姜 英,郝海坤,黃志玲,申文輝,何琴飛,彭玉華,黃小榮
(廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 國家林業(yè)局中南速生材繁育實驗室;廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室,廣西 南寧530002)
紅錐苗期生長特性和葉綠素?zé)晒鈱Σ煌鈴?qiáng)的響應(yīng)
姜 英,郝海坤,黃志玲,申文輝,何琴飛,彭玉華,黃小榮
(廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 國家林業(yè)局中南速生材繁育實驗室;廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室,廣西 南寧530002)
研究了不同光強(qiáng)下(全光照、遮蔭下光強(qiáng)分別相當(dāng)于自然光照的80%、30%和20%)紅錐盆栽幼苗的生長特性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的動態(tài)變化。結(jié)果表明,遮蔭條件下紅錐幼苗較全光照下生長迅速,苗高在30%光強(qiáng)下生長最好,地徑在80%光強(qiáng)下生長最好。遮蔭條件下的紅錐幼苗葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量均上升,且與全光照條件下差異顯著,30%光強(qiáng)下含量最高。類胡蘿卜素含量隨光強(qiáng)降低,稍微下降后呈上升趨勢,80%光強(qiáng)下的值最低,與全光照差異不顯著,20%光強(qiáng)下最高,與其差異顯著。遮蔭條件下的φ (PSⅡ)、Fo、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo值均高于全光照條件下,且低光強(qiáng)下(30%和20%光強(qiáng))的φ(PSⅡ)、Fo、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo值維持在一個較高的水平。這些現(xiàn)象表明,南寧地區(qū)的強(qiáng)光環(huán)境對紅錐幼苗的生長及光合作用有一定的負(fù)效應(yīng),進(jìn)行適當(dāng)遮蔭或者讓其在林下生長是有利的。另紅錐幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)隨月份的推移表現(xiàn)出了明顯的季節(jié)變化。
紅錐;幼苗;光照強(qiáng)度;生長特性;葉綠素?zé)晒?/p>
紅錐Castanopsis hystrix A.DC.又名紅黎、赤黎、黎木等,屬殼斗科栲屬常綠喬木,主要分布在粵、桂、滇、黔、湘、贛、閩、瓊等省,邊緣分布達(dá)西藏的墨脫縣,中心分布區(qū)在廣西、廣東南部[1-2]。其生長快、材質(zhì)優(yōu)、適應(yīng)廣,是高級家具、車船、工藝雕刻、建筑裝潢等多用途優(yōu)質(zhì)用材樹種。它種子富含淀粉,種實與殼斗含單寧,枝葉濃密、萌發(fā)力強(qiáng),且具有良好的混生性能,是與松、杉等樹種混交造林的最好伴生樹種之一[3-4]。亦可純林種植作為用材和水源涵養(yǎng)林或作為殘次林和生態(tài)公益林改造的混交林進(jìn)行推廣[5-6],是重要的南亞熱帶優(yōu)良速生珍貴樹種之一。
從育苗試驗來看,紅錐幼苗屬于光敏感性植物,苗期需要適當(dāng)?shù)恼谑a處理。光照強(qiáng)度對植物的光合特性有顯著影響[7-10],適宜生長在弱光下的植物葉片具有陰生葉的特性,其結(jié)構(gòu)和生理功能的變化與弱光條件相適應(yīng),當(dāng)葉片暴露于自然強(qiáng)光下以后,其光合作用則可能發(fā)生光抑制,而且甚至可能有光氧化和光破壞的產(chǎn)生[11-13]。本研究采用人工遮蔭的方式研究不同光照強(qiáng)度下紅錐的生長發(fā)育及葉片的熒光特性,進(jìn)一步揭示在紅錐苗期高溫強(qiáng)光下存在不適應(yīng)現(xiàn)象以及發(fā)生光抑制甚至光破壞的原因。
試驗在廣西林科院科研試驗苗圃內(nèi)進(jìn)行,位于南寧市北郊, 22°56′N,108°21′E,海拔 95 m,地形為低丘陵,地勢平緩,屬南亞熱帶季風(fēng)氣候,≥10℃的年積溫為7 200 ℃,年均溫度在21.8℃,極端最低溫為-2.1℃,極端最高溫為40.4℃,1月均溫為11.8℃,7月均溫為27.6℃,一般年份有較輕微霜凍、有霜期多出現(xiàn)在12月至次年2月上旬。
試驗材料為浦北種源的2年生紅錐幼苗。采用盆栽的方法,每個處理選擇健康、大小一致的紅錐幼苗各20株,設(shè)3次重復(fù),用充分拌勻的營養(yǎng)基質(zhì)和36 cm×36 cm的塑料盆進(jìn)行培育。于4月10日搬至不同遮蔭程度的遮蔭棚中,遮蔭處理分為4個水平:(1)CK,全光照,不作任何遮蔭處理;(2)A水平,光強(qiáng)為CK的80%左右:(3)B水平,光強(qiáng)為CK的30%左右;(4)C水平,光強(qiáng)為CK的20%左右。
