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    龍須草復(fù)合種植技術(shù)對(duì)紫色土小生境的影響

    2014-01-02 10:49:32徐歡何飛飛萬(wàn)樹(shù)明鄒冬生關(guān)文彬
    中國(guó)水土保持科學(xué) 2014年4期
    關(guān)鍵詞:恢復(fù)模式坡位樣方

    徐歡,何飛飛,萬(wàn)樹(shù)明,鄒冬生,關(guān)文彬?

    (1.北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院,100083,北京;2.云南大學(xué)農(nóng)學(xué)院,650201,昆明;3.中科院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,410125,長(zhǎng)沙;4.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方科技學(xué)院,410128,長(zhǎng)沙)

    紫色土是湖南省主要土壤類(lèi)型之一,靠自然力難以重建植被[1-2]。20 世紀(jì)90 年代以來(lái),采取開(kāi)山掘壕、挑填客土等措施造林、退耕還林,但由于樹(shù)種與土性不相適應(yīng)和人工還林的林分結(jié)構(gòu)單一,收效甚微,不能從根本上解決問(wèn)題[3]。植被恢復(fù)和土壤環(huán)境演變互相制約互為動(dòng)力,退耕地自然恢復(fù)過(guò)程中可通過(guò)植被改善土壤肥力,從而提高退耕地土壤環(huán)境質(zhì)量[4],因此植被恢復(fù)是重建紫色土地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的核心[1]。龍須草(Eulaliopsis binata)屬禾本科,是防治水土流失的先鋒物種,其適應(yīng)范圍廣、抗逆性強(qiáng)、根系發(fā)達(dá),能在鹽堿地上良好生長(zhǎng)。龍須草-灌-喬復(fù)合種植恢復(fù)模式可以顯著改善紫色土生物學(xué)性質(zhì)和理化性質(zhì)[5],有效防止土壤養(yǎng)分流失,對(duì)紫色土年侵蝕模數(shù)和年徑流量的防治效果分別為97.9%和80.3%[6],起到培肥土壤的作用。目前對(duì)龍須草的研究主要是鎘的耐受性[7]、低溫脅迫[8]、建立再生體系[9]等方面,針對(duì)引入龍須草后的植物群落特征、土壤環(huán)境變化情況和以龍須草為先鋒種的植被恢復(fù)模式自身調(diào)控方面的研究甚少。

    群落物種多樣性可以表征群落生態(tài)系統(tǒng)特征及其變化演替的規(guī)律[10-13]。分析植物群落特征對(duì)環(huán)境的響應(yīng),可以深入討論群落在環(huán)境梯度上的間斷性和連續(xù)性,而分類(lèi)和排序是研究植被、群落、物種和環(huán)境因子關(guān)系的必要手段。雙向指示種分析(TWINSPAN)可以同時(shí)完成樣地分類(lèi)和物種分類(lèi)[14]。排序可用于排列樣方、植物種及環(huán)境因素之間復(fù)雜關(guān)系的研究[15],常用的有冗余分析(RDA)和典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)等方法[16-17];而RDA 排序圖可反映群落在環(huán)境梯度上的分布,再通過(guò)環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性分析找出與排序軸顯著相關(guān)的因子,這些環(huán)境因子就是影響群落分布格局的主要因素[18]。

    筆者以恢復(fù)生態(tài)學(xué)和群落演替學(xué)的基本原理為指導(dǎo),采用植被群落分類(lèi)和排序的方法,評(píng)估龍須草植被恢復(fù)模式效果,為促進(jìn)紫色土脆弱生境植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。

    1 研究地概況

    本試驗(yàn)于2010 年7 月中旬在湖南省衡陽(yáng)縣呆鷹嶺鎮(zhèn)(E 110°32'16″~113°16'32″,N 26°07'05″~27°28'24″)[19]進(jìn)行。該地屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候,年均降水量1 247 mm,年際變化較小且年內(nèi)分布不均勻,多集中于6—9 月,7 月平均氣溫29.3 ℃,年平均氣溫17.9 ℃。地形屬低山丘陵,土壤為紫色頁(yè)巖發(fā)育而成的紫色土,海拔60 ~90 m,土層厚度30 cm 左右[5]。

