曹永慶,姚小華,任華東,王開良
(中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)研究所,浙江 富陽 311400)
油茶果實礦質元素含量和油脂積累的相關性
曹永慶,姚小華,任華東,王開良
(中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)研究所,浙江 富陽 311400)
以油茶良種‘長林4號’、‘長林40號’和‘長林53號’為試材,探討油茶果實發(fā)育后期脂肪酸合成積累與果實礦質元素含量的相關性。研究結果表明,不同無性系品種種實發(fā)育進程存在差異性,種子中油脂含量在果實發(fā)育后期顯著提升,并且種子油脂脂肪酸組分中飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸含量呈顯著負相關關系(-0.996 1);油茶種子中油脂的積累和氮、鉀元素的含量呈明顯負相關關系,相關系數(shù)分別為-0.943 3和-0.979 7,磷元素則影響了油茶油脂成分的組成,其含量與種子油脂成分中不飽和脂肪酸含量呈明顯負相關關系,相關系數(shù)為-0.951 1。
油茶;油脂積累;礦質元素;相關性
油茶Camellia oleifera L.是我國南方主要的木本食用油料樹種,茶油富含不飽和脂肪酸,油酸含量達80%以上,是優(yōu)質的食用油,開展其油脂積累合成機理的相關研究,對于提升油脂含量、改善品質、提升經(jīng)濟價值,具有重要的基礎理論價值[1-2]。
作為構成植物生長發(fā)育的重要物質基礎,礦質元素對油料作物油脂積累具有重要的影響。研究表明施氮水平的高低能顯著影響作物油脂合成積累和組分構成[3],氮脅迫促進了微藻細胞中油脂積累[4-5];磷元素則直接參與了油脂的合成,施用磷肥能降低油菜籽的芥酸含量,提高油酸和亞油酸含量,改善品質[6];而鉀元素作為多種酶的活化輔助因子,能夠促進作物蛋白質合成、碳水化合物代謝及運輸,缺鉀導致淀粉和脂肪酸不能合成,在核桃[7-8]上的研究認為,鉀元素與油脂積累具有顯著相關性;錳元素在山茶屬植物體內含量較高[9],作為植物生長的必需元素之一,它在維持葉綠體結構、光合放氧、活化特殊酶以及蛋白質、糖類、脂類代謝等方面有其獨特作用[6],適當?shù)腻i離子水平能提高微藻細胞油脂含量10%以上[10]。
前期研究也表明,施肥處理能顯著提高油茶果實出油率[11],然而,油茶果實成熟過程中油脂積累合成與果實礦質元素含量相關性如何,還缺乏研究。本研究擬以廣泛栽培的油茶良種‘長林4號’、‘長林40號’和‘長林53號’為材料,通過分析果實礦質元素和油脂積累水平,初步探討油茶果實發(fā)育后期脂肪酸合成積累與果實氮、磷、鉀和錳元素含量的相關性,明確礦質元素在油茶油脂合成積累過程中的作用,為進一步提升茶油產量、改善品質提供理論支撐和研究思路。
選取 6 a生、生長良好、無病蟲害的‘長林4號’、‘長林40號’和‘長林53號’為試驗材料,每個品種隨機選取樹勢均一的3株樹進行取樣,試驗材料均來自浙江金華東方紅林場中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所油茶基地,株行距為2 m×3 m,自然樹型。
分別在果實發(fā)育后期9月22日(未成熟)和10月22日(成熟)取樣,取樣時于樹冠中部外圍隨機取30個果實,用電子天平測量單果重和籽重。
礦質元素測定 樣品于100~105 ℃下殺酶15 min,然后70~80 ℃下烘干至恒重,粉碎,用濃H2SO4-H2O2消解,以Tector 5020流動注射分析儀測定氮元素含量、礬鉬黃比色法測定磷元素含量、火焰分光光度計法測定鉀元素含量;錳元素的含量采用HNO3-HClO4消煮法濕灰化后,原子吸收法測定。
種仁含油率和脂肪酸組成測定 鮮籽烘干后,采用索氏提取法測定種仁含油率;茶油脂肪酸組成采用氣相色譜法測定,F(xiàn)ID檢測器,柱溫140 ℃,H2流量40 mL/min,N2流速30 mL/min,空氣300 mL/min。
數(shù)據(jù)采用Excel軟件進行計算和作圖。
長林53號的果實最大為27.92 g,單籽重量為2.43 g(10月22日),其次是長林4號,果實重量為24.74 g,單籽重量為2.22 g,長林40號果實最小,為19.32 g,單籽重量為2.42 g??梢姡m然3個品種果實重量差異較大,但單籽重量無明顯差異。
