氮高效利用基因型水稻干物質生產和氮素積累特性

戢林，楊歡，李廷軒，張錫洲，余海英

（四川農業(yè)大學資源環(huán)境學院，四川 成都611130）

＊面臨人口問題和糧食安全的挑戰(zhàn)，提高作物產量的同時實現(xiàn)養(yǎng)分資源的高效利用已成為當今農業(yè)發(fā)展的重要研究課題［1－3］。但實際工作中，高產基因型的氮效率往往并非高效，氮素高效的基因型其產量水平并不高，作物高產與氮素高效利用的矛盾仍然未能很好協(xié)調。作物產量和氮素利用效率受到品種特性［4－5］、栽培管理［6－7］、環(huán)境條件［5，8］等多方面因素的綜合影響，提高產量仍將長期依靠氮肥的投入，同時要實現(xiàn)氮素的高效利用，還與氮肥的合理施用以及同化物質在植株體內的合理分配有關。水稻（Oryzasativa）作為人類重要糧食作物之一，其產量水平和養(yǎng)分利用情況備受關注。為此，國內外圍繞不同類型水稻品種物質生產和氮素積累特性差異［9－11］、同一類型水稻品種不同生育階段物質生產和氮素積累動態(tài)變化［12－14］等方面展開了大量研究。有關水稻物質生產特性，研究表明，相同肥力水平下直穗型品種抽穗后物質生產量明顯高于彎穗型品種［15］；超級稻和高產品種物質生產與積累優(yōu)勢始于拔節(jié)期，并隨著生育的推進不斷擴大［16－17］。徐富賢等［18］總結出高產高效類型水稻干物質的積累和分配具有高成穗率、良好的冠層結構、以“強源暢流”促進群體庫容的有效充實等特征。關于水稻植株氮素的積累動態(tài)，多數(shù)研究認為隨著生育推進逐漸增加，至成熟期積累達到最大［19］。李敏等［14］研究表明，與低生產力類型粳稻品種相比，高生產力類型品種具有夠苗前氮素積累快、夠苗至拔節(jié)積累少、拔節(jié)至抽穗積累穩(wěn)、抽穗至成熟積累多的特點。葉利庭等［20］通過15N標記的方法發(fā)現(xiàn)，氮高效和低效基因型水稻的氮積累量在齊穗期和齊穗后15d沒有差異，而在成熟期高效基因型武運粳和南光的氮積累量較Elio高31%和21%，差異顯著?？梢?，水稻物質生產和氮素積累特性與產量和氮素利用效率關系密切。然而，有關水稻物質生產和氮素積累在不同生育階段的動態(tài)變化的研究還不夠深入。為此，研究氮高效利用基因型水稻干物質積累與氮素積累特性，明確此特性與產量和氮利用效率的關系，可為水稻生產中氮肥的合理施用、更高產量的形成以及氮素利用效率的提高提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種為前期試驗篩選出的氮素高效利用基因型水稻美國谷、IR31892－100－3－3－3、IRIT216，低效基因型加早935、IR32429，這些品種物候期基本一致（中稻125～130d），且均為秈稻［21－22］，稻種由四川農業(yè)大學農學院提供。

供試土壤為近代河流沖積物上發(fā)育的潮土，采集于四川省雅安市雨城區(qū)大興鎮(zhèn)，其基本理化性質為：pH 7.32，有機質14.5g／kg，全氮0.58g／kg，堿解氮75mg／kg，有效磷16mg／kg，速效鉀54mg／kg。

1.2 試驗設計與處理

采用土培試驗，試驗氮（N）、磷（P2O5）、鉀肥（K2O）用量分別為200，90，105mg／kg土，相當于大田用量150，70，80kg／hm2。全部的磷、鉀肥和30%的氮肥在移栽前1d作為基肥施入，剩余氮肥在水稻分蘗期（30%）和拔節(jié)期（40%）分2次追施。氮、磷、鉀肥分別選擇尿素、磷酸二氫鉀、氯化鉀（均為分析純），肥料均配成溶液進行施用。水稻種子經30%的H2O2消毒30min，再用0.1%的NaClO3浸種1d后，撒播于秧田進行育苗。當苗齡45 d時移栽于容積為10L黑色塑膠桶，進行土培盆栽試驗，供土壤風干磨細過2mm篩后每桶裝土15kg（干土重）。移栽時每穴1苗，每桶3穴，移栽后保持2～3cm水層。

