退化華北落葉松人工林林隙更新特征

董伯騫，黃選瑞，徐學華，張玉珍

（1.北京林業(yè)大學 林學院，省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083;2. 河北農業(yè)大學 林學院，河北 保定 071000）

退化華北落葉松人工林林隙更新特征

董伯騫1，黃選瑞2，徐學華2，張玉珍2

（1.北京林業(yè)大學 林學院，省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083;2. 河北農業(yè)大學 林學院，河北 保定 071000）

通過對冀北山地退化華北落葉松人工林52個林隙的調查，研究了林分的林隙特征和實施封禁后林隙開敞度對林下更新的影響。研究區(qū)域林隙分布廣泛，且大多數林隙的開敞度較小。封禁3年后，天然更新密度顯著提高，樹種多樣性增加；但更新密度仍然很低，更新群落主要由華北落葉松和山楊組成?？傮w上，封禁后林隙內更新密度高于林冠下，在開敞度為0.5～0.6的林隙內更新密度最大，華北落葉松和山楊分別在開敞度0.4～0.5和0.7～0.8的林隙內生長狀況最好。人工栽植的油松和樟子松分別在開敞度0.4～0.6的林隙中央和開敞度0.6～0.8的林隙邊緣生長最好。隨時間延長林隙和林隙內位置對人工更新高生長的存進作用趨于明顯。單純封禁促進了天然更新，但作用有限，因此人工更新很有必要。

華北落葉松；退化；近自然經營；封禁；林隙特征；更新

華北落葉松Larix pricipis-rupprechtii是中國華北地區(qū)森林經營和人工造林的主要樹種之一。在河北北部有大面積的華北落葉松人工純林，由于土地貧瘠、經營粗放、樵采和放牧等原因，部分成為低質低效林。如何對退化的華北落葉松林施加人工干擾，將退化林分逐步改造成復層異齡混交林，實現(xiàn)林分的近自然化經營是當前亟待解決的問題。利用林隙，促進天然更新和人工引入鄉(xiāng)土樹種是人工林近自然化改造最普遍的方式[1-2]。落葉松人工林具有明顯的自然化特征，只要種源存在落葉松人工林內，闊葉樹就會侵入[3]。研究表明對退化森林生態(tài)系統(tǒng)封禁會增快林木生長[4]，促進林分的天然更新[5]，加速養(yǎng)分循環(huán)和能量生產能力恢復[6]，改善土壤結構和水肥條件，增加樹種多樣性[7-8]。

研究顯示借助人為制造林隙可以減少植物演替時間[9-11]，基于林隙的經營技術能有效促森林更新[12-15]。很多研究證實了林隙內人工栽植幼苗的可行性[16-17]，并且林隙大小和林隙內位置對栽植幼苗成活和生長具有重要影響[18-21]。目前，對林隙更新的研究主要集中在天然林和天然次生林內林隙對更新規(guī)律的影響，尤其是林隙對更新密度、幼苗生長和樹種組成的影響，涉及人工林的相關研究很少[22]。因此充分認識實施封禁后林隙對天然與人工更新的影響，有助于加深對封禁措施與林隙耦合作用下退化華北落葉松林恢復過程的認識，優(yōu)化經營措施，促進林下更新，實現(xiàn)林分近自然經營與生態(tài)功能的恢復。本文研究目的是：（1）探究退化林分內的林隙特征；（2）揭示實施封禁后林隙對天然更新樹種組成、種群密度、生長狀況和數量動態(tài)的影響；（3）研究林隙開敞度和林隙內位置對人工更新的影響。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)位于河北省承德市木蘭林管局，地處河北省最北部的圍場縣，地理位置為116°32′～118°14′N，41°35′～ 42°40′E，位于北京以北 340 km，海拔1 011～1 230 m；屬于北溫帶大陸性燕山山地季風氣侯，年平均氣溫3℃，最熱月（7月） 平均氣溫20.7℃ ，最冷月( 1月) 平均氣溫-13.2℃，年均降水量為445 mm，多集中于7～9月。年蒸發(fā)量1 462.9～1 556.8 cm。