而且,在油茶果實發(fā)育后期,不同品種間果實發(fā)育規(guī)律不同(見圖1),其中長林4號和長林40號果實重量增加顯著,從9月22日至10月22日,果實重量分別增加了20.13%(由19.76 g增加到24.74 g)和11.65%(由17.07 g增加至19.32 g),單籽重則無顯著變化;與長林4號和長林40號表現(xiàn)不同,長林53號果實重量在發(fā)育后期無顯著變化,單籽重量卻表現(xiàn)出顯著增加趨勢,提高了25.93%(由1.80 g增加至2.43 g)。
圖1 油茶果實發(fā)育后期果實和種子重量變化Fig.1 Changes of fruit and seed weight at the later stage of C. oleifera fruit development
試驗結果表明,供試品種長林4號、長林40號和長林53號的果實發(fā)育后期,種仁含油率顯著提高,分別增加了56.87%(由16.77%提高至38.88%)、41.54%(由20.87%提高至35.70%)和31.61%(由23.63%提高至34.55%)。并且,隨著果實的成熟,油脂脂肪酸組成也發(fā)生變化,其中不飽和脂肪酸的含量提高,飽和脂肪酸的含量下降(見表1),例如長林53號在9月22日時,種子油脂不飽和脂肪酸(油酸、亞油酸和亞麻酸)的含量為81.9%,飽和脂肪酸(棕櫚酸和硬脂酸)的含量為16.08%,至果實成熟(10月22日),種子油脂不飽和脂肪酸含量提高至89.69%,飽和脂肪酸含量則下降為9.42%。
表 1 油茶果實發(fā)育后期油脂積累和脂肪酸組成的變化Table 1 Changes of oil accumulation and fatty acid composition in seeds at later stage of C. oleifera fruit development
由表1可以看出,油茶種子油脂的不飽和脂肪酸成分以油酸(90%左右)為主,不飽和脂肪酸成分以棕櫚酸(70%以上)為主。果實發(fā)育后期,種子油脂亞油酸和亞麻酸的含量則表現(xiàn)出下降趨勢,可見,油酸含量的增加是不飽和脂肪酸含量增加的主導因素,而飽和脂肪酸含量下降主要表現(xiàn)為棕櫚酸含量的下降。
由表2可以看出,礦質元素在油茶果皮和種子中的含量及分布不同,氮和鉀元素的含量最高,其次是磷元素和錳元素;且種子中氮、磷元素的含量高于果皮,錳元素的含量則低于果皮,未成熟果實種子中鉀元素的含量高于果皮,隨著果實的成熟,種子中鉀元素含量下降,果皮中鉀元素含量升高,成熟果實種子中鉀元素的含量低于果皮。
表 2 油茶果實發(fā)育后期果皮和種子中礦質元素含量的變化Table 2 Changes of mineral elements contents in pericarp and seed at later stage of C. oleifera fruit development
在油茶果實發(fā)育后期,種子中氮、磷、鉀和錳元素的含量顯著降低,如與9月22日相比,10月22日采收的長林4號種子中氮元素的含量下降了5.75 g·kg-1(由 15.01 g·kg-1下降至 9.26 g·kg-1),磷元素的含量下降了 0.26 g·kg-1(由 1.88 g·kg-1下降至1.26 g·kg-1),鉀元素的含量下降了5.69 g·kg-1(由 10.90 g·kg-1下降至 5.21 g·kg-1),錳元素的含量則下降了 0.08 g·kg-1(由 0.15 g·kg-1下降至 0.07 g·kg-1);隨著果實的成熟,果皮中僅鉀元素的含量顯著升高,氮、磷和錳元素的含量變化不明顯,如長林4號、長林40號和長林53號果皮中鉀元素的含量分別提高了 2.51 g·kg-1(由 6.32 g·kg-1增加至 8.83 g·kg-1)、2.32 g·kg-1(由 7.04 g·kg-1增加至 9.36 g·kg-1)和 3.20 g·kg-1(由 6.05 g·kg-1增加至9.25 g·kg-1)。
油茶果實發(fā)育后期,種子油脂的合成和積累與種子中礦質元素含量(包括氮、磷、鉀和錳)成負相關關系,其中種仁含油率與種子中氮元素和鉀元素含量相關度較高,相關系數(shù)分別達到了-0.943 3和-0.979 7,其中油脂組分不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸含量與種子中磷元素的含量表現(xiàn)出明顯相關性,相關系數(shù)分別達到了-0.951 1和0.920 8,可見,種子中油脂的積累和氮、鉀元素含量密切相關,而油脂組分中不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸的含量與種子中磷元素的含量密切相關(見表3)。