試驗于2009年4－9月在四川農業(yè)大學農場有防雨設施的網室中。分別在分蘗期（移栽后30d）、拔節(jié)期（55 d）、抽穗期（75d）和成熟期（110d）取樣，其中每桶3株混合樣為1次重復，每個時期每個品種重復3次。然后將采集的樣品用去離子水洗凈，并分成不同部位于105℃殺青，75℃烘干至恒重，分別測定干重，最后粉碎備用。

1.3 測定項目及方法

植株氮含量測定：干樣粉碎后經濃H2SO4－H2O2消化，用全自動定氮儀（Foss KjeltecTM2300，Swiss）測定植株全氮含量［23］。

1.4 數(shù)據處理

氮積累量＝植株干物質量×氮含量；氮素干物質生產效率＝植株干物質量／氮積累量；氮素的籽粒生產效率＝籽粒產量／氮積累量；氮素收獲指數(shù)＝籽粒氮素積累量／氮積累量。

采用指數(shù)模型擬合氮素積累量與移栽后天數(shù)的關系，其方程為：

式中，a，b為常數(shù)，x為移栽后天數(shù)（d），y為氮素積累量（mg／株）。

對（1）式求時間導數(shù)，可得到氮素積累速率模型，其方程為：

對（1）式求時間二階導數(shù)，可計算出兩類基因型的最大積累速率及其對應時間，其方程為：

（3）式中，當二階導數(shù)為0（拐點處斜率為0）時，x＝－b／2，即為最大積累速率出現(xiàn)時間，將這個時間代入（2）式，即可得到氮素最大積累速率。

統(tǒng)計分析在DPS 11.0中進行，多重比較選擇LSD法，采用多元線性回歸模型建立干物質和氮素階段性積累量與產量和氮素利用效率關系；圖表制作采用Origin 8.0和Excel 2007。

2 結果與分析

2.1 氮高效和低效基因型水稻產量和氮素利用效率差異

氮高效和低效基因型水稻籽粒產量和氮素利用效率差異較大（表1），且達到顯著水平。就產量而言，高效基因型美國谷、IR31892－100－3－3－3、IRIT216籽粒產量分別是低效基因型加早935的1.83，1.91，2.37倍，分別是低效基因型IR32429的1.74，1.82，2.26倍。就氮素利用效率而言，氮素干物質生產效率分別較加早935高34.76%，8.19%，14.07%，較IR32429高34.76%，8.19%，14.07%；氮素籽粒生產效率分別較加早 935 高68.05%，23.97%，25.88%，較IR32429高70.55%，25.81%，27.74%；氮素收獲指數(shù)分別是加早935的1.43，1.24，1.19倍，分別是IR32429的1.38，1.20，1.15倍?？梢姡咝Щ蛐虸RIT216與低效基因型產量水平差異最大，而氮素利用效率差異較?。桓咝Щ蛐兔绹扰c低效基因型產量水平雖然差異最小，但較低效基因型產量高74%～83%，且氮素利用效率差異最大。表明高產的水稻品種其氮素利用效率并非最高，而高效的水稻品種其產量也并非達到最高水平。因而，在水稻產量具有較高水平的前提下，提高氮素利用效率更具現(xiàn)實意義，即高效基因型中美國谷是最佳材料。

表1 氮高效和低效基因型水稻籽粒產量和氮素利用效率差異Table 1 Variation of grain yield and NUE between high and low NUE

2.2 干物質積累特性

2.2.1 各物候期干物質積累 干物質積累是水稻產量形成的基礎，由表2分析可知，氮高效和低效基因型水稻各物候期干物質積累量差異顯著。其中，高效基因型美國谷干物質量在分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、成熟期較低效基因型加早935分別高25.25%，36.14%，10.85%，46.96%，較低效基因型IR32429分別高119.86%，31.69%，46.06%，78.87%；高效基因型IR31892－100－3－3－3較低效基因型加早935分別高88.69%，27.13%，17.82%，67.02%，較低效基因型IR32429分別高231.21%，22.98%，55.25%，103.29%；高效基因型IRIT216較低效基因型加早935分別高22.83%，35.01%，33.93%，114.94%，較低效基因型IR32429分別高115.60%，30.60%，76.48%，161.62%。可見，高效基因型在各物候期長勢較好，為后期高產奠定了良好基礎。

表2 氮高效和低效基因型水稻各物候期干物質量差異Table 2 Variation of dry matter weight between high and low NUE at different stages g／株Plant

