四種冷季型草坪植物對(duì)鎘的耐受性與積累特性

徐佩賢，費(fèi)凌，陳旭兵，王兆龍

（上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院，上海200240）

隨著全球工業(yè)化和城市化的發(fā)展，鎘（Cd）污染逐漸成為環(huán)境污染的問(wèn)題之一。作為土壤的污染物，外源Cd主要來(lái)源于采礦、冶煉、電鍍工業(yè)、化學(xué)工業(yè)以及含Cd的農(nóng)藥、化肥和殺蟲劑等［1－2］。Cd能通過(guò)食物鏈轉(zhuǎn)移并積累在動(dòng)物和人體內(nèi)，對(duì)環(huán)境和人類有潛在的威脅［3］。因此，清除污染土壤中的重金屬Cd是一項(xiàng)重要的任務(wù)。

相對(duì)于傳統(tǒng)的重金屬污染土壤的治理方法，植物修復(fù)技術(shù)具有經(jīng)濟(jì)、環(huán)保、安全、美觀等優(yōu)勢(shì)。它是利用對(duì)重金屬有超積累和積累能力的植物從污染的場(chǎng)地清除重金屬或?qū)⒅亟饘俎D(zhuǎn)化成無(wú)毒的形式［4］。植物萃取和植物固定是植物修復(fù)中普遍采用的2種技術(shù)。植物萃取是通過(guò)植物根系吸收污染物并轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部分，收獲地上部分并處理［5］。目前有7種 Cd的超積累植物，它們分別是龍葵（Solanumnigrum）［6］、鬼針草（Bidenspilosa）［7］、商陸（Phytolaccaacinosa）［8］、寶山堇菜（Violabaoshanensis）［9］、東南景天（Sedumalfredii）［10］、天藍(lán)遏藍(lán)菜（Thlaspicaerulescens）［11］以及印度芥菜（Brassicajuncea）［12］。但是這些超積累植物生物量小，生長(zhǎng)緩慢，對(duì) Cd的耐受性低，萃取的效率低，因此，修復(fù)Cd污染土壤需要花費(fèi)很長(zhǎng)的時(shí)間，甚至需要上百年［13］。植物固定是利用植物吸收和沉淀土壤中重金屬，降低重金屬的生物活性并阻止它們進(jìn)入地下水循環(huán)或食物鏈［14］。目前，用于Cd污染土壤上固定的植物主要是一年生，這些植物的地上部在生長(zhǎng)季結(jié)束后脫落，它們不能終年覆蓋在地表，因此起不到良好的固定作用。

草坪植物有許多優(yōu)點(diǎn)，如分布廣、環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)、根系致密等，最重要的優(yōu)點(diǎn)是草坪植物可以迅速地在地表形成一層致密的保護(hù)膜，防止污染物通過(guò)風(fēng)和水的侵蝕遷移到別處。Alvarenga等［15］發(fā)現(xiàn)多年生黑麥草（Lolium perenne）因其大量的根系和分布廣泛的生長(zhǎng)模式可應(yīng)用于植物固定。最近的研究表明雜交狼尾草（Pennisetum americanum×Pennisetumpurpureum）和熱研11號(hào)黑籽雀稗（Paspalumatratumcv．Reyan No．11）可以在Cd和Zn污染的土壤上生長(zhǎng)良好［16］，Chen等［17］發(fā)現(xiàn)香根草（Vetiveriazizanioides）對(duì)重金屬污染的修復(fù)有潛在的應(yīng)用性，顯示草坪植物應(yīng)用于重金屬污染土壤上的植物萃取和植物固定有很好的潛力。

早期的研究發(fā)現(xiàn)高羊茅（Festucaarundinacea）和草地早熟禾（Poapratensis）在200mg Cd／kg處理下地上部生物量沒(méi)有顯著下降［18］。然而，冷季型草坪植物在Cd污染土壤上的植物萃取和植物固定的應(yīng)用潛力鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究以高羊茅、草地早熟禾、多年生黑麥草和匍匐剪股穎（Agrostisstolonifera）4種冷季型草坪植物為材料，研究它們?cè)诓煌珻d濃度處理下的生理響應(yīng)及地上部和根系的Cd濃度，探討它們對(duì)Cd的耐受能力和積累能力，為應(yīng)用于Cd污染土壤的植物萃取和植物固定提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 植物材料與培養(yǎng)