表 3 油茶種子礦質元素含量與油脂積累的相關性分析Table 3 Correlation analysis of mineral elements contents and oil accumulation in seeds of C. oleifera
長林4號、長林40號的籽重在果實發(fā)育后期(9月22日至10月22日)無明顯變化,種仁含油率分別增加了56.87%和41.54%,而長林53號在果實發(fā)育后期,種籽仍然繼續(xù)發(fā)育,單籽重量增加,種仁含油率增加了31.61%。可見,不同無性系品種種實發(fā)育進程存在差異性,果實發(fā)育后期是油脂積累的關鍵時期[12-13],與該段時期種子的發(fā)育生長無明顯相關性。然而,油脂脂肪酸組分中飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸含量呈顯著負相關關系(見表3),相關系數(shù)達到了-0.996 1,說明隨著果實的成熟,飽和脂肪酸向不飽和脂肪酸進行了轉化,不飽和脂肪酸中油酸含量增加顯著,亞油酸和亞麻酸含量表現(xiàn)出下降趨勢,飽和脂肪酸中棕櫚酸含量下降(見表1),這也進一步表明,在油茶種實成熟過程中,棕櫚酸逐漸轉化為油酸[14]。
油茶種子中油脂的積累和氮、鉀元素的含量的變化呈明顯負相關關系。在微藻[4-5]上的研究認為,供氮水平的下降,能促進其油脂的積累,這可能與氮含量的下降形成氮脅迫,影響了蛋白合成,從而促進淀粉、糖分轉化為脂類有關;而鉀元素作為多種酶的活化因子,往往集中在植物最活躍的部位,促進糖分的轉化和運輸,本試驗結果表明,在果實成熟后期,種子中鉀元素含量下降,果皮中鉀元素含量升高,可見,種子中的鉀元素向果皮中發(fā)生了轉運,這與在核桃上的研究結果相一致[7,15]。這可能是因為,果皮在油脂積累合成期是較為活躍的生理部位,鉀元素含量的增加,促進了糖分的轉化運輸,使營養(yǎng)物質迅速轉運至種子中,轉化為油脂。
磷與作物體內脂肪代謝密切相關,是脂肪合成不可缺少的營養(yǎng)元素,種子的磷元素含量遠遠高于果皮,這表明,磷元素在參與油茶油脂合成過程中的重要性(見表2),在果實成熟后期,種子中磷元素含量下降,可能與油脂合成消耗了部分磷元素有關,這與在核桃上的研究結果相一致[16];此外,如表3所示,磷元素含量種子油脂成分中不飽和脂肪酸含量呈明顯負相關關系(相關系數(shù)為-0.951 1),與飽和脂肪酸含量呈正相關關系(相關系數(shù)為0.928 0),可見,磷元素影響了油茶油脂成分的組成。
與氮、磷、鉀相比,油茶種子中油脂的積累與錳元素含量相關性相對較低,這可能與錳元素在種子的含量較低有關,有研究認為錳元素對藻類油脂積累會產生一定的調節(jié)作用[10],這是由于錳離子參與了光合作用,影響了葉綠素的合成,但研究結果不一致;錳元素在油茶油脂積累過程中調節(jié)作用還需進一步探討。
本研究僅是初步探討了油茶發(fā)育后期油脂積累和礦質元素的相關性,為通過人工控制手段以提高油茶油脂含量以及改善脂肪酸成分提供了一條新的思路;然而,各種礦質元素作用于油脂積累的內在調節(jié)機制還需進一步研究。
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Correlation between mineral elements content and oil accumulation in fruits of Camellia oleifera
CAO Yong-qing, YAO Xiao-hua, REN Hua-dong, WANG Kai-liang
(Research Institute of Subtropical Forestry, CAF, Fuyang 311400, Zhejiang, China)
The Camellia oleifera varieties such as ‘Changlin 4’, ‘Changlin 40’ and ‘Changlin 53’ were used to study the correlation between mineral elements content and oil accumulation at the later stage