸騰作用加強(qiáng)，間接促進(jìn)了鋅的吸收和運(yùn)輸；檸檬酸和草酸作為鋅的配基并與其結(jié)合，通過離子通道或載體進(jìn)入根細(xì)胞，從而導(dǎo)致根系鋅質(zhì)量濃度增加，進(jìn)一步促進(jìn)鋅從根系細(xì)胞向木質(zhì)部的裝載，導(dǎo)致莖和葉片鋅質(zhì)量濃度增加。這2種有機(jī)酸能促進(jìn)HE-東南景天根系對(duì)鋅的吸收，但0.5 mmol·L-1鋅處理基礎(chǔ)上是否添加檸檬酸或草酸，其葉片和莖鋅質(zhì)量濃度均沒有顯著變化，推測(cè)檸檬酸和草酸可能參與HE-東南景天根系對(duì)鋅的吸收、運(yùn)輸及鋅在根液泡內(nèi)的儲(chǔ)藏過程［36］。Wang等［37］用乙二胺二琥珀酸（EDDS）處理鉛污染土壤后發(fā)現(xiàn)土壤中生物可利用鉛和可溶性有機(jī)碳顯著高于對(duì)照，又隨著時(shí)間逐漸減少，認(rèn)為螯合輔助植物修復(fù)適用于輕度污染土壤。去鐵胺（DFO-B）是一種鐵絡(luò)合劑，Karimzadeh等［38］通過盆栽試驗(yàn)表明去鐵胺能顯著提高HE-東南景天根部對(duì)鉛的吸收和向地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn)能力。在6 mmol·kg-1乙二胺四乙酸（EDTA）和10.0 mmol·kg-1混合試劑（檸檬酸∶味精廢液∶EDTA∶氯化鉀=10∶1∶2∶3）處理下，HE-東南景天對(duì)鋅的提取效率分別為2.96%和2.41%，高于對(duì)照的2.21%，但混合試劑對(duì)地下水污染的風(fēng)險(xiǎn)明顯小于EDTA［39］。

那些通過廢棄物回收改良得到、又對(duì)環(huán)境副作用小的添加劑更具有研究和推廣價(jià)值。有機(jī)物料對(duì)東南景天地上部鋅的影響效應(yīng)因土壤類型不同而不同，污染土壤添加菜籽餅或礦山土壤添加水稻秸稈后，東南景天地上部鋅顯著增加［40］。這可能與有機(jī)物料礦化或腐殖化過程中的釋放物質(zhì)有關(guān)，酚類物質(zhì)可顯著提高土壤中重金屬的有效性，而磷酸鹽及其他鹽分會(huì)與重金屬形成不溶性的鹽，含磷量高的畜禽糞可將土壤中大量的鋅、鉛由有機(jī)結(jié)合形態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)闅埩魬B(tài)［41］。

3.2 農(nóng)藝措施對(duì)東南景天修復(fù)能力的影響

適當(dāng)提高供氮水平有利于提高東南景天的各項(xiàng)根系形態(tài)指標(biāo)以及對(duì)鎘的吸收積累。不同氮形態(tài)對(duì)東南景天鎘積累的促進(jìn)順序?yàn)椋轰@態(tài)氮（）＞硝態(tài)氮（），供氮2.50～5.00 mmol·L-1時(shí)，東南景天地上部生長和重金屬吸收、積累最佳［42-43］。低量鎘（10.00 μmol·L-1）條件下，外加有機(jī)形態(tài)氮（精氨酸）能顯著提高2種生態(tài)型東南景天體內(nèi)鎘質(zhì)量分?jǐn)?shù)；高量鎘（100.00 μmol·L-1）條件下，外加有機(jī)形態(tài)氮對(duì)2種生態(tài)型東南景天體內(nèi)質(zhì)量分?jǐn)?shù)沒有顯著影響［44］。沈麗波等［45］認(rèn)為低量氮肥配施磷肥不僅可提高HE-東南景天地上部生物量，且對(duì)鋅、鎘的積累量有明顯的協(xié)同作用。除了增氮措施，增硫處理顯著提高HE-東南景天根、莖和葉的鎘質(zhì)量分?jǐn)?shù)、累積量及整株累積總量。Li等［46］研究二氧化碳濃度對(duì)東南景天生長、根系形態(tài)及鎘積累的影響，發(fā)現(xiàn)HE-東南景天在350.00 μL·L-1和800.00 μL·L-1的二氧化碳條件下，地上部和根系的生物量分別比在大氣二氧化碳體積分?jǐn)?shù)下生長的植株高24.6%～36.7%和35.0%～52.1%，升高二氧化碳體積分?jǐn)?shù)或許是提HE-高東南景天對(duì)重金屬污染土壤修復(fù)效率的一種有效措施。

除了肥力因素，栽植模式對(duì)發(fā)揮東南景天的修復(fù)潛力也有重要作用。2種生態(tài)型東南景天套作時(shí)，NHE-東南景天地上部干質(zhì)量顯著增加，其地上部鋅積累量也顯著增加。原因可能在于HE-東南景天能快速地耗竭土壤中有效態(tài)鋅庫，減緩了土壤鋅對(duì)植物的脅迫作用，從而促進(jìn)NHE-東南景天的生長；HE-東南景天又能活化土壤中難利用態(tài)鋅，促進(jìn)NHE-東南景天的根系鋅的增加。2根系完全互作與隔膜處理相比，雖然HE-東南景天的地上部干質(zhì)量和鋅沒有顯著增加，但其地上部鋅積累量卻顯著提高［47］。2種生態(tài)型東南景天套作既使景天種質(zhì)資源得到充分利用，也使兩者的修復(fù)潛力得到提升。與玉米Zea mays單作相比，東南景天+玉米混作時(shí)玉米對(duì)重金屬的積累量顯著降低，而且有助于提高2種植物的生物量［48］。黑亮等［49］對(duì)東南景天和玉米進(jìn)行套作，發(fā)現(xiàn)玉米促進(jìn)東南景天對(duì)重金屬的吸收，認(rèn)為玉米根系降低溶液pH值和提高脫氧皮質(zhì)酮（DOC）以及鋅/鉛質(zhì)量分?jǐn)?shù)，從而向超富集東南景天一側(cè)輸送更多的水溶態(tài)鋅/鉛。蔣成愛等［50］將HE-東南景天與具有不同根系特征的玉米+黑麥草Lolium perenne+大豆Glycine max混作，得出了類似結(jié)論。因此，可以認(rèn)為與超積累植物混作或許是降低糧食作物污染風(fēng)險(xiǎn)的有效途徑。

3.3 微生物對(duì)東南景天修復(fù)能力的影響

重金屬污染土壤植物-微生物聯(lián)合修復(fù)越來越受到重視，微生物可與重金屬相互作用或與根系分泌物協(xié)同作用，影響土壤中重金屬的活性。研究表明，D54菌株能夠產(chǎn)生吲哚乙酸、鐵載體等，具有溶解無機(jī)磷和礦物態(tài)金屬元素的作用。接種D54菌株有助于東南景天在重金屬污染地上生長，可以提升東南景天的生物量和對(duì)重金屬的吸收量［51］。重金屬與有機(jī)復(fù)合污染土壤的修復(fù)中，如多菌靈與鎘的復(fù)合污染，接種多菌靈降解菌能強(qiáng)化HE-東南景天對(duì)鎘的移除作用，土壤中的鎘去除率提高32.1%～42.5%。同時(shí)微生物量、脫氫酶活性和微生物多樣性得到提升，增幅分別達(dá)46.2%～121.3%，64.2%～143.4%和2.4%～24.7%［52］，這可能是由于低毒性的多菌靈能作為碳源，促進(jìn)多菌靈降解菌等微生物的繁殖，微生物代謝產(chǎn)物有利于鎘的活化，從而促進(jìn)HE-東南景天對(duì)鎘的吸收。

3.4 東南景天在無機(jī)-有機(jī)復(fù)合污染土壤修復(fù)中的應(yīng)用

東南景天對(duì)污染土壤的修復(fù)作用不僅局限于單純的無機(jī)污染，近年來對(duì)其研究又涉及到無機(jī)有機(jī)復(fù)合污染方面。李廷強(qiáng)等［53］研究了2種生態(tài)型東南景天對(duì)鎘-苯并［a］芘（Cd-B［a］P）復(fù)合污染土壤的修復(fù)效果，在低鎘處理?xiàng)l件下，5.0 mg·kg-1苯并［a］芘能促進(jìn)2種生態(tài)型東南景天根系的生長，HE-東南景天地上部鎘質(zhì)量分?jǐn)?shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于NHE-東南景天；高質(zhì)量分?jǐn)?shù)苯并［a］芘（25.0 mg·kg-1）處理?xiàng)l件下，鎘的去除效果明顯降低?？赡苡捎诘土勘讲ⅲ踑］芘可以作為微生物的碳源，利于微生物生長繁殖。東南景天的栽植可以提高并［a］芘的去除率，從43.7%升高至58.2%。鎘-多環(huán)芳烴（Cd-PAHs）復(fù)合污染土壤中，PAHs的存在不利于HE-東南景天對(duì)鎘的吸收，同時(shí)高量鎘不利于PAHs的降解，可能是對(duì)微生物產(chǎn)生毒害作用所致［54］?？梢?，HE-東南景天對(duì)中輕度有機(jī)無機(jī)復(fù)合污染土壤具有較好的修復(fù)效果，且只對(duì)重金屬有吸收作用，有機(jī)污染的減少主要依靠微生物的降解作用。

4 存在問題和展望

HE-東南景天無性繁殖速率很快，在較短的生長期內(nèi)即可形成良好的地面覆蓋，適于刈割，耐鋅、鎘脅迫能力強(qiáng)，適于用作鋅、鎘污染的修復(fù)材料，對(duì)鉛的吸收能力則須通過其他輔助措施才有可能得以發(fā)揮。東南景天的重金屬修復(fù)研究目前大多尚停留在盆栽和田間試驗(yàn)階段，從技術(shù)走向?qū)嵱眯枰徽酌嫦虼笠?guī)模商業(yè)化應(yīng)用的農(nóng)藝管理措施，應(yīng)加強(qiáng)在該方面的系統(tǒng)化大田試驗(yàn)研究［55］。其機(jī)制研究多停留在細(xì)胞水平，修復(fù)效果的改良多局限于外源物質(zhì)的添加。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)和生物技術(shù)的快速發(fā)展，從分子水平來闡明植物對(duì)重金屬離子的吸收、積累和耐性機(jī)制成為可能。Chao等［56］運(yùn)用互補(bǔ)DNA擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（cDNA-AFLP）分析技術(shù)已在HE-東南景天中鑒定出22個(gè)鋅響應(yīng)轉(zhuǎn)錄衍生片段（TDFs）；用反轉(zhuǎn)錄-聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（RT-PCR）和RACE（rapid-amplification of cDNA ends）法已從2種生態(tài)型東南景天中克隆出肌動(dòng)蛋白的完整序列。今后需進(jìn)一步研究單個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的功能和各個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白之間的相互關(guān)系，進(jìn)而利用基因工程手段改造植物，促進(jìn)它們對(duì)重金屬的富集修復(fù)能力。

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Research progress on using Sedum alfredii for remediation of heavy metal-contaminated soil

HU Yangyong，MA Jiawei，YE Zhengqian，LIU Dan，ZHAO Keli
（School of Environmental and Resource Sciences，Zhejiang A&F University，Lin’an 311300，Zhejiang，China）

Phytoremediation is an in situ potential strategy for cleanup of soil contaminated by heavy metals. Proper selection of plant materials is a key to successful phytoremediation in the field.A number of identified hyperaccumulators possess different physiological characteristics.Sedum alfrediiplants typically have high heavy metal（e.g.Zn and Cd）accumulation capacity with fast growth rate as well.This paper reviewed the mechanisms of tolerance，absorption，transport and detoxification to heavy metals of this plant species，pointed out the existing problems in its research and finally made prospects ofSedum alfrediistudy，aiming to provide some references for better remediation of heavy metal contaminated soil in the future.［Ch，56 ref.］

soil biology；Sedum alfredii；phytoremediation；heavy metal；soil；review

S154.4

A

2095-0756（2014）01-0136-09

10.11833/j.issn.2095-0756.2014.01.021

2012-08-18；

2012-11-29

浙江省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（LY12C16004）；浙江農(nóng)林大學(xué)科學(xué)研究發(fā)展基金資助項(xiàng)目（2005FR053）；浙江農(nóng)林大學(xué)研究生科研創(chuàng)新基金資助項(xiàng)目（3122013240144）

胡楊勇，碩士，從事土壤微量元素研究。E-mail：hyyzj88@163.com。通信作者：葉正錢，教授，博士，從事土壤與植物營養(yǎng)等研究。E-mail：yezhq@zafu.edu.cn