試驗(yàn)于2012年8月至12月在上海交通大學(xué)草業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)和玻璃溫室進(jìn)行。將高羊茅‘Mowless’、草地早熟禾‘Midnight’、多年生黑麥草‘Overseed II’和匍匐剪股穎‘PennA－4’的草種播種在塑料盆（長(zhǎng)17 cm，寬17cm，高16cm，盆底有4個(gè)排水孔）中，基質(zhì)為5kg的水洗石英沙，盆底鋪2層紗布以防止基質(zhì)通過(guò)排水孔流失。植物材料在玻璃溫室中培養(yǎng)，溫室光照強(qiáng)度為500～1000μmol／（m2·s），白天／夜晚的溫度為28℃／16℃。植物材料每周施1次復(fù)合肥（16N－16P2O5－16K2O），每次每盆施0．15g。植物材料每隔2d澆1次水，保持基質(zhì)濕度為75%～85%。在生長(zhǎng)期間，草坪植物每周修剪1次，留茬8cm。

1．2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

植物材料在玻璃溫室生長(zhǎng)約80d后進(jìn)行Cd處理。處理前，將草坪植物修剪至8cm。5種Cd2＋處理濃度為0（對(duì)照），50，100，200，400mg／kg，將約500mL CdCl2·2．5H2O配制的Cd2＋溶液均勻地注射至基質(zhì)中，使基質(zhì)的濕度為85%～90%且盆底部的托盤中沒(méi)有Cd溶液滲漏。對(duì)照用等量的水處理。每種Cd濃度處理重復(fù)4次。在試驗(yàn)期間，植物材料每周施1次Hoagland’s營(yíng)養(yǎng)液，每次每盆施200mL。植物材料每隔2d澆1次水，保持基質(zhì)濕度為75%～85%。施肥和澆水都從底部托盤澆入以防止基質(zhì)中Cd2＋流失。在處理后的0，10，20，30，40，50，60d測(cè)定草坪植物形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)。

1．3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1．3．1 草坪質(zhì)量 草坪質(zhì)量以草坪的色澤、密度、質(zhì)地、均一性進(jìn)行評(píng)分。用1～9等9個(gè)等級(jí)代表最差和最好的草坪等級(jí)。1級(jí)為枯黃的草坪質(zhì)量，6級(jí)為最低可接受的草坪質(zhì)量，9級(jí)為最佳草坪質(zhì)量［19］。

1．3．2 相對(duì)生長(zhǎng)速率 相對(duì)生長(zhǎng)速率（relative growth rate，RGR）的計(jì)算公式如下：RGR（%）＝W／W0×100%。W0（g DW）為對(duì)照的草坪植物垂直生長(zhǎng)量，W（g DW）是每種Cd處理的草坪植物的垂直生長(zhǎng)量。草坪植物垂直生長(zhǎng)量為每隔10d每盆剪取超過(guò)修剪高度8cm的葉片，在105℃的烘箱中殺青30min，80℃烘48h至恒重，稱其干重（DW）。

1．3．3 密度 草坪密度為每m2基質(zhì)上活著的草莖數(shù)量。

1．3．4 葉片相對(duì)含水量 隨機(jī)剪取草坪葉片約0．2g，迅速稱其鮮重（fresh weight，F(xiàn)W），然后用吸水紙包好放入裝有蒸餾水的培養(yǎng)皿中，室溫浸泡約12h；取出并用吸水紙吸干葉片表面水分，稱其飽和重（saturated weight，TW）；然后在105℃的烘箱中殺青30min，80℃烘48h至恒重，稱其干重（dry weight，DW）。相對(duì)含水量（relative water content，RWC）按以下公式計(jì)算：RWC（%）＝［（FW－DW）／（TW－DW）］×100。

1．3．5 葉片電導(dǎo)率 葉片電導(dǎo)率參照DaCosta等［20］的方法。將0．2g葉片切成約2cm長(zhǎng)的片段，用去離子水沖洗干凈后，放入加有20mL去離子水的試管中，置搖床上晃動(dòng)24h后測(cè)其初始電導(dǎo)值Ci（FE30，梅特勒－托利多儀器有限公司，上海，中國(guó)）；然后將試管置于高壓滅菌鍋中，121℃處理20min，冷卻至室溫后測(cè)其電導(dǎo)值Cmax。電導(dǎo)率（electrolyte leakage，EL）按以下公式計(jì)算：EL（%）＝（Ci／Cmax）×100。