試驗地選擇木蘭林管局龍頭山林場道壩子營林區(qū)15林班140小班（圖1），坡度20°，坡向西北，海拔1 210 m。研究對象為1972年人工營造的華北落葉松人工純林。封禁前林木平均高10.4 m，平均胸徑13.6 cm，郁閉度0.7，平均密度為850株/hm2。由于土層薄與人畜危害相耦合，造成林分結構差、林下植被稀少，導致林分內水土流失嚴重，侵蝕溝大量存在。到實施改造前的華北落葉松林生長狀況極差，喬木落葉松由于過度樵采僅剩下最上部三分之一的枝葉。林內優(yōu)勢草本為：烏蘇里苔草Carex ussuriensis、龍牙草Agrimonia pilosa、細裂葉蒿Artemisia tanacetifolia、草地老鸛草Geanium daharicu、早熟禾Poa pratensis、鵝絨萎陵菜Potentilla anserina和小紅菊Dendranthema chanetii等；主要灌木有柔毛繡線菊Spiraea pubescens、美麗胡枝子Lespedeza formosa。土壤為棕壤。

圖1 試驗地位置Fig. 1 Location of the study area

1.2 經營措施

在2007年初對試驗區(qū)用鐵絲網封禁，在現(xiàn)有的林隙中，設置3個林冠空隙開敞度等級（0.3～0.5、0.5～0.7和0.7～0.9），每個等級6個林隙，共18個林隙；每個開敞度等級的3個林隙內人工栽植油松Pinus tabulaeformi和另3個林隙栽植樟子松Pinus sylvestrisvar.mongolica，并在林冠下栽植油松和樟子松。栽植時間為2007年5月，栽植密度都為1.5 m×1.5 m（300株/畝），2年生營養(yǎng)杯苗，挖穴載苗，穴直徑40～50 cm，深度20 cm。

1.3 研究方法

采用樣帶調查法測算林隙特征，于2007年8月進行。從坡下林緣向上走50 m，從起點沿羅盤儀所指的方向，從坡下向梁頂行進，隨機用測繩設置兩條相隔100 m的樣帶。從樣帶起點開始調查每個林隙，記錄被樣帶穿過的林隙的個數和行進距離。目前一般認為林隙的林冠空隙（CG）面積下限為4 m2，但人工林中株行距較大與天然林中情況不同，若下限為4 m2就可以認為人工林中幾乎沒有林下環(huán)境，將全部由林隙組成，因此根據實際情況，以大約4顆株喬木樹干間面積（≈16 m2）的兩倍30 m2設定為擴展林隙（EG）最小面積，并結合落葉松冠幅將CG的面積下限設定為10 m2。兩條樣線在林中共穿行1 068 m，遇到52個林隙；樣帶中心線共穿過其中32個林隙。記載林隙的形狀、大小和形成原因。

應用等角八邊形法計算林隙面積，分別計算林隙的林冠空隙面積（ASCG）和擴展林隙面積（ASEG）。

式中l(wèi)是林窗中心到林窗邊緣的水平距離，ln+1=l1，ASCG為林隙面積 。

計算林隙開敞度和EG形狀指數。CG開敞度DCG=林隙平均直徑（dMD）/邊界木平均高（H），EG開敞度DEG=林隙平均直徑（dED）/邊界木平均高（H）。EG形狀指數計算公式如下：

式中L為EG周長，A為EG面積，如果I越接近1，擴展林隙的形狀就越近似圓形。

在2007年（封禁前夕）和2010年（封禁3年后）調查天然更新的密度、樹種組成、高度和基莖。對于人工栽植的苗木，2008、2009和2010每年秋季調查其生長狀況，栽植油松和樟子松的每個林隙內從林隙中央、南部邊緣和北部邊緣各抽取5株苗木，每一樹種每個CG開敞度等級分別測量45株，林冠下抽取油松和樟子松各100株苗木，測量苗高、基莖和年高生長量。

2 結果與分析

2.1 林隙特征

2.1.1 林隙面積比例

林隙的線密度為29.03個/km。在1 068 m的線段上，處于EG中的線段總長為247.3 m，則EG在整個林分中所占比例平均為（247.3/1068）×100%=23.16%，即理解為EG面積在林分面積中的比例。在所調查的52個林隙中，CG和EG的平均面積分別為ASCG=57.88 m2和98.31 m2。CG和EG的平均面積相對比例為ASCG/ASEG=58.88%，可得出CG在整個林分中的相對面積比例為23.16%×58.88%=13.64%。