    2 研究方法

    2.1 樣地設(shè)置

    選擇3 種恢復(fù)地模式[20],人工恢復(fù)地Ⅰ是2 年生龍須草與多種喬灌木組成的群落草地,其平均草層厚度約為45 cm,移栽于2006 年5 月中旬,種植密度為4 萬(wàn)蔸/hm2,覆蓋度40%;人工恢復(fù)地Ⅱ是覆蓋度大于80%的2 年生龍須草與多種喬灌木組成的群落草地,移栽信息同人工恢復(fù)地Ⅰ;自然恢復(fù)地Ⅲ是紫色土地區(qū)最常見(jiàn)的自然野生草地,少有灌木和喬木,覆蓋度50%[2-3]。在人工恢復(fù)地Ⅰ、Ⅱ中,喬灌木為當(dāng)?shù)刈匀淮嬖?,草種為后植,3 種恢復(fù)模式的物種組成見(jiàn)表1。每種模式重復(fù)3 次,用a、b、c表示,共組成18 個(gè)樣方。因地形差異,每種恢復(fù)模式分坡上位和坡下位取樣,采用賦值法對(duì)坡位進(jìn)行標(biāo)記,其中1 代表坡上位,2 代表坡下位。同時(shí),將3種恢復(fù)模式作為環(huán)境變量進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,與坡位標(biāo)記法保持一致,賦值信息為1 代表自然恢復(fù)地Ⅲ,2代表人工恢復(fù)地Ⅰ,3 代表人工恢復(fù)地Ⅱ。

    2.2 調(diào)查方法

    2.2.1 植被調(diào)查 采用典型樣地法布置樣方,喬木樣地10 m×10 m,設(shè)置3 個(gè)樣方,每個(gè)喬木樣地內(nèi)設(shè)置4 個(gè)5 m×5 m 的灌木樣方,在每個(gè)5 m×5 m 樣方中設(shè)置1 個(gè)具有代表性的1 m×1 m 的草本樣方進(jìn)行調(diào)查。灌木樣方均勻分布于喬木樣地中,每個(gè)灌木樣方內(nèi)均勻分布1 個(gè)草本樣方。調(diào)查喬木、灌木和草本的名稱(chēng)與株數(shù),計(jì)算以下植物群落多樣性指標(biāo):Gleason 豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Sheldon 均勻度指數(shù)[21]。

    2.2.2 環(huán)境因子調(diào)查 在每塊樣地內(nèi),從60 ~90 m 沿坡設(shè)置4 個(gè)10 m×10 m 樣方,分別在4 個(gè)角和中間共5 個(gè)點(diǎn)取表層5 cm 土樣1 kg,進(jìn)行室內(nèi)分析。本實(shí)驗(yàn)樣方和取樣設(shè)置與團(tuán)隊(duì)前期研究一致。環(huán)境因子的分析指標(biāo)有土壤全氮量B1、土壤全鉀量B2、土壤全磷量B3、土壤pH 值B4、土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)B5、土壤電導(dǎo)率B6、坡位B7和恢復(fù)模式B8。其中,土壤pH 值和土壤電導(dǎo)率采用直接測(cè)量的方法,土壤全氮量、全磷量、全鉀量和有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)數(shù)據(jù)分別采用半微量開(kāi)氏法-高氯酸硫酸消煮法、硫酸高氯酸消煮法-鉬銻抗比色法、氫氟酸-高氯酸消煮法和重鉻酸鉀容量法-外加熱法計(jì)算。

    表1 3 種恢復(fù)模式的物種組成Tab.1 Species in three recovery modes

    2.3 數(shù)據(jù)分析

    采用TWINSPAN 對(duì)18 個(gè)樣方的多樣性指數(shù)進(jìn)行分類(lèi)分析,采用Canoco4.5 進(jìn)行排序分析,以多樣性指數(shù)作為物種數(shù)據(jù),8 個(gè)環(huán)境因子作為環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行。先將物種數(shù)據(jù)進(jìn)行相對(duì)趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA),利用排序軸梯度長(zhǎng)度(LGA)判斷選擇模型的合理性。本實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)上述分析,采用RDA 方法進(jìn)行排序。

    3 結(jié)果與分析

    3.1 RDA 排序軸與環(huán)境因子的相關(guān)分析

    RDA 排序軸前2 軸的特征值分別為0.620、0.130,貢獻(xiàn)率分別為0.649、0.136,累計(jì)貢獻(xiàn)率為0.785(即前2 軸包括總排序軸78.5%的信息);多樣性累計(jì)解釋量為75%;多樣性-環(huán)境累計(jì)解釋量為99.7%,排序效果良好,能夠比較全面表達(dá)物種多樣性分布格局與環(huán)境因子變化的關(guān)系。