2.2.2 各生育階段干物質積累 干物質的階段性積累量可反映水稻干物質形成的動態(tài)變化，由表2分析可知，無論是水稻氮高效基因型還是低效基因型，干物質積累量在分蘗期以前積累最少，僅占整個物候期總積累量的9.11%～18.01%。就氮高效基因型和低效基因型干物質階段性積累量平均值而言，高效基因型干物質階段性積累量在分蘗－拔節(jié)、拔節(jié)－抽穗、抽穗－成熟分別占整個物候期總積累量的23.99%，25.31%，37.13%，即分蘗期以后呈現(xiàn)不斷增加的趨勢；而低效基因型干物質階段性積累量在分蘗期以后不斷降低，在分蘗－拔節(jié)、拔節(jié)－抽穗、抽穗－成熟分別占整個物候期總積累量的41.45%，32.16%，12.89%。同時，氮高效和低效基因型干物質階段性積累量差異顯著，在分蘗－拔節(jié)、拔節(jié)－抽穗、抽穗－成熟階段分別是低效基因型的1.12，1.49，5.85倍。表明高效基因型在整個物候期干物質階段性積累量優(yōu)勢明顯，并在生育后期對干物質的純積累較多，而低效基因型在生育前期對干物質的純積累較多。

2.3 氮素積累特性

2.3.1 各物候期氮素積累 氮素積累影響水稻產量和氮素利用效率的提高。由表3分析可知，氮高效和低效基因型水稻各物候期氮素積累量差異顯著。其中，高效基因型美國谷氮積累量在分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、成熟期較低效基因型加早935分別高12.69%，1.73%，14.71%，35.68%，較低效基因型IR32429分別高64.84%，24.94%，66.53%，58.44%；高效基因型IR31892－100－3－3－3較低效基因型加早935分別高96.48%，－5.07%，16.88%，54.35%，較低效基因型IR32429分別高187.42%，16.59%，69.69%，80.24%；高效基因型IRIT216較低效基因型加早935分別高63.01%，19.98%，147.39%，120.01%，較低效基因型IR32429分別高63.01%，19.98%，147.39%，120.01%。

表3 氮高效和低效基因型水稻各物候期氮積累量差異Table 3 Variation of nitrogen accumulation between high and low NUE at different stages mg／株Plant

2.3.2 各生育階段氮素積累 由表3分析可知，無論是氮高效基因型還是低效基因型水稻，氮積累量在分蘗期以前積累最少，僅占整個物候期總積累量的9.27%～19.96%。就高效基因型和低效基因型氮素階段性積累量平均值而言，高效基因型氮素階段性積累量在分蘗－拔節(jié)、拔節(jié)－抽穗、抽穗－成熟分別占整個物候期總積累量的19.24%，42.23%，24.45%，即積累高峰期出現(xiàn)在拔節(jié)－抽穗階段；而低效基因型在分蘗－拔節(jié)、拔節(jié)－抽穗、抽穗－成熟分別占整個物候期總積累量的37.68%，29.78%，18.44%，即積累高峰期出現(xiàn)在分蘗－拔節(jié)階段。同時，氮高效和低效基因型氮素階段性積累量差異明顯。在分蘗－拔節(jié)階段，高效基因型氮素階段性積累量略低于低效基因型，但拔節(jié)－抽穗、抽穗－成熟階段分別是低效基因型的2.45和2.33倍。表明高效基因型在拔節(jié)期以后氮素階段性積累量優(yōu)勢明顯，即高效基因型在生育中后期（特別是拔節(jié)以后）對氮素的純積累較多，而低效基因型在生育前期（拔節(jié)以前）對氮素的純積累較多。

2.4 氮素積累速率

2.4.1 氮素積累速率模型 隨著物候期的推進，氮高效和低效基因型氮積累量不斷增加，氮積累量與移栽后天數(shù)的指數(shù)模型如圖1所示。所有模型擬合決定系數(shù)均達到了顯著水平，因而，根據移栽后天數(shù)預測兩類基因型氮積累量的可靠程度較高，其中高效基因型可靠程度為89.20%～97.33%，低效基因型為93.45%～99.70%。對氮積累量與移栽后天數(shù)的指數(shù)模型求時間一階導數(shù)，得到高效基因型美國谷、IR31892－100－3－3－3、IRIT216氮素積累速率與移栽后天數(shù)的關系模型分別為d（x1）＝89.27／x12exp（7.53－89.27／x1）、d（x2）＝96.98／x22exp（7.70－96.98／x2）、d（x3）＝106.36／x32exp（8.04－106.36／x3），低效基因型加早935、IR32429分別為d（x4）＝68.97／x42exp（7.08－68.97／x4）、d（x5）＝79.16／x52exp（6.97－79.16／x5），其擬合曲線如圖2所示。由圖2可以看出，兩類基因型水稻氮素積累速率前期增長較快，均是移栽后30～50d達到最大值，而后緩慢降低。但20d以后高效基因型美國谷、IR31892－100－3－3－3、IRIT216積累速率迅速提高，并始終大于同期的低效基因型加早935、IR32429。

