茴香花粉傳播距離及隔離結(jié)實(shí)規(guī)律

摘要：運(yùn)用花粉捕捉法和15N示蹤技術(shù)研究了茴香（Foeniculum vulgare Mill.）不同開花時(shí)期在不同栽培環(huán)境下的花粉風(fēng)力和昆蟲傳播距離，同時(shí)研究了花期隔離對(duì)茴香種子產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，茴香生長(zhǎng)環(huán)境是影響花粉風(fēng)力傳播距離和數(shù)量的重要因素，在空曠的蔬菜地最遠(yuǎn)傳播距離為900 m，棉花區(qū)亦為900 m，玉米區(qū)花粉傳播距離最遠(yuǎn)為450 m。通過對(duì)昆蟲的傳播距離研究可知，茴香良種繁育有效距離在蔬菜區(qū)（空曠地）應(yīng)在2 200 m外，中稈作物區(qū)（棉花區(qū)）應(yīng)在2 000 m外，高稈隔離區(qū)（玉米區(qū)）應(yīng)在1 200 m外。與全隔離區(qū)相比，對(duì)照（自然授粉）和上部隔離授粉分別增產(chǎn)251.4%和125.0%。

關(guān)鍵詞：茴香（Foeniculum vulgare Mill.）；花粉；傳播距離；風(fēng)力；昆蟲；15N示蹤

中圖分類號(hào)：S636；Q948.12+2.6 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）23-5794-03

茴香（Foeniculum vulgare Mill.）為傘形科1～2年生草本植物，全株具有特殊芳香氣味，病蟲害少，污染輕，且含有大量的維生素C、維生素B、胡蘿卜素及各種人體必需的氨基酸，是一種營(yíng)養(yǎng)價(jià)值很高的蔬菜。中國(guó)茴香資源豐富，生長(zhǎng)特性存在差異[1-3]，水分含量、土壤含鹽量等都可以影響其生長(zhǎng)[4，5]。傳粉距離是影響作物產(chǎn)量及良種繁育理論間隔的重要因素[6-8]。關(guān)于茴香花粉傳播距離及花期隔離對(duì)種子產(chǎn)量的影響未見報(bào)道。為此，本試驗(yàn)通過花粉捕捉和15N示蹤的方法研究了茴香花粉的風(fēng)力和昆蟲傳播距離，同時(shí)，通過花期隔離的方法研究了昆蟲傳粉對(duì)茴香種子產(chǎn)量的影響，以期為茴香良種繁育隔離和茴香種子高產(chǎn)提供理論依據(jù)和實(shí)踐基礎(chǔ)。

1 材料與方法

試驗(yàn)于2010年在山東德州夏津縣進(jìn)行，試驗(yàn)地屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫12.9 ℃，年均降水量547.5 mm，年均無霜期208 d。

1.1 材料

供試茴香品種為德農(nóng)1號(hào)。播種量67.5 kg/hm2， 4月12日播種，播種前結(jié)合翻耕每公頃施入優(yōu)質(zhì)干雞糞37 500 kg、過磷酸鈣750 kg、尿素300 kg、硫酸鉀225 kg。植株長(zhǎng)到20 cm左右時(shí)，按行距50 cm、株距10 cm間苗，10月收獲。生產(chǎn)過程按常規(guī)管理進(jìn)行。

1.2 方法

1.2.1 花粉傳播距離及高度試驗(yàn)設(shè)計(jì)和測(cè)定方法 試驗(yàn)根據(jù)茴香周圍栽培作物特點(diǎn)設(shè)3個(gè)處理。處理1：蔬菜區(qū)（無障礙區(qū)）。在夏津縣南城鎮(zhèn)蔬菜產(chǎn)區(qū)，茴香開花期正處在土地?fù)Q茬和低矮蔬菜（蔥、韭菜、綠葉菜類等）生長(zhǎng)期，遠(yuǎn)低于茴香高度；處理2：棉花區(qū)（半障礙區(qū)）。在夏津長(zhǎng)安集鑫秋棉花良種繁育基地，栽培地周圍作物為棉花，高度和茴香高度基本一致，或略低于茴香高度；處理3：玉米區(qū)（高障礙區(qū)）。在夏津長(zhǎng)安集，栽培地周圍作物為玉米，茴香花期玉米高度遠(yuǎn)高于茴香，形成遮擋。各處理播種茴香60 m2為粉源。

1）茴香花粉風(fēng)力傳播距離及傳播高度。以粉源為中心按東西南北4個(gè)方向擺放捕粉板，500 m內(nèi)間隔距離為50 m，500 m外間隔距離為100 m，風(fēng)力傳播距離統(tǒng)計(jì)至1 200 m。在粉源地上方以茴香高度為0，設(shè)7個(gè)高度進(jìn)行捕粉，分別為0、0.5、1.0、1.5、2.0、2.5、3.0 m，3次重復(fù)。捕粉時(shí)期分別設(shè)在茴香初花期、盛花期和末花期，捕粉板設(shè)計(jì)及花粉計(jì)數(shù)參考文獻(xiàn)[6]進(jìn)行。