1．3．6 葉片光化學(xué)效率 葉片暗適應(yīng)30min后，用葉綠素?zé)晒鈨x（OS1－FL，Opti－Sciences，Hudson，NH）測(cè)定光系統(tǒng)Ⅱ最大量子效率（Fv／Fm）。

1．3．7 地上部、根系干重 Cd處理60d后，挖取植株，用自來(lái)水沖洗干凈后再用蒸餾水清洗，分為地上部和根系。將根系在20mmol／L乙二胺四乙酸二鈉（EDTA－Na2）溶液中交換15min，以去除根系表面粘附的金屬離子［21］，再用去離子水沖洗干凈，吸水紙吸干表面水分。將地上部與根系在105℃烘箱中殺青30min，降至80℃烘干至恒重，冷卻后稱量地上部和根系干重。

1．3．8 地上部、根系Cd濃度 用粉碎機(jī)將地上部、根系干樣粉碎后，過(guò)100目（0．15mm）篩。稱取樣品0．2g于干燥的50mL消化管中，每管加入15mL混酸（HNO3∶HClO4＝4∶1，v／v，優(yōu)級(jí)純），蓋上保鮮膜靜置過(guò)夜，次日于消化爐上加熱消化，130～150℃消化7h后溶液澄清透明，用去離子水定容至100mL備用［22］。采用AA－6800型火焰原子吸收分光光度計(jì)（日本島津公司）測(cè)定樣品溶液中Cd2＋濃度，濃度較高的樣品適當(dāng)稀釋后再測(cè)定。

1．4 轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)和萃取率

轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（translocation factor，TF）表示植物將重金屬?gòu)母缔D(zhuǎn)運(yùn)到地上部的能力。Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)計(jì)算公式［23］：TF＝地上部的Cd濃度／根系的Cd濃度。

植物修復(fù)的潛能取決于4個(gè)因素：植物的生物量、植物的金屬濃度、土壤的金屬濃度以及根系周圍土壤的量［24］。植物萃取率（phytoextraction rate，PR）的計(jì)算依據(jù)以下公式［25］：PR（%）＝（CPlant×MPlant）×100／（CSoil×MRootedzone），MPlant是植物地上部分的生物量，CPlant是植物地上部的金屬濃度，MRootedzone是植物根系周圍土壤的量，CSoil是植物根系周圍土壤的金屬濃度。

1．5 統(tǒng)計(jì)分析

采用4次重復(fù)的平均值，利用SAS（version 9．1，SAS Institute Inc．，Cary，NC）軟件進(jìn)行方差分析及最小顯著差異性檢驗(yàn)（LSD法）（P＝0．05）。

2 結(jié)果與分析

2．1 Cd脅迫對(duì)草坪質(zhì)量、相對(duì)生長(zhǎng)速率、草坪密度和生物量的影響

從圖1可以看出，高羊茅的草坪質(zhì)量在400mg Cd／kg處理的30d下降至最低可接受的等級(jí)以下。草地早熟禾的草坪質(zhì)量在200mg Cd／kg處理的60d及400mg Cd／kg處理的20d下降至最低可接受的等級(jí)以下。多年生黑麥草的草坪質(zhì)量在400mg Cd／kg處理的10d下降至最低可接受的等級(jí)以下。匍匐剪股穎的草坪質(zhì)量在200mg Cd／kg處理的30d及400mg Cd／kg處理的10d下降至最低可接受的等級(jí)以下。從4個(gè)草種目測(cè)質(zhì)量可以看出，高羊茅對(duì)Cd的耐受性最好，其次為多年生黑麥草，再次為草地早熟禾，匍匐剪股穎對(duì)Cd的耐受性最差。

隨著處理濃度的提高，4種草坪植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率都呈下降趨勢(shì)（圖2）。在400mg Cd／kg處理下的第40天，4種草坪植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率都降為0，草坪停止生長(zhǎng)。在200mg Cd／kg處理的60d，高羊茅、草地早熟禾、多年生黑麥草和匍匐剪股穎葉片的相對(duì)生長(zhǎng)速率與對(duì)照相比分別下降了65．7%，100%，76．6%和84．7%。可以看出，高羊茅和多年生黑麥草葉片的相對(duì)生長(zhǎng)速率下降得較慢，匍匐剪股穎和草地早熟禾葉片的相對(duì)生長(zhǎng)速率下降得較快。