對不同處理的紅錐幼苗,用刻度尺(0.1 cm)測量其株高,用游標(biāo)卡尺(0.01 mm)測量其地徑。葉綠素含量的測定采用Arnon等[14]的方法,用紫外分光光度計測定, 并計算葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量以及類胡蘿卜素的含量。用FMS-2型便攜式持續(xù)熒光測定儀(英國Hansatech公司)測定熒光參數(shù),選取長勢均勻的苗木,取相同方位的最佳功能葉片,測定其自然光強(qiáng)下實際光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率φPS II,再暗適應(yīng)20 min后,測得其初始熒光Fo,最大熒光Fm,然后計算其可變熒光Fv、原初光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)、潛在光化學(xué)效率(Fv/Fo)。
由圖1可知,光強(qiáng)的減弱在一定程度上能促進(jìn)紅錐苗高的生長。在四組光強(qiáng)中,30%全光照下紅錐苗高生長最好,從4月至12月苗高增加24.9 cm,其次為20%、80%光強(qiáng)和全光強(qiáng),分別生長了23.2、21.1和19.9 cm。紅錐苗高集中生長月份為6月至10月。從圖2可知,在四組光強(qiáng)中,80%光強(qiáng)下對紅錐地徑生長最有利,4月至12月地徑累計增長4.07 mm,30%、20%光強(qiáng)和全光強(qiáng)下分別生長3.61、3.51和3.31 mm。全光照下的地徑增加最少,在10月至12月表現(xiàn)為負(fù)增長。紅錐幼苗地徑的快速生長月份與苗高一致,仍集中在6月至10月。綜上可知,一定程度的遮蔭對紅錐的苗期生長有促進(jìn)作用。
圖1 不同光強(qiáng)對紅錐幼苗苗高的影響Fig.1 The effects of different light intensity on height of Castanopsis hystrix A.DC.
圖2 不同光強(qiáng)對紅錐幼苗地徑的影響Fig.2 The effects of different light intensity on diameter of Castanopsis hystrix A.DC.
葉綠素是植物光合作用的光敏化劑,與光合作用密切相關(guān),是多年來研究植物耐陰性的重要指標(biāo)之一[15-16]。由表1可知,隨著光照強(qiáng)度的降低,紅錐葉片葉綠素a(Ca)、葉綠素b(Cb)和葉綠素總含量(Ct)含量及Cb/Ct、Ct/Car值均呈先上升后下降的趨勢,30%光強(qiáng)下的值最高,分別為全光照強(qiáng)度下的180%、211%、188%、113%和151%。這可能是因為葉綠素含量的多少決定用于吸收光能的集光色素蛋白的相對含量,處于一定范圍內(nèi)的低光照強(qiáng)度下的葉片為保證在弱光照條件環(huán)境中吸收更多的光能用于光合作用,維持低光強(qiáng)下植物正常光合作用所產(chǎn)生的結(jié)果。當(dāng)光強(qiáng)降低至20%時,這些值都略有下降,但與30%光強(qiáng)下的值差異未達(dá)到顯著水平。Cb含量隨光強(qiáng)的降低上升比例最大,因此,Ca/Cb值在30%光強(qiáng)下最小,隨光強(qiáng)的降低呈先下降后上升的趨勢。而紅錐葉片類胡蘿卜素(Car)含量則隨著光強(qiáng)的降低,呈先下降后上升的趨勢,80%光強(qiáng)下的值最低,為全光照下的99%,與其差異不顯著;20%光強(qiáng)下的值最高,為全光照下的126%,與其差異顯著。
表 1 不同光強(qiáng)下紅錐葉綠素含量Table 1 Effects of different irradiances on photosynthetic pigments of C. hystrix
總的來看,30%與20%低光照強(qiáng)度下的Ca、Cb、Ct、Car、Cb/Ct及 Ct/Car值均顯著高于 80% 和全光照強(qiáng)度,遮光處理下Ca/Cb顯著低于全光照下的值,這是因為遮蔭條件下植物葉片的Ct值增加,其中Cb含量增加較快,作為天線色素之一的Cb含量的增加有利于提高植物在弱光下的捕光能力[17-20]。因而在一定條件下,具有相對低的Ca/Cb值和高的Ct含量,使植物具有較高的光合特性。
光照強(qiáng)度呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化(圖3),8~12月測定日不同遮蔭棚下的光照強(qiáng)度均呈現(xiàn)出逐步降低的趨勢。
由圖4可見,相同月份光照強(qiáng)度為30%和20%下的φPSⅡ值(實際光化學(xué)效率)顯著高于全光照和80%光照強(qiáng)度下的值;這個測量期20%光強(qiáng)下的φPSⅡ一直維持在最高水平,其次為30%光強(qiáng);全光照與80%光強(qiáng)下的φPSⅡ值無明顯差異??梢娫诘凸庹諚l件下,紅錐幼苗的光系統(tǒng)Ⅱ的φPSⅡ通常較高,這可能是因為葉片所吸收的光能中有較大的比例被用于光化學(xué)反應(yīng)中而在高光照強(qiáng)度條件下,因為葉片所吸收能量中的很大比例通過非光化學(xué)過程而散失,所以經(jīng)過高光照強(qiáng)度光適應(yīng)的葉片的φPSⅡ較低。其次紅錐φPSⅡ呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化。
圖3 不同月份的光照強(qiáng)度Fig.3 The light intensity of the different months