2.1.2 林隙形狀與開敞度

由表1可知，大多數林隙的EG形狀指數變化在1.0～1.2之間。指數大于1.2的林隙占總數的36.54%，說明一部分林隙的形狀與圓形相差很遠。因為在人工林中林木栽植時基本呈均勻分布，所以當林冠層一株或幾株林木死亡后形成的空隙往往有明顯的折角并更近似于矩形。

表1 EG形狀指數IEG分布Table 1 Distribution of shape index

CG開敞度DCG大多為0.3～0.8（表2），占所調查林隙總數的90.38%；大于1.0的很少，但面積比例高達56.59%。EG開敞度DEG大多為0.6～2.0（表3），占所調查林隙總數的82.69%；大于2.0的林隙只有2個，但面積比例高達32.29%。

表2 CG開敞度DCG分布Table 2 Distribution of CG open degree

表3 EG開敞度DEG分布Table 3 Distribution of EG open degree

2.1.3 林隙的大小結構

CG的最小面積為10.04 m2，最大面積為671.35 m2，平均面積為57.88 m2，EG的最小面積為30.09 m2，最大面積為774.29 m2，平均面積為98.31 m2。CG的面積主要分布在10～50 m2，10～50 m2的林隙所占面積比例為37.08%；130 m2以上的林隙數量比例只有7.69%，但面積比例高達46.43%（圖2a和2c）。EG大多在30～90 m2的范圍內，大于400 m2的林隙數量比例占7.69%，面積比例為36.05%（圖2b和2d）。

圖2 林隙數量和面積分布Fig. 2 Distribution of gaps quantitative and area

2.1.4 林隙形成原因

調查發(fā)現(xiàn)，林隙主要形成方式有3種類型：人工造林的苗木死亡所形成的林隙；樹木在生長過程中受風折、雪壓、旱害、病蟲害和雷擊影響致死所形成的林隙；盜伐所形成的林隙。由于立地條件較差和缺乏經營，第一種原因是林隙形成的主要原因。林隙年齡最小為2年，是雷擊所致，最大的為28年，是幼齡林階段林木被盜伐后沒有補植形成的。

2.2 森林更新

2.2.1 天然更新樹種組成

封禁前天然更新樹種只有華北落葉松，封禁3年后天然更新群落樹種組成包括華北落葉松、山楊Populus davidiana、小葉楊Populus simoniiCarr、榆樹Ulmus pumila、白樺Betula platyphyllaSuk、山杏Armeniaca sibirica(L.) Lam和油松Pinus tabuliformis（表4）。在林隙內華北落葉松和山楊數量比例都超過90%；林冠下只有華北落葉松和山楊，數量比例分別為20.45%和79.55%。在不同開敞度的林隙內華北落葉松和山楊的比例變化較大。

2.2.2 天然更新密度

由表5可知封禁3年后更新密度顯著增加，所有林隙內更新密度增幅高于林冠下（表5）。在CG開敞度為0.8～1.0的林隙內沒有更新，其余林隙內全部更新密度（幼苗+幼樹）、幼樹和幼苗密度、華北落葉松和山楊的幼苗和幼樹密度都大于林冠下；都在CG開敞度為0.5～0.6的林隙內最高，且遠高于其它CG開敞度的林隙內，說明更新密度對林隙的開敞度的響應十分敏感。在各個CG開敞度等級的林隙內和林冠下都表現(xiàn)為華北落葉松幼苗密度大于幼樹密度，山楊幼苗密度小于幼樹密度。

表4 天然更新樹種組成Table 4 Species composition of natural recruitment %

表5 不同CG開敞度林隙內天然更新密度（hm2）Table 5 Natural recruit density in gaps of different CG open degree (hm2)