高羊茅的密度在50，100和200mg Cd／kg處理下與對(duì)照相比沒(méi)有顯著下降，僅在400mg Cd／kg處理下與對(duì)照有顯著差異，而草地早熟禾、多年生黑麥草和匍匐剪股穎密度的下降從200mg Cd／kg處理開(kāi)始全部達(dá)顯著差異（圖3）。在400mg Cd／kg處理的60d，高羊茅的密度與對(duì)照相比下降了65．3%。在200和400mg Cd／kg處理的60d，草地早熟禾、多年生黑麥草、匍匐剪股穎的密度與對(duì)照相比分別下降了36．7%和97．9%，5．0%和93．9%，40．6%和98．7%?？梢钥闯?，在不同濃度的Cd處理下，高羊茅密度下降最慢，對(duì)Cd的耐受性最好，其次為多年生黑麥草，草地早熟禾和匍匐剪股穎對(duì)Cd的耐受性最差。

4種草坪植物地上部和根系生物量對(duì)Cd脅迫的敏感性不同。高羊茅、草地早熟禾、多年生黑麥草和匍匐剪股穎地上部生物量分別在200，200，200和100mg Cd／kg處理下沒(méi)有顯著下降，而根系生物量分別在100，50，400和50mg Cd／kg處理下顯著下降（圖4）。在50，100，200和400mg Cd／kg處理下，高羊茅根系生物量分別下降了15．6%，17．8%，33．7%和27．3%，草地早熟禾根系生物量分別下降了25．1%，46．6%，45．5%和47．0%，多年生黑麥草根系生物量分別下降了6．5%，9．1%，16．4%和29．7%，匍匐剪股穎根系生物量分別下降了58．9%，56．4%，65．6%和71．9%。從4個(gè)草種地上部和根系生物量的變化可以看出，高羊茅和多年生黑麥草對(duì)Cd的耐受性最好，其次為草地早熟禾，匍匐剪股穎對(duì)Cd的耐受性最差。

圖1 不同Cd濃度處理對(duì)草坪質(zhì)量的影響Fig．1 Effect of different Cd concentration on turf quality

圖2 不同Cd濃度處理對(duì)草坪草相對(duì)生長(zhǎng)速率的影響Fig．2 Effect of different Cd concentration on relative growth rate（RGR）of turfgrasses

圖3 不同Cd濃度處理對(duì)草坪草密度的影響Fig．3 Effect of different Cd concentration on density of turfgrasses

圖4 不同Cd濃度處理對(duì)草坪草生物量的影響Fig．4 Effect of different Cd concentration on biomass of turfgrasses

2．2 Cd脅迫對(duì)葉片電導(dǎo)率和相對(duì)含水量的影響

從圖5可以看出，高羊茅的葉片電導(dǎo)率在50和100mg Cd／kg處理下與對(duì)照無(wú)顯著差異，在200和400mg Cd／kg處理下與對(duì)照有顯著差異。而多年生黑麥草、草地早熟禾和匍匐剪股穎的葉片電導(dǎo)率僅在50mg Cd／kg處理下與對(duì)照無(wú)顯著差異。在100和200mg Cd／kg處理下60d，多年生黑麥草、草地早熟禾和匍匐剪股穎的葉片電導(dǎo)率分別為7．5%和14．5%，15．6%和24．4%，12．7%和36．0%。可以看出，4個(gè)草種中高羊茅的葉片電導(dǎo)率增長(zhǎng)最慢，對(duì)Cd的耐受性最好，多年生黑麥草次之，再次是草地早熟禾，匍匐剪股穎對(duì)Cd的耐受性最差。

4種草坪植物的葉片相對(duì)含水量在50mg Cd／kg處理下與對(duì)照無(wú)顯著差異，在100，200和400mg Cd／kg處理下與對(duì)照有顯著差異（圖6）。高羊茅、草地早熟禾和多年生黑麥草在400mg Cd／kg處理下50d，分別比對(duì)照下降了41．4%，62．3%和55．1%。匍匐剪股穎在400mg Cd／kg處理下第40天比對(duì)照下降了73．1%。可以看出，4個(gè)草種中高羊茅葉片相對(duì)含水量下降最慢，對(duì)Cd的耐受性表現(xiàn)最好，其次是多年生黑麥草，再次是草地早熟禾，匍匐剪股穎葉片相對(duì)含水量下降最快。