圖1 氮高效和低效基因型水稻氮素積累量與移栽后天數(shù)關系Fig.1 Relationship between nitrogen accumulation and days after transplanting of high and low NUE

圖2 氮高效和低效基因型氮素積累速率曲線Fig.2 Curve of nitrogen accumulative rate for high and low NUE

2.4.2 氮素最大積累速率及出現(xiàn)時間 兩類基因型氮素最大積累速率均出現(xiàn)在移栽后30～50d，但具體時間有所不同，且最大積累速率也存在明顯差異。根據二階導數(shù)法，計算出了氮素最大積累速率以及出現(xiàn)的時間。由表4分析可知，高效基因型美國谷、IR31892－100－3－3－3、IRIT216氮素最大積累速率分別為11.32，12.36，15.83 mg／（d·株），為低效基因型加早935的1.22，1.33，1.70倍，為IR32429的1.56，1.70，2.18倍；氮素最大積累速率分別出現(xiàn)在移栽后45，48，53d，即分蘗旺盛期，而低效基因型加早935、IR32429氮素最大積累速率出現(xiàn)較早，分別在34，40d，即分蘗前期。

2.4.3 氮素高積累及出現(xiàn)時期 若以氮素積累速率大于80%最大積累速率的時間確定為氮素高速積累階段，計算出高效基因型美國谷、IR31892－100－3－3－3、IRIT216氮素高速積累時間分別出現(xiàn)在29～74d，32～80d，35～88d，低效基因型加早935、IR32429分別出現(xiàn)在23～57d和26～66d（表5）?？梢?，高效基因型在移栽后32d左右（分蘗期）開始進入氮素高速積累時期，直到移栽后81d左右（抽穗期）均維持較高的積累速率，持續(xù)時間長達49d；而低效基因型在移栽后25d左右（分蘗期）進入氮素高速積累時期，而移栽后62d左右（拔節(jié)期）維持高積累時期結束，持續(xù)時間為37d，較高效基因型平均短12d。

表4 氮高效和低效基因型水稻氮素積累速率與移栽后天數(shù)關系Table 4 Relationship between nitrogen accumulative rate and days after transplanting of high and low NUE

表5 氮高效和低效基因型水稻氮素高積累速率及出現(xiàn)時間Table 5 High nitrogen accumulative rate and days after transplanting of high and low NUE

3 討論

3.1 水稻干物質生產與產量和氮素利用效率的關系

有關不同氮效率類型水稻物質生產特性，已有大量報道［10，12，24］。魏海燕等［12］研究表明，氮高效類型水稻在有效分蘗臨界葉齡期前具有適宜的群體生長速率，有效分蘗臨界葉齡至拔節(jié)階段群體生長速率低，拔節(jié)以后群體生長速率加大。本研究表明，氮高效利用基因型從分蘗期開始，干物質積累量表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢，其積累高峰期出現(xiàn)在抽穗－成熟階段，而低效基因型出現(xiàn)在分蘗－拔節(jié)階段。物質生產能力是作物高產的基礎與保障，關于作物干物質積累量與產量的關系，前人已經圍繞新株型［25］、超高產品種［26］、超級雜交稻［17，27］等不同類型材料進行了大量研究。一般認為，高產條件下，水稻不同生長階段干物質生產比例協(xié)調，成熟期及抽穗至成熟期的干物質積累量越多越有利于產量的形成。楊從黨等［28］研究表明，云南高產秈稻品種間生物產量的差異主要出現(xiàn)在抽穗以后，生物產量高的品種籽粒產量也高。但也有認為抽穗前干物質生產對產量影響較大，吳文革等［17］研究表明，超級稻物質生產與積累優(yōu)勢始于拔節(jié)期，并隨著生育進程而擴大。吳桂成等［29］研究認為，超高產水稻生育前期（移栽至拔節(jié)期）干物質量適宜，生育中期（拔節(jié)至抽穗期）干物質積累數(shù)量多。本研究分析表明，各生育階段水稻干物質積累量與產量均呈顯著或極顯著正偏相關關系，對產量的累積貢獻率高達83.03%。其中，抽穗－成熟階段對產量的貢獻程度最高，其次是拔節(jié)－抽穗階段。同時，干物質量也影響氮素利用效率的提高，分蘗－拔節(jié)階段干物質積累量對氮素籽粒生產效率和氮素收獲指數(shù)的貢獻程度最高，其次是抽穗－成熟階段?？梢姡魃A段水稻干物質積累量對產量的影響程度在生育后期（特別是抽穗后）最大，此時對氮素利用效率的影響也達到較高水平。