2.2.3 天然更新的生長狀況

所有林隙內全部更新的平均高度小于林冠下，所有林隙內華北落葉松和山楊平均高度與林冠下差異不大（表6）。全部更新、華北落葉松和山楊都表現(xiàn)為在CG開敞度0.3～0.4的林隙內的平均高度顯著小于其余林隙內（表6）。華北落葉松平均高度在CG開敞度0.4～0.5的林隙內最高（62.23 cm），在CG開敞度0.4～0.5和大于1.0的林隙內大于林冠下，在其余林隙內小于林冠下；山楊平均高度在開敞度為0.7～0.8的林隙內最大（112.08 cm），0.4～0.5和0.6～0.8的林隙內大于林冠下，其余林隙內小于林冠下（表6）。

表6 不同CG開敞度林隙內外天然更新個體平均高度（cm）Table 6 Average height of natural recruitment in gaps of different CG open degree (cm)

所有林隙內全部更新、華北落葉松和山楊的平均基莖都大于林冠下（表7）。全部更新的平均基莖在CG開敞度為0.3～0.4的林隙內小于林冠下，其余開敞度林隙內大于林冠下（表7）。華北落葉松平均基莖在CG開敞度為0.4～0.5的林隙內最大（13.92 mm），在開敞度為0.3～0.4的林隙內小于林冠下，其余林隙內大于林冠下；山楊平均基莖在CG開敞度為0.7～0.8的林隙內最大（7.64 mm），在CG敞度度為0.3～0.5的林隙內小于林冠下；其余林隙內大于林冠下（表7）。

表7 不同CG開敞度林隙內天然更新個體平均基莖（mm）Table 7 Average basal diameter of natural recruitment in gaps of different CG open degree (mm)

2.2.4 人工更新的生長狀況

人工栽植的油松在CG開敞度0.8～1.0的林隙內平均高度最大，在其余林隙內和林冠下基本相當，油松基莖在林隙內與林冠下差異不大；高度和基徑都為在開敞度0.4～0.6林隙內邊緣＜中央，在開敞度0.6～0.8的林隙內邊緣＞中央，在開敞度0.8～1.0林隙內中央和邊緣差異不明顯。栽植后第1年，油松年高生長量在開敞度0.4～0.6的林隙內最大，其余林隙內小于林冠下；第2年各位置差異很??；第3年各位置基本一致。隨時間延長，在0.4～0.6的林隙內油松年高生長量南北緣趨于一致，中央顯著高于邊緣；在0.6～0.8林隙內南北邊緣趨于一致，且高于中央；在開敞度0.8～1.0林隙內南北邊緣與中央趨于一致。

表8 不同CG開敞度林隙中油松平均高度（cm）、基莖（mm）與年高生長量（cm）Table 8 Average height (cm), basal diameter (mm) and current height increment (cm) of Pinus tabulaeformis in gaps of different CG open degree

栽植的樟子松高度和基徑都為在CG開敞度0.6～0.8的林隙內最大，在其余林隙內和林冠下差異不顯著；高度和基徑在開敞度0.4～0.6林隙內都為邊緣＜中央，在其余林隙內邊緣＞中央。栽植后第1年，樟子松年高生長量在開敞度0.8～1.0的林隙內最小，其余位置差異不大 ；第2年在開敞度0.4～0.6的林隙內最小，各位置差異很?。坏?年為開敞度0.6～0.8的林隙＞開敞度0.8～1.0的林隙＞林冠下＞開敞度0.4～0.6的林隙。隨時間延長，在開敞度0.4～0.6的林隙內樟子松年高生長量在南緣最大；在開敞度0.6～0.8和0.8～1.0林隙內邊緣略高于中央。

表 9 不同CG開敞度林隙中樟子松平均高度（cm）、基莖（mm）與年高生長量（cm）Table 9 Average height (cm), basal diameter (mm) and current height increment (cm) of Pinus sylvestris var. mongolica in gaps of different CG open degree

3 討論與結論

相對于北京地區(qū)的人工針葉林和本地區(qū)的華北落葉松人工林，試驗地的林隙面積分布范圍更廣，出現(xiàn)較大的林隙[23-24]，說明林分林相被嚴重破壞。森林采伐更新管理辦法規(guī)定：每公頃皆伐跡地應當保留健壯目的樹種幼樹不少于3 000株或者幼苗不少于6 000株。封禁3年后林隙內和林冠下更新密度都遠低于規(guī)定中的要求，同時密度也低于華北落葉松天然林內天然更新密度，即該林分40年生時若實施采伐更新密度過低，說明在實施封禁措施的同時人工栽植幼苗很有必要[25-26]。