圖5 不同Cd濃度處理對(duì)草坪草電導(dǎo)率的影響Fig．5 Effect of different Cd concentration on electrolyte leakage（EL）of turfgrasses

2．3 Cd脅迫對(duì)葉片光化學(xué)效率的影響

Cd處理60d時(shí)，隨著處理濃度的提高，4種草坪植物的光化學(xué)效率都呈下降趨勢(shì)（圖7）。高羊茅的光化學(xué)效率在50，100和200mg Cd／kg處理下與對(duì)照無(wú)顯著差異，在400mg Cd／kg處理下與對(duì)照有顯著差異。草地早熟禾和多年生黑麥草的光化學(xué)效率在50和100mg Cd／kg處理下與對(duì)照無(wú)顯著差異，在200和400mg Cd／kg處理下與對(duì)照有顯著差異。而匍匐剪股穎的光化學(xué)效率僅在50mg Cd／kg處理下與對(duì)照無(wú)顯著差異，在100，200和400mg Cd／kg處理下與對(duì)照有顯著差異。高羊茅光化學(xué)效率下降最慢，多年生黑麥草和草地早熟禾次之，匍匐剪股穎光化學(xué)效率下降最快。

圖6 不同Cd濃度處理對(duì)草坪草相對(duì)含水量的影響Fig．6 Effect of different Cd concentration on relative water content（RWC）of turfgrasses

圖7 不同Cd濃度處理對(duì)草坪草光化學(xué)效率的影響Fig．7 Effect of different Cd concentration on photochemical efficiency of turfgrasses

2．4 Cd在4種草坪植物體內(nèi)分布和積累特性的研究

4種草坪植物地上部和根系的Cd濃度如表1所示。4種草坪植物地上部和根系的Cd濃度和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)都隨著處理濃度的增加而增大。隨著處理濃度的增加，4種草坪植物地上部Cd濃度增加的幅度比根系大。在相同Cd處理水平下，草地早熟禾地上部的Cd濃度最高，高羊茅和匍匐剪股穎次之，多年生黑麥草地上部的Cd濃度最低，4種草坪植物根系Cd濃度最高的是多年生黑麥草。

在50和100mg Cd／kg處理下，高羊茅地上部Cd濃度比根系低，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)分別為0．31和0．43（＜1．0），在較高的濃度如200和400mg Cd／kg處理下，高羊茅地上部Cd濃度比根系高，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)分別為1．23和2．78。草地早熟禾地上部的Cd濃度在50mg Cd／kg處理下比根系低，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)為0．35（＜1．0），而在100，200和400mg Cd／kg處理下比根系高，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)分別為1．52，1．56和5．02。在50，100和200mg Cd／kg處理下，多年生黑麥草地上部的Cd濃度比根系低，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)分別為0．14，0．21和0．81（＜1．0），在400mg Cd／kg處理下，多年生黑麥草地上部Cd濃度比根系高，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)為1．47。在50和100mg Cd／kg處理下，匍匐剪股穎地上部Cd濃度比根系低，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)分別為0．19和0．53（＜1．0），在較高的濃度如200和400mg Cd／kg處理下，匍匐剪股穎地上部的Cd濃度比根系高，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)分別為1．40和4．40。

表1 Cd處理60d后，4種草坪植物地上部和根系的Cd濃度Table 1 The concentration of Cd in four turfgrass species shoots and roots after 60dof Cd treatments

4種草坪植物地上部和根系的Cd積累量隨著處理濃度的增加而增大（表2）。在相同Cd處理水平下，4種草坪植物地上部的Cd積累量大小依次為草地早熟禾、高羊茅、匍匐剪股穎、多年生黑麥草，4種草坪植物中根系Cd積累量最低的是匍匐剪股穎。

在50～400mg Cd／kg處理下，萃取比率最高的是草地早熟禾，其對(duì)Cd的萃取比率為1．65%～7．61%；其次是高羊茅，其對(duì)Cd的萃取比率為1．50%～4．53%；再次是匍匐翦股穎，其對(duì)Cd萃取比率為1．18%～3．19%；萃取比率最低的是多年生黑麥草，為0．76%～2．83%。