3.2 水稻氮素積累特性與產量和氮素利用效率的關系

關于不同氮效率類型水稻氮素積累特性，近年也有大量報道［30－31］。魏海燕等［30］研究表明，氮高效類型水稻在有效分蘗臨界葉齡期前氮素適度積累，有效分蘗臨界葉齡期后氮素有效積累高而無效積累少，在抽穗期具有較高的氮素轉移量和轉移率，在抽穗后仍然積累大量的氮素并輸往籽粒。本研究也得到了相似的結果，高效基因型在各物候期氮積累量也顯著高于低效基因型，階段性積累量優(yōu)勢明顯。其中，高效基因型氮素積累高峰期出現(xiàn)在拔節(jié)－抽穗階段，其積累量占整個物候期總積累量的42.23%；低效基因型積累高峰期出現(xiàn)在分蘗－拔節(jié)階段，其積累量占整個物候期總積累量的37.68%。同時，高效基因型氮素最大積累速率出現(xiàn)在移栽后48d左右，而低效基因型最大積累速率出現(xiàn)時間在移栽后37d左右；且高效基因型維持高速積累的時間較長，平均為49d，而低效基因型較高效基因型平均短12d。因此，分蘗至抽穗期是水稻氮素營養(yǎng)管理的關鍵階段。水稻籽粒形成過程中氮是關鍵的物質基礎之一，氮素積累影響水稻產量和氮素利用效率的提高。一般認為，水稻的產量與成熟期氮素積累量呈拋物線形曲線［32］。本研究貢獻分析表明，各生育階段水稻氮素積累量與產量均呈現(xiàn)極顯著正偏相關關系，對產量的累積貢獻率達到81.01%。其中，抽穗－成熟階段對產量的貢獻程度最高，其次是拔節(jié)－抽穗階段。水稻氮素積累量在分蘗－拔節(jié)階段對氮素籽粒生產效率和氮素收獲指數(shù)的貢獻程度最高，其次是抽穗－成熟階段?？梢?，各生育階段水稻氮素積累量對產量的影響程度在生育中后期（特別是拔節(jié)后）最大，對利用效率影響在分蘗－拔節(jié)最大，其次是抽穗以后。

3.3 提高水稻產量和氮利用效率可控途徑

水稻氮高效基因型干物質和氮素積累特性，不僅可以解釋其氮素高效吸收利用的原因，也可為生產上提高水稻產量和氮素利用效率提供調控途徑。提高水稻產量生產上最有效的途徑是合理的施氮方式提高水稻自身對氮的吸收利用能力［33－34］，如我國雙季稻地區(qū)的“一轟頭”施肥法，單季稻地區(qū)的“前促、中控、后?！笔┓史ǎ?5］，大量學者提出的嚴格控制分蘗肥的施用時間和用量［36］等措施，為水稻單產的提高做出過重大貢獻，但難以實現(xiàn)水稻生產的“高產、優(yōu)質、高效、生態(tài)、安全”的綜合目標。本研究表明，提高產量應注重提高抽穗至成熟階段的干物質積累和氮素積累，提高氮利用效率重點是提高分蘗至拔節(jié)階段干物質積累和氮素積累，其次是抽穗至成熟期。在當今糧食安全的背景下，保證作物產量應放在首位。因而，提高抽穗至成熟階段的干物質積累和氮素的積累不但有利于提高產量，同時有利于提高氮素利用效率，最終可實現(xiàn)高產高效的協(xié)同。結合“氮肥精確后移”的理論［37］，通過合理的分蘗肥、穗肥的施用時間和用量，抑制無效分蘗發(fā)生和生長，以增加水稻拔節(jié)后的物質生產和氮素吸收能力，提高抽穗后物質積累和氮素的積累量，必將成為提高水稻產量和氮素利用效率可控途徑。

4 結論

水稻產量和氮素利用效率因品種的不同而差異顯著，氮素高效基因型水稻在保證高產的同時也具有較高的氮素利用效率。高效基因型干物質量積累高峰期出現(xiàn)在抽穗－成熟階段，積累量較低效基因型高近5倍。分蘗期開始是水稻氮素累積的高峰期，而高效基因型可將其較高的累積速率維持至抽穗期，比低效基因型延長了12 d，從而為后期干物質量的形成及氮素的累積奠定了基礎，且這2種指標均與產量和氮素利用效率的提高密切相關。因此，分蘗至抽穗期是水稻氮素營養(yǎng)管理的關鍵階段。

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