相比林冠下，雖然林隙內出新了華北落葉松和山楊以外的樹種，但前兩者所占比例都高于90%。這與試驗地周邊只分布有華北落葉松純林缺少其他樹種的種源[27]和華北落葉松本身自然更新更新能力較差有關，研究發(fā)現(xiàn)林隙對更新樹種多樣性的增加作用有限[28]。除開敞度為0.8～1.0的林隙沒有天然更新外，其余林隙內更新密度都高于林冠下，其他研究表明林隙內通常具有更高的更新幼苗密度[29-31]，因為林隙可以提高光照到達林地的可利用性，促進不耐陰種的定居與生長[14]。

華北落葉松為喜光樹種，不耐陰種的萌發(fā)、存活和生長常與林隙開敞度相關[32]。更新密度在CG開敞度為0.5～0.6的林隙內最大，說明在開敞度高于0.6的林隙內光可利用性的增加對幼苗的積極影響會被其他因素抵消，比如干旱、光合抑制作用和熱脅迫[33]。研究發(fā)現(xiàn)由于沒有足夠的時間發(fā)育出伸展范圍廣而且植根于深層土壤的根系系統(tǒng)，木本植物幼苗容易遭受干旱脅迫[34]。華北落葉松幼苗在開敞度0.3～0.4的林隙內幼苗密度較高但無幼樹出現(xiàn)，可能是有利于幼苗萌發(fā)的生境可能會阻礙幼苗的生長[35]。

華北落葉松冠層木對林隙內更新幼苗的作用可能有兩方面：一是林隙邊界木通過減少不良氣候變化的幅度而對幼苗生長有利；二是林隙邊界木的遮蔽作用造成幼苗生長光照不足 , 對幼苗生長不利[36]。林隙內和林冠下油松第1年高生長量為8.47～13.67 cm，與太行山西側陽坡人工栽植的油松苗基本一致，說明林冠下和林隙內生境對幼苗的遮蔽作用可能被土壤貧瘠和草根盤結等因素抵消[37]。樟子松在第3年時年高生長量高于20 cm，生長速度高于同一氣候區(qū)的落葉松林皆伐跡地內的栽植苗，說明林冠下和林隙內生境促進了樟子松的生長[38]。第1年林冠下樟子松年生長量高于開敞度0.6～1.0的林隙內，到第2年和第3年林隙內年生長量高于林冠下，研究表明遮陰對幼苗第1年的生長有利，但林隙有利于幼苗一年后的生長[35]。

林隙開敞度和林隙內位置對光環(huán)境會產生顯著影響[39]。從林隙中心到森林群落內部光、熱、水等環(huán)境因素存在顯著梯度變化，使得森林內部構成一定的生態(tài)分異[40]。吳祥云等（2008）研究表明開敞度0.5、1.0和1.5的林隙內南北軸上的光量子通量密度（PPFD）峰值均出現(xiàn)在中心位置[41]，并且 開敞度為0.5的林隙內中心點正午的PPFD 為林冠下的10倍以上，為一些對光強要求適中的物種提供了生存條件[39]。

在開敞度為0.4～0.6的林隙內，栽植在林隙中央的油松和樟子松高度和基莖最大，因為小林隙內光照異質性低，中央受邊界木的影響較小，中央可以接受更多地太陽輻射[17,19]。油松和樟子松的高度和基莖分別在開敞度0.6～0.8和0.6～1.0林隙內邊緣高于中央，因為實驗區(qū)較為干旱，較大林隙內中央位置水分不足。栽植后第1年，油松和樟子松的年高生長量分別在開敞度0.6～0.8和0.6～1.0林隙內南緣最大，因為南緣適中的光照強度造就的較低的土溫和較高的土壤水分含量適合幼苗的生長[42,17]。但隨著時間延長，林隙邊緣對幼苗生長的促進作用減弱，與其他研究結果一致[13]。但在開敞度0.8～1.0林隙內油松的高度和基徑在邊緣小于中心，因為林隙內位置對林隙小氣候的影響比較復雜，不能得出簡單的相關性[43]。