2）茴香花粉綜合傳播距離。在茴香各處理粉源地按東西南北中五點(diǎn)設(shè)5個(gè)微區(qū)，用長(zhǎng)1.0 m、寬1.0 m、高0.5 m 的鍍鋅鐵皮框圍成，垂直放入土壤0.45 m深，露出地表0.05 m，微區(qū)面積為1 m × 1 m。以微區(qū)為中心，按東西南北4個(gè)方向呈輻射狀播種茴香，每一播種小區(qū)5 m2，1 000 m內(nèi)按100、500、1 000 m間隔播種，以后每200 m設(shè)一個(gè)播種區(qū)。于種子成熟期按播種距離收獲，4個(gè)方向同一距離收獲在一起，并測(cè)定15N豐度。

3）植株15N豐度測(cè)定。采收種子在烘干箱中于80 ℃烘至恒重，粉碎后備用。將凱氏定氮后的蒸餾液酸化后濃縮至3 mL，用MAT-251質(zhì)譜儀測(cè)定樣品的15N豐度。并按照Z(yǔ)anetti等[9]的方法計(jì)算種子15N含量，15N在茴香種子內(nèi)的最遠(yuǎn)分布距離即為昆蟲傳粉距離。

1.2.2 昆蟲傳粉對(duì)茴香結(jié)實(shí)量影響的試驗(yàn)設(shè)計(jì)和測(cè)定方法 在茴香開花前通過300目紗網(wǎng)對(duì)茴香進(jìn)行隔離，按隔離程度設(shè)3個(gè)處理。①全隔離區(qū)：紗網(wǎng)罩住整個(gè)小區(qū)，使與小區(qū)傳粉昆蟲絕對(duì)隔離；②上部隔離區(qū)：傳粉昆蟲可以從小區(qū)四周自由進(jìn)出；③對(duì)照（自然授粉）：無籠罩物。每個(gè)小區(qū)2 m2，3次重復(fù)。茴香種子成熟收獲時(shí)進(jìn)行單株產(chǎn)量、小區(qū)產(chǎn)量統(tǒng)計(jì)，并計(jì)算每公頃產(chǎn)量和千粒重。

2 結(jié)果與分析

2.1 茴香花粉風(fēng)力傳播距離

由表1可以看出，茴香花粉風(fēng)力傳播數(shù)量隨測(cè)量距離的增加而逐漸減少，但不同處理之間花粉數(shù)量隨距離的增加分布情況不同，蔬菜區(qū)最遠(yuǎn)檢測(cè)距離為900 m，棉花區(qū)也為900 m，即兩者花粉風(fēng)力傳播距離相等，但花粉測(cè)量總數(shù)量蔬菜區(qū)為2 753粒，棉花區(qū)為2 135粒，前者較后者高29.0%。與前兩者相比玉米區(qū)花粉最遠(yuǎn)檢測(cè)距離及花粉檢測(cè)數(shù)量要低很多，花粉最遠(yuǎn)風(fēng)力傳播距離和總檢測(cè)數(shù)量分別為450 m和326粒。同時(shí)，在茴香不同花期花粉風(fēng)力傳播距離也有很大不同，各處理皆以盛花期花粉傳播距離和傳播數(shù)量最大，初花期次之，末花期最小。

2.2 0～50 m茴香花粉風(fēng)力傳播高度

0～50 m茴香花粉風(fēng)力傳播高度和不同栽培環(huán)境、不同開花時(shí)期關(guān)系密切（表2）。從表2可以看出，各處理隨著高度增加花粉量不斷減少，減少的幅度以0～1.0 m最大，在此高度內(nèi)各處理花粉減少量占初始測(cè)量量的比例蔬菜區(qū)、棉花區(qū)和玉米區(qū)分別為75.9%、74.9%、80.2%。各處理在不同開花期花粉量的變化亦隨高度的增加呈遞減趨勢(shì)，花粉數(shù)量表現(xiàn)為盛花期>初花期>末花期。

2.3 茴香花粉綜合傳播距離

通過15N示蹤可以看出，不同處理茴香在不同生長(zhǎng)區(qū)花粉綜合傳播量和傳播距離不同（表3）。結(jié)合茴香花粉風(fēng)力傳播距離可知，茴香短距離花粉傳播靠風(fēng)力和昆蟲共同作用，茴香花粉最遠(yuǎn)傳播距離由昆蟲完成。蔬菜區(qū)最遠(yuǎn)可檢測(cè)到2 200 m茴香種子內(nèi)外施的15N，棉花區(qū)傳播距離稍短于前者，最遠(yuǎn)為2 000 m，高稈的玉米區(qū)最遠(yuǎn)僅能檢測(cè)到1 200 m，明顯短于前兩者，可見茴香花期周圍的作物種類明顯影響花粉傳播量及最遠(yuǎn)傳播距離。