圖4 不同光強(qiáng)對紅錐幼苗熒光參數(shù)φPSⅡ的影響Fig.4 The effects of different light intensity on φPS Ⅱ of Castanopsis hystrix A.DC. seedlings
熒光參數(shù)Fo是PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)中心全部開放(即原初電子受休QA全部氧化)時的熒光水平,它與葉片葉綠素濃度有關(guān);而Fm是PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量,反映通過PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)中心的電子傳遞情況[21-22]。由圖5和圖6可以看出,相同月份高光強(qiáng)(全光照與80%光強(qiáng))下的Fo與Fm值均低于低光強(qiáng)(30%與20%光強(qiáng))下的值,遮蔭一定程度上增加了Fo與Fm值。且兩者均隨季節(jié)的推移呈下降趨勢。
圖5 不同光強(qiáng)對紅錐幼苗熒光參數(shù)Fo的影響Fig.5 The effects of different light intensity on Fo of Castanopsis hystrix A.DC. seedlings
圖6 不同光強(qiáng)對紅錐幼苗熒光參數(shù)Fm的影響Fig.6 The effects of different light intensity on Fm of Castanopsis hystrix A.DC. seedlings
圖7和圖8表明,相同月份高光強(qiáng)(全光照與80%光強(qiáng))下的Fv/Fm與Fv/Fo值均顯著低于低光強(qiáng)(30%與20%光強(qiáng))下的值,且隨著光照強(qiáng)度的降低呈逐步上升的趨勢。Fv/Fm與Fv/Fo均隨季節(jié)的推移呈下降趨勢。說明遮蔭處理對紅錐光合系統(tǒng)II(PSII)的潛在活性有一定影響,并且隨著遮蔭度的增加,光合系統(tǒng)II的潛在活性逐漸增加。即在該地區(qū)適當(dāng)減少光強(qiáng)或生長在林下的紅錐幼苗利用光能的能力更強(qiáng)。
圖8 不同光強(qiáng)對紅錐幼苗熒光參數(shù)Fv/Fo的影響Fig.8 The effects of different light intensity on Fv/Fo of Castanopsis hystrix A.DC. seedlings
葉綠體中的色素包括葉綠素 a、葉綠素 b 和類胡蘿卜素,葉綠體色素在光合作用過程中不僅擔(dān)負(fù)著光能吸收與轉(zhuǎn)化的重要作用,而且在環(huán)境的變化過程中通過動態(tài)調(diào)節(jié)葉綠體色素之間的比例關(guān)系,恰當(dāng)?shù)胤峙浜秃纳⒐饽?,保證光合系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)[23]。強(qiáng)光對葉綠素b 的破壞程度要高于葉綠素a。這可能是強(qiáng)光破壞了光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的捕光色素蛋白復(fù)合物(LHCP),而LHCP 是葉綠體中唯一含有葉綠素b 的色素蛋白復(fù)合物。LHCP占整個類囊體膜葉綠素蛋白復(fù)合物總量的50%左右,在光能的吸收、傳遞和激發(fā)能在兩個光系統(tǒng)中的分配等方面具有重要的功能[24]。本實驗研究表明,遮蔭條件下紅錐幼苗單位重量下葉綠素含量較全光照條件下增加,有利于提高紅錐幼苗在遮蔭環(huán)境中吸收更多的光能用于光合作用,這與劉文海等[25]研究結(jié)果相一致。遮蔭處理下紅錐幼苗的葉綠素a/b值較全光照條件下明顯降低,這進(jìn)一步驗證了張守攻等[24]的研究結(jié)論。
Fo的大小取決于PSⅡ天線色素內(nèi)最初光子密度、天線色素之間以及天線色素到PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能傳遞的有關(guān)結(jié)構(gòu)狀態(tài),非光化學(xué)能量耗散可以使Fo降低[26-27]。本實驗中全光照條件下的Fo值明顯低于低光照條件下的處理,說明高光強(qiáng)下增加了紅錐幼苗的非光化學(xué)能量耗散。一般來說,F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo下降是植物葉片發(fā)生光抑制的重要特征[21,28],全光照條件下的Fv/Fm、Fv/Fo較其他處理低,并隨著遮蔭程度的增加而上升,說明全光照條件下對紅錐幼苗產(chǎn)生了光抑制效應(yīng)。這與繳麗莉等的研究結(jié)果相一致[29-30]。
紅錐是南亞熱帶優(yōu)良速生珍貴樹種,在紅錐幼苗的生長發(fā)育中光照強(qiáng)度起著非常重要的作用。本試驗中,遮光下的紅錐幼苗生長指標(biāo)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)普遍高于全光照下的,說明在紅錐幼苗期,該地區(qū)的光照對其造成了光抑制,適當(dāng)?shù)恼诠庥欣诩t錐幼苗的生長。