實施封禁后天然更新密度顯著提高，樹種多樣性增加，但密度仍然過低，人工栽植幼苗很有必要。與生長良好的人工針葉林相比，林隙面積和開敞度分布范圍較大，存在面積和開敞度較大林隙。封禁凸顯了林隙對天然更新的存進作用，開敞度0.5～0.6的林隙內天然更新密度最大，生長狀況最好。在開敞度0.4～0.6林隙中央最適合油松生長，開敞度0.6～0.8林隙南北邊緣最適合樟子松生長。本研究證實了在林隙內進行人工更新的可行性。未來可以通過伐除劣質的、生長不良的或病蟲害嚴重的林木，人為制造林隙，并栽植闊葉樹種提高樹種多樣性，在人工栽植前進行除草和松土；實現(xiàn)林冠梯級郁閉，林內大中小立木都能直接接受陽光，形成復層異齡混交林，增強森林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)防護功能的經營目標。

[1] 胡明芳, 袁國勝, 甘代奎. 人促天然更新恢復南方地帶性闊葉林植被的探討[J]．林業(yè)勘查設計, 2002, (1): 62-67.

[2] 新 剛, 鄭焰鋒, 趙浩彥, 等. 北京市生態(tài)公益林主要經營類型的經營措施研究[J]. 北京林業(yè)大學學報, 2011,33(4):13-21.

[3] 劉慶洪. 落葉松人工林中紅松種群發(fā)生的初步研究[J]. 東北林業(yè)大學學報, 1986, 14(3): 27-33.

[4] 李貴祥, 孟廣濤, 方向京, 等. 封禁措施對云南金沙江流域主要林分的生態(tài)功能影響[J]. 水土保持學報, 2007,21(1): 88-91.

[5] 于 飛, 王得祥, 史曉曉, 等.不同生態(tài)條件下松櫟混交林3種優(yōu)勢喬木種群的更新規(guī)律[J]. 西北植物學報, 2013, 33(5):1020-1026.

[6] 謝錦升, 楊玉盛, 陳光水, 等. 封禁管理對嚴重退化群落養(yǎng)分循環(huán)與能量的影響[J]. 山地學報, 2002, 20(3): 325-330.

[7] 方代有, 朱東偉, 楊富權. 封禁措施對窿緣按水土保持林群落結構的影響[J]. 中國水土保持科學, 2005, 3(4): 119-123.

[8] 王 富, 賈志軍, 董 智, 等. 不同生態(tài)修復措施下水庫水源涵養(yǎng)區(qū)土壤粒徑分布的分形特征[J]. 水土保持學報, 2009,23(5): 113-117.

[9] 張象君, 王慶成, 王石磊, 等.小興安嶺落葉松人工純林近自然化改造對林下植物多樣性的影響[J]. 林業(yè)科學, 2011,47(1): 6-14.

[10] Dupuy J M, Robin L C. Interacting effects of canopy gap,understory vegetation and leaf litter on tree seedling recruitment and composition in tropical secondary forests[J]. Forest Ecology and Management, 2008, 255(11): 3716-3725.

[11] Wang G, Fang L. The influence of gap creation on the regeneration of Pinus tabuliformis planted forest and its role in the near-natural cultivation strategy for planted forest management[J]. Forest Ecology and Management. 2011, 262(3):413-423.

[12] 蔡道雄, 賈宏炎, 盧立華, 等. 我國南亞熱帶珍優(yōu)鄉(xiāng)土闊葉樹種大徑材人工林的培育[J].林業(yè)科學研究,2007,20(2):165-169.

[13] Gagnon J L, Jokela E J, Moser W K,et al.Dlynamics of artificial regeneration in gaps within a longleaf pine flatwoods ecosystem[J]. Forest Ecology and Management, 2003, 172(2):133-144.

[14] Romell E, G?ran H, Anders K,et al.Artif i cial canopy gaps in a Macaranga spp. dominated secondary tropical rain forest-effects on survival and above ground increment of four under-planted dipterocarp species[J]. Forest Ecology and Management, 2008,255(5): 1452-1460.