2.4 昆蟲傳粉對(duì)茴香結(jié)實(shí)量的影響

由表4可知，昆蟲在茴香傳粉過程中具有重要作用。與全隔離區(qū)相比，對(duì)照（自然授粉）和上部隔離授粉分別增產(chǎn)251.4%和125.0%，種子千粒重同樣以對(duì)照較高，和上部隔離區(qū)處理相同，全隔離區(qū)處理種子千粒重最低。說明昆蟲的傳粉活動(dòng)對(duì)茴香種子產(chǎn)量、品質(zhì)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值影響很大，保護(hù)和經(jīng)濟(jì)利用茴香傳粉昆蟲資源，特別是傳粉能力強(qiáng)的昆蟲種類，是茴香增產(chǎn)的一項(xiàng)重要措施；同樣，在育種過程中進(jìn)行花期隔離是保證種子純度的重要措施。

3 小結(jié)與討論

花粉捕捉方法是植物花粉風(fēng)力傳播距離測(cè)定的重要手段，前人皆認(rèn)為花粉風(fēng)力傳播的數(shù)量隨距離和高度的增加而減少，近發(fā)散源位置占風(fēng)力傳播花粉數(shù)量的絕大多數(shù)，只不過在不同作物上傳播距離存在差異[6-8，10]。本研究亦得出相同的結(jié)果，花粉風(fēng)力傳播數(shù)量隨距離增加而減小，前200 m占花粉總測(cè)定數(shù)量的60%以上。同時(shí)，茴香生長(zhǎng)環(huán)境是影響花粉風(fēng)力傳播距離和數(shù)量的重要因素，在空曠的蔬菜地最遠(yuǎn)傳播距離為900 m，棉花區(qū)亦為900 m，但花粉數(shù)量要低于蔬菜區(qū)，高隔離區(qū)（玉米區(qū)）花粉傳播距離和數(shù)量受到嚴(yán)重限制，最遠(yuǎn)為450 m。因此在昆蟲隔離的情況下，茴香良種繁育在空曠及中稈作物區(qū)最小距離應(yīng)控制在900 m，在高稈隔離區(qū)最少要控制在450 m。

昆蟲傳粉是很多作物的主要授粉方式，昆蟲的種類、氣象因子等都影響到昆蟲授粉的距離及作物結(jié)實(shí)量[6-8，10]。在本研究條件下，茴香周圍的栽培環(huán)境同樣影響到茴香昆蟲傳粉的距離，不同的昆蟲隔離程度顯著影響茴香種子的產(chǎn)量。通過15N示蹤，結(jié)合茴香花粉風(fēng)力傳播距離的測(cè)定可以看出，蔬菜區(qū)和棉花區(qū)在900 m內(nèi)靠昆蟲和風(fēng)力傳粉，900 m外靠昆蟲傳粉；玉米區(qū)在450 m內(nèi)靠昆蟲和風(fēng)力傳粉，450 m外靠昆蟲傳粉。自然狀態(tài)下，茴香良種繁育有效距離空曠地（蔬菜區(qū)）應(yīng)在2 200 m外，中稈作物區(qū)（棉花區(qū)）應(yīng)在2 000 m外，高稈隔離區(qū)（玉米區(qū)）應(yīng)在1 200 m外。和全隔離區(qū)相比，自然授粉（對(duì)照）和上部隔離授粉分別增產(chǎn)251.4%和125.0%；在育種過程中為保證種子純度應(yīng)進(jìn)行花期隔離。

參考文獻(xiàn)：

[1] 何金明，肖艷輝，王羽梅，等.不同茴香品種植株形態(tài)及營(yíng)養(yǎng)成分分析[J].中國(guó)蔬菜，2008（8）：18-20.

[2] WANG M Y，XIAO B L，LIU L X. Comparison of photosynthetic parameters and some physilogical indices of 11 fennel varieties[A]. Communications in Computer and Information Science[C]. Berlin：Springer，2011.365-369.

[3] XIAO B L，WANG M Y，LIU L X. Effect of naturally low temperature stress on cold resistance of fennel varieties resource[A]. Communications in Computer and Information Science[C]. Berlin： Springer，2011.370-374.

[4] 肖艷輝，何金明，王羽梅，等. 土壤含水量對(duì)茴香植株生長(zhǎng)及精油含量和組分的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2009，36（7）：1005-1012.

[5] 高方勝，王明友.鹽脅迫對(duì)茴香生理特性的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，40（12）：126-128，132.

[6] 內(nèi)蒙古科學(xué)院植保所粘蟲組、小作物所蕎麥組.蕎麥花粉昆蟲與風(fēng)力傳播距離的測(cè)定及昆蟲傳粉與產(chǎn)量的關(guān)系[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技，1986（1）：21-23.

[7] 孫蘭珍，高慶榮，張延傳. 雜交小麥育種中的花粉傳播與隔離問題的初步研究[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1988，19（3）：9-16

[8] 郭志遠(yuǎn)，弓陸身. 小麥風(fēng)媒傳粉的初步研討[J]. 北京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1985（4）：228-231.

[9] ZANETTI S， HARTWIG U A， KESSEL C V， et al. Does nitrogen nutrition restrict the CO2 response of fertile grassland lacking legumes？[J]. Oecologia，1997，112：17-25.

[10] 宛 濤，衛(wèi)智軍，楊 靜，等. 黃花草木樨花粉傳播特性[J].內(nèi)蒙古草業(yè)，1991（2）：24-26.