    分析RDA 排序前3 軸與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)(表2)可知,與RDA 排序第1 軸呈極顯著正相關(guān)的是土壤全氮量B1、土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)B5、恢復(fù)模式B8,相關(guān)系數(shù)分別為0.773 4、0.657 0、0.924 4。與RDA 第3 軸呈極顯著正相關(guān)的是土壤全磷量B3、土壤電導(dǎo)率B6、坡位B7,相關(guān)系數(shù)分別為0.731 6、0.731 7、0.618 8。

    從RDA 物種軸和環(huán)境軸與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)(表3)可知,物種第1軸和環(huán)境第1軸都與土壤全氮量B1、土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)B5、恢復(fù)模式B8呈極顯著正相關(guān);物種第3 軸與土壤全磷量B3極顯著正相關(guān),與土壤電導(dǎo)率B6顯著正相關(guān);環(huán)境第3 軸與土壤全磷量B3、土壤電導(dǎo)率B6、坡位B7極顯著正相關(guān),與土壤全氮量B1顯著正相關(guān),與土壤pH 值B4顯著負(fù)相關(guān)。

    表2 RDA 排序前3 軸與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Tab.2 Correlation coefficients of environmental variables with the first three ordination axes of RDA

    環(huán)境因子間并非是獨(dú)立變量,它們之間存在相關(guān)性。表4 列出了環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)。由相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)可知:土壤全氮量B1與土壤全磷量B3、土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)B5、土壤電導(dǎo)率B6、恢復(fù)模式B8呈極顯著正相關(guān);土壤全鉀量B2與坡位B7呈顯著正相關(guān);土壤全磷量B3與土壤電導(dǎo)率B6極顯著正相關(guān),與土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)B5、恢復(fù)模式B8呈顯著 正相關(guān);土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)B5與土壤電導(dǎo)率B6和 恢復(fù)模式B8呈極顯著正相關(guān),與坡位B7呈顯著正相 關(guān);土壤電導(dǎo)率B6與坡位B7呈極顯著正相關(guān)。

    表3 RDA 排序前4 軸與環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficients between RDA species axes and environmental axes with environmental factors

    表4 環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)Tab.4 Correlation coefficients between environmental factors

    3.2 群落多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

    圖1 為前2 個(gè)排序軸的群落多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的RAD 二維排序,圖中箭頭代表各環(huán)境因子,其所處的象限代表環(huán)境因子與排序軸間的正負(fù)相關(guān)性[22]。從圖1 可以看出:Gleason 指數(shù)與土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)B5的夾角最小,具有最大正相關(guān)性;Shannon 指數(shù)與坡位B7、Sheldon 與土壤全鉀量B2正相關(guān)性最大。沿第1 排序軸從左至右,龍須草數(shù)量增多,土壤全氮量B1、土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)B5和Gleason 豐富度指數(shù)升高,恢復(fù)模式B8由自然恢復(fù)模式過(guò)渡到人工恢復(fù)模式。排序第2 軸主要反映坡位的變化情況,即排序第2 軸從下到上,由坡上位轉(zhuǎn)至坡下位,Shannon 多樣性指數(shù)和Sheldon 均勻度指數(shù)均升高。結(jié)合表2 和圖1 結(jié)果發(fā)現(xiàn),在所有環(huán)境因子中,土壤全氮量B1、土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)B5、坡位B7和恢復(fù)模式B8是起主要作用的因子。由圖1 還能看出,土壤全氮量B1對(duì)植物群落有一定影響,與群落Gleason 豐富度指數(shù)正相關(guān),即隨指數(shù)的增加升高。

    圖1 群落多樣性指數(shù)與環(huán)境因子關(guān)系的RDA 二維排序圖Fig.1 Two-dimensional ordination diagram of RDA of community diversity index and environmental factors

    群落多樣性指數(shù)與群落樣方的RDA 二維排序(圖2)可知,代表人工恢復(fù)地I 的樣方1 ~6 分布零散,代表人工恢復(fù)地Ⅱ的樣方7 ~12 和代表自然恢復(fù)地Ⅲ的樣方13 ~18 分布集中,而且代表自然恢復(fù)模式Ⅲ的樣方13 ~18 Shannon 值最大。

    3.3 不同恢復(fù)模式的分類(lèi)與排序

    3.3.1 不同恢復(fù)模式的分類(lèi) 將紫色土18 個(gè)群落樣方3 種多樣性指數(shù),組成18×3 的數(shù)據(jù)矩陣,進(jìn)行TWINSPAN 分類(lèi)分析可以得到紫色土植物群落劃分結(jié)果。TWINSPAN 分類(lèi)將18 個(gè)群落樣方分為3 種類(lèi)型,這與實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的3 種植被恢復(fù)模式基本保持一致。第1 類(lèi)包括樣方2 ~6、8、11、12、16 ~18,其中樣方2 ~6 屬于人工恢復(fù)模式I;第2 類(lèi)包括樣方1、7、9、10,其中樣方7、9、10 屬于人工恢復(fù)地模式Ⅱ;第3 類(lèi)包括樣方13 ~15,都屬于自然恢復(fù)地模式Ⅲ。其中,第1 類(lèi)(人工恢復(fù)模式I)中包含3 個(gè)自然恢復(fù)模式的樣方,說(shuō)明這2 種恢復(fù)模式的群落多樣性指數(shù)相似。