[15] Schulze M. Technical and financial analysis of enrichment planting in logging gaps as a potential component of forest management in the eastern Amazon[J]. Forest Ecology and Management, 2008, 255(3): 866-879.

[16] Lopes J C A, Jennings S B, Matni N M. Planting mahogany in canopy gaps created by commercial harvesting[J]. Forest Ecology and Management, 2008, 255(2): 300-307.

[17] Milakovsky B, Brent R F, Marks S A,et al.Influences of gap position, vegetation management and herbivore control on survival and growth of white spruce (Picea glauca (Moench)Voss) seedlings[J]. Forest Ecology and Management, 2011,261(3): 440-446.

[18] 曾思齊,黃炎俊,肖化順, 等. 木荷次生林閩楠導入初期生長影響因素研究[J]. 中南林業(yè)科技大學學報, 2013, 33(8): 1-5.

[19] Coates K D. Conifer seedling response to northern temperate forest gaps[J]. Forest Ecology and Management, 2000, 127(1):249-269.

[20] York R A, Robert C H, John J B,et al.Group selection management in conifer forests: relationships between opening size and tree growth[J]. Canadian Journal of Forest Research,2004, 34(3): 630-641.

[21] Diaci J, Rok P, Andrej B. Regeneration in experimental gaps of subalpine Picea abies forest in the Slovenian Alps[J].European Journal of Forest Research, 2005, 124(1): 29-36.

[22] Nakamura A, Yukihiro M, Yasyko M. Adaptive management approach to increasing the diversity of a 30-year-old planted forest in an urban area of Japan[J]. Landscape and Urban Planning, 2005, 70(3): 291-300.

[23] 譚 笑, 孫向陽, 閻海平, 等. 北京西山地區(qū)人工針葉林林窗特征的研究[J]. 北京林業(yè)大學學報, 22(6): 64-66.

[24] 徐成立. 燕山山地華北落葉松人工林林隙特征及其影響[D].保定：河北農業(yè)大學, 2007.

[25] 王洪濤. 關帝山華北落葉松林隙更新調查研究[J]. 科技情報開發(fā)與經濟, 2009, 19(24): 152-155.

[26] 王永安. 封山育林的生態(tài)經濟作用[J]. 世界林業(yè)研究, 2000,13(3): 19-25.

[27] Sousa W P. Intertidal mosaics: propagule availability and spatially variable patterns of succession[J]. Ecology, 1984, 65(6): 1918- 1935.

[28] Bolton N W, Anthony W D. 2011. Regeneration responses to gap size and coarse woody debris within natural disturbance-based silvicultural systems in northeastern Minnesota, USA[J]. Forest Ecology and Management. 262(7): 1215-1222.

[29] Dale M R T, Powell R D. A new method for characterizing point patterns in plant ecology[J]. Journal of Vegetation Science, 2001,12(5): 597-608.

[30] Coates K D. Tree recruitment in gaps of various size, clearcuts and undisturbed mixed forest of interior British Columbia, Canada[J].Forest Ecology and Management, 2002, 155(1): 387-398.

[31] Wolf A. Fifty year record of change in tree spatial patterns within a mixed deciduous forest [J]. Forest Ecology and Management,2005, 215(1): 212-213.

[32] Arévalo J R, José M F. Treefall gaps and regeneration composition in the laurel forest of Anaga (Tenerife): a matter of size[J]. Plant Ecology, 2007, 188(2): 133-143.

[33] Popma J, Bongers F, Martinez-Ramos M. Pioneer species distribution in treefall gaps in neotropical rain forest: a gap def i nition and its consequences[J]. Journal of Tropical Ecology,1988, (4): 77-88.

[34] Poorter L, Yáskara H. Effects of seasonal drought on gap and understory seedlings in a Bolivian moist forest[J]. Journal of Tropical Ecology, 2000, 16(4):481-498.

[35] Collins B S, Battaglia L L. Microenvironmental heterogeneity and Quercus michauxii regeneration in experimental gaps[J].Forest Ecology and Management, 2002, 155(1): 279-290.