表2 Cd處理60d后，4種草坪植物地上部和根系的Cd積累量Table 2 The accumulation of Cd in four turfgrass species shoots and roots after 60dof Cd treatments

3 討論

3．1 4種草坪植物對(duì)Cd的耐受性

植物吸收和積累Cd可導(dǎo)致其許多生理發(fā)生變化。Cd導(dǎo)致植物產(chǎn)生的外觀毒害癥狀包括葉片萎黃、葉片壞疽、根系壞死、生長(zhǎng)受到抑制以及產(chǎn)量下降等［26－27］。Cd可引起植物營(yíng)養(yǎng)缺乏，擾亂植物一系列生理生化反應(yīng)。Cd脅迫可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生活性氧，導(dǎo)致脂膜過(guò)氧化，擾亂細(xì)胞膜正常功能［28］。Cd還影響植物光合作用的許多方面，過(guò)量的Cd可抑制葉綠素合成，改變類囊體結(jié)構(gòu)以及限制光合作用的酶類的活性［29－30］。植物的許多生長(zhǎng)指標(biāo)和生理指標(biāo)被用來(lái)衡量植物對(duì)Cd脅迫的耐受能力。植物的根系生物量、地上部生物量以及生長(zhǎng)速率等可用來(lái)衡量植物受Cd毒害的大?。?1－32］。Liu等［33］用假儉草（Eremochloaophiuroides）葉片電導(dǎo)率和相對(duì)含水量來(lái)評(píng)估其對(duì)Cd的耐受閾值。Ci等［34］發(fā)現(xiàn)不同的Cd濃度對(duì)植物葉片光化學(xué)效率影響較大。本研究中，從Cd脅迫對(duì)草坪質(zhì)量、相對(duì)生長(zhǎng)速率、草坪密度、生物量、葉片電導(dǎo)率、葉片相對(duì)含水量和葉片光化學(xué)效率的影響可以看出，高羊茅對(duì)Cd的耐受性最好，其次為多年生黑麥草，再次是草地早熟禾，匍匐剪股穎對(duì)Cd的耐受性最差。本研究還發(fā)現(xiàn)草坪植物在Cd脅迫下，葉片相對(duì)生長(zhǎng)速率和根系生物量比其他的生理指標(biāo)敏感。

許多植物的生物量被廣泛用來(lái)衡量植物對(duì)Cd脅迫的耐受能力［35－37］。Cd的超積累植物鬼針草在50mg Cd／kg處理下的成花期以及在24mg Cd／kg處理下的成熟期，其地上部的生物量顯著下降［7］。Cd的超積累植物龍葵在50mg Cd／kg處理下，其地上部的生物量與對(duì)照相比顯著下降［6］。球果蔊菜（Rorippaglobosa）對(duì)Cd有超積累能力，其根系生物量在10和25mg Cd／kg處理下分別下降了10．3%和15．4%［38］。本研究中，4種草坪植物在Cd脅迫下根系生物量的下降比地上部生物量敏感。高羊茅、多年生黑麥草、草地早熟禾和匍匐剪股穎地上部生物量分別在200，200，200和100mg Cd／kg處理下與對(duì)照相比沒(méi)有顯著下降。在50mg Cd／kg處理下，高羊茅、多年生黑麥草、草地早熟禾和匍匐剪股穎根系生物量分別下降了15．6%，6．5%，25．1%和58．9%。與上述Cd的超積累植物相比，4種草坪植物對(duì)Cd脅迫有較強(qiáng)的耐受力。

3．2 4種草坪植物對(duì)Cd的積累能力

如表1所示，4種草坪植物地上部和根系積累了大量的Cd。一種新發(fā)現(xiàn)的Cd積累植物錦葵（Malvasinensis）在200mg Cd／kg處理下其根系和地上部的Cd濃度分別達(dá)到了92．2和154．3mg／kg DW［23］。Cd積累植物蒲公英（Taraxacummongolicum）在100mg Cd／kg處理下其根系和地上部的Cd濃度分別達(dá)到了41．9和57．2 mg／kg DW［39］。Cd的超積累植物龍葵在200mg Cd／kg處理下其根系和地上部的Cd濃度分別達(dá)到了157．4和167．2mg／kg DW［6］。眾所周知的Cd的超富集植物天藍(lán)遏藍(lán)菜在1020mg Cd／kg污染土壤上其地上部的Cd濃度達(dá)到了1800mg／kg DW［11］。本研究發(fā)現(xiàn)，高羊茅、多年生黑麥草、草地早熟禾和匍匐剪股穎在100mg Cd／kg處理下，地上部和根系的 Cd濃度分別達(dá)到了602．8和1411．7，421．8和1967．4，2218．1和1460．1，673．1和1281．5mg／kg DW?？梢?jiàn)，4種草坪植物地上部和根系對(duì)Cd的積累能力大于上述幾種對(duì)Cd有超積累或積累能力的植物。