    圖2 群落多樣性指數(shù)與群落樣方的RDA 二維排序圖Fig.2 Two-dimensional ordination diagram of RDA of community diversity index and community quadrats

    3.3.2 不同恢復(fù)模式的排序 從群落樣方與環(huán)境因子的RDA 二維排序(圖3)可知,3 種恢復(fù)模式下土壤全氮量有顯著差別,這說(shuō)明龍須草的種植提高了土壤養(yǎng)分含量(圖3)。從圖中可看到,自然恢復(fù)模式Ⅲ與人工恢復(fù)模式Ⅱ在圖中位置相差甚遠(yuǎn),表明2 種恢復(fù)模式在群落組成、數(shù)量、生境條件和土壤養(yǎng)分含量等方面的差異性較大。從表5 可以看到,人工恢復(fù)地模式Ⅱ的群落多樣性指數(shù)明顯高于自然恢復(fù)模式Ⅲ,說(shuō)明龍須草植被可改善紫色土脆弱生境。

    4 結(jié)論與討論

    1)土壤全氮量、土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、坡位和恢復(fù)模式在所有環(huán)境因子對(duì)群落多樣性的影響中起主要作用。土壤全氮含量的多少直接影響植物群落生長(zhǎng)演替等重要生態(tài)過(guò)程[23]。本研究中種植龍須草的紫色土土壤全氮量和土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)都升高,這與龍須草由于自身特性可固肥土壤、防治水土流失的研究一致[24]。不同植被類(lèi)型的覆蓋對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響基本符合隨植被演替階段提高而升高的規(guī)律[25],本研究所得結(jié)論符合此規(guī)律。

    表5 不同恢復(fù)模式和立地條件下植物群落多樣性指數(shù)Tab.5 Plant community diversity under different recovery modes and site conditions

    圖3 群落樣方與環(huán)境因子的RDA 二維排序圖Fig.3 Two-dimensional ordination diagram of RDA of community quadrats and environmental factors

    2)將物種數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)結(jié)合起來(lái)可以客觀綜合評(píng)價(jià)植被恢復(fù)效果,本研究中TWINSPAN 分類(lèi)與RDA 排序結(jié)果較為一致。群落多樣性指數(shù)和土壤養(yǎng)分含量都表現(xiàn)為人工恢復(fù)地模式Ⅱ的數(shù)值高于自然恢復(fù)地模式,人工恢復(fù)地模式Ⅱ的效果比人工恢復(fù)地模式Ⅰ明顯;因此用龍須草進(jìn)行植被恢復(fù)優(yōu)先選取人工恢復(fù)地模式Ⅱ。

    從群落結(jié)構(gòu)角度研究植物種的多樣性是有意義的[26],它是群落中植物與植物間、植物與環(huán)境間相互關(guān)系的可見(jiàn)標(biāo)志[27]。本研究中人工恢復(fù)地模式Ⅱ和I 恢復(fù)效果良好,但Sheldon 指數(shù)偏低,說(shuō)明群落各種間個(gè)體分配的均勻性低。這是因?yàn)槿斯せ謴?fù)地Ⅰ群落處于演替早期,群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定造成生物多樣性降低[28],因此,生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)時(shí)間演替是提高生物群落多樣性的原動(dòng)力。植被恢復(fù)工作不僅要引入種植草種,還需要進(jìn)行草種培育,在環(huán)境條件惡劣的紫色土地區(qū)人工培育更加重要。植被恢復(fù)與生態(tài)重建要長(zhǎng)時(shí)間才可形成適合植物入侵、定居和繁殖的環(huán)境,根據(jù)生物間及其與環(huán)境的競(jìng)爭(zhēng)、頡頏、互惠和共生關(guān)系,為了使物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化處于最高利用率和最優(yōu)循環(huán)狀態(tài),土壤、植被、生物和諧演進(jìn),植被恢復(fù)工作需要構(gòu)建生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和生物群落[28],只有這樣,恢復(fù)后的生態(tài)系統(tǒng)才可穩(wěn)定、持續(xù)地維持與發(fā)展。

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