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Effects of different light intensity on characteristics of growth and chlorophyll fl uorescence of Castanopsis hystrix seedlings
JIANG Ying, HAO Hai-kun, HUANG Zhi-ling, SHEN Wen-hui, HE Qin-fei, PENG Yu-hua, HUANG Xiao-rong
(Guangxi Zhuang Autonomous Region Research Institute of Forestry, Key Lab. of Central South Fast-growing Timber Cultivation of Forestry Ministry of China, Guangxi Key Lab. of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Nanning 530002, Guangxi, China)
The growth characteristics and the dynamic changes of chlorophyll fl uorescence parameters of Castanopsis hystrix potted seedlings exposed in four illumination intensity (full-exposure, shaded to 80%, 30% and 20% of ambient light) were investigated. The results show that seedlings under shaded condition grew more rapidly than those fully exposed, the seedlings with 30% ambient light had the highest height growth values and the ground-diameter growth was the fastest with 80% ambient light; The chlorophyll contents(chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll) increased under shaded conditions more than that of full exposure (P<0.05), showed the highest content under 30% ambient light; The carotenoids reduced with the initial increase of light intensity, then presented a rising trend, and reached the lowest under 80% ambient light (P>0.05, compared with full exposure), went up to the highest under 20%ambient light (P<0.05); The chlorophyll fl uorescence parameters φ(PS II), Fo, Fm, Fv/Fmand Fv/Founder the shaded condition of were higher than those under full exposure, and they all maintained at high level under low light intensity (20%, 30% ambient light); The fi ndings suggest that the intense sunshine is somewhat negative effect to the growth and photosynthesis of hystrix seedlings in Nanning,therefore shading or growing under forest will be benef i cial for the seedling’s development. In addition, the chlorophyll fl uorescence parameters showed a signif i cant seasonal variation.
Castanopsis hystrix; seedling; illumination intensity; growth characteristics; chlorophyll fl uorescence
S718.155
A
1673-923X(2013)10-0061-05
2013-03-28
廣西科技廳科研院所基本業(yè)務(wù)費(fèi)項目“紅錐、柚木苗期熒光參數(shù)及生長對不同光強(qiáng)的響應(yīng)”(林科201204號); 國家發(fā)改委重大項目“廣西主要珍貴樹種種質(zhì)資源收集庫建設(shè)項目”(桂發(fā)改農(nóng)經(jīng)[2010]599號)
姜 英(1985-),女,碩士,研究方向:植物生理生化研究;E-mail:csfujiangying@163.com
[本文編校:吳 彬]