作為Cd的超積累植物，應(yīng)同時(shí)具備以下幾個(gè)特點(diǎn)：1）地上部的Cd濃度要達(dá)到100mg／kg［40－41］；2）轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)大于1．0，即植物地上部的Cd濃度與根系Cd濃度之比應(yīng)大于1．0［42－43］；3）富集系數(shù)大于1．0，即植物地上部Cd濃度與土壤Cd濃度之比應(yīng)大于1．0［11］；4）與一般植物相比，超積累植物能夠忍耐較高濃度的Cd毒害，尤其是在Cd污染土壤上生長(zhǎng)，植物地上部的生物量沒(méi)有顯著下降［6，44］。本研究中，高羊茅和匍匐剪股穎在50和100mg Cd／kg處理下、草地早熟禾在50mg Cd／kg處理下、多年生黑麥草在50，100和200mg Cd／kg處理下其轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)小于1．0，因此，4種草坪植物不完全符合Cd的超積累植物的標(biāo)準(zhǔn)。

植物萃取的成功主要依靠植物地上部分巨大的生物量以及貯存大量金屬的能力［45］。4種草坪植物地上部和根系對(duì)Cd的積累量如表2所示。Cd處理60d后，4種草坪植物對(duì)Cd的積累能力比大多數(shù)報(bào)道的Cd積累植物強(qiáng)。Cd的超積累植物鬼針草，在32mg Cd／kg處理后120d，其地上部積累的Cd量為26．5mg／m2［7］。一種新發(fā)現(xiàn)的Cd積累植物錦葵，在康定縣200mg／kg Cd污染土壤上和雅江縣125mg／kg Cd污染土壤上生長(zhǎng)60d后，其地上部積累的Cd分別達(dá)到22．3和44．7mg／m2［23］。與上述Cd的超積累或積累植物相比，4種草坪植物對(duì)Cd有較強(qiáng)的積累能力。

3．3 4種草坪植物對(duì)Cd的萃取能力

本研究發(fā)現(xiàn)，在50～400mg Cd／kg處理下，高羊茅、多年生黑麥草、草地早熟禾和匍匐剪股穎的萃取率為1．50%～4．53%，0．76%～2．83%，1．64%～7．61%和1．18%～3．19%（表2）。這4種草坪植物對(duì)Cd的萃取率比180mg Cd／kg處理36d的假儉草（0．87%）高［33］；比7．2mg Cd／kg處理100d的寶山堇菜（0．88%）高［46］；比100mg Cd／kg處理3個(gè)月的玉米（Zeamays）（0．7%）、油菜（Brassicanapus）（3．0%）、刺苞菜薊（Cynaracardunculus）（0．3%）高［47］；比100mg Cd／L處理一個(gè)生長(zhǎng)季的艾草（Artemisiavulgaris）（0．28%）高［48］。表明4種草坪植物可以從根系轉(zhuǎn)運(yùn)大量的Cd到地上部，對(duì)Cd有較強(qiáng)的萃取能力。

4 結(jié)論

綜上所述，4種草坪植物對(duì)Cd脅迫有較強(qiáng)的耐受力，高羊茅對(duì)Cd的耐受性最好，其次為多年生黑麥草，再次是草地早熟禾，匍匐剪股穎對(duì)Cd的耐受性最差。盡管4種草坪植物在低濃度Cd處理下，其地上部Cd濃度小于根系Cd濃度，不能定義為Cd的超積累植物，但是其地上部和根系對(duì)Cd的積累能力不輸于已見(jiàn)報(bào)道的對(duì)Cd有超積累或積累能力的植物。此外，4種草坪植物有迅速的覆蓋地面、地理分布廣泛、根系致密、耐逆性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)。因此，4種草坪植物對(duì)應(yīng)用于Cd污染土壤上的植物修復(fù)有很大的潛力，尤其適用于植物固定。

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