[36] 朱小龍, 賴志華, 黃承勇, 等. 長苞鐵杉幼苗在林窗不同位置的建立[J]. 廣西植物, 2008, 28 (4): 473 - 477.

[37] 薛 曦, 劉 野, 架景仁. 華北石質低山陽坡油松植苗造林技術研究[J]. 林業(yè)科技通訊, 1992, (2): 10-13.

[38] 路治林. 落葉松采伐跡地更新樹種生長對比試驗初報[J]. 遼寧林業(yè)科技, 1992, (3): 16-18.

[39] 陳 梅, 朱教君, 閆巧玲, 等. 遼東山區(qū)次生林不同大小林窗光照特征比較[J]. 應用生態(tài)學報, 2008, 19(12): 2555 - 2560.

[40] 洪 偉, 吳承楨, 林成來, 等. 福建龍棲山森林群落林窗邊緣效應研究[J]. 林業(yè)科學, 2000, 36(2): 33-38.

[41] 吳祥云, 陳 梅, 屈雯雯, 等. 遼東地區(qū)次生林林窗生長季初期的光環(huán)境特征[J]. 遼寧工程技術大學學報, 2010, 29(4):665-669。

[42] Raymond P, Alison D M, Jean-Claude R,et al.Spatial patterns of soil microclimate, light, regeneration, and growth within silvicultural gaps of mixed tolerant hardwood-white pine stands[J].Canadian journal of forest research, 2006,36(3):639-651.

[43] 馮 靜, 段文標, 陳立新. 闊葉紅松混交林林隙大小和林隙內位置對小氣候的影響[J]. 應用生態(tài)學報,2012,23(7):1758-1766.

[44] 王衛(wèi)軍, 趙嬋璞, 任 仙, 等. 華北落葉松人工林林分密度對土壤持水能力的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學學報, 2013,33(10): 95-98.

Recruitment characteristics of gaps in degraded Larix pricipis-rupprechtii plantation

DONG Bo-qian1, HUANG Xuan-rui2, XU Xue-hua2, ZHANG Yu-zhen2
(1.Key Lab. for Silviculture and Conservation of State Education Ministry, College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing,100083, China; 2. College of Forestry, Agriculture University of Hebei, Baoding 071000, Hebei, China)

Based on the investigation on 52 gaps in degradedLarix pricipis-rupprechtiiplantation in mountainous region of northern Hebei province, the gap characteristics of forest and effects of opening degree on natural recruitment after closing measures were studied. The results show that in studied area, the gaps widely distributed and most gaps had smaller opening degree; three years after the closed forest project, the recruit density and species diversity increased obviously, but the density was still low and the recruitment community was mainly composed ofL. pricipis-rupprechtiiandPopulus davidiana; in general, after closed the recruit density in the gaps were higher than that under the canopy; in the gaps of 0.5～0.6 opening degree the recruit density were the highest,L. pricipisrupprechtiiandPopulus davidianagrew best in gaps of 0.4～0.5 and 0.7～0.8 opening degree respectively; Artificial plantedPinus tabulaeformisandPinus sylvestrisvar.mongolicagrew best at the gaps center of 0.4～0.6 opening degree and gaps edge of 0.6～0.8 opening degree respectively; With the extension of closed forest time, the effects of gaps and position in gaps on artif i cial regeneration seedlings’ growth became more obviously. The closed forest project promoted the natural recruitment, but the effect was limited, so it is necessary to recruit by human.

Larix pricipis-rupprechtiiplantation degraded; close-nature management measure; closed forest project; gap characteristics;effect of artif i cial regeneration

S791.22

A

1673-923X(2014)08-0001-08

2014-03-05

國家公益專項“燕山山地典型森林類型健康經營技術”（20100400205）；科技部十二五科技支撐項目“華北土石山區(qū)典型森林類型可持續(xù)經營技術研究”（2012BAD22B03）

董伯騫（1984-），男，博士，主要研究方向：森林經營和退化生態(tài)系統(tǒng)恢復

黃選瑞（1962-），男，博士后，教授，主要研究方向：林業(yè)可持續(xù)發(fā)展、森林資源管理；E-mail：hxr1962@163.com

[本文編校：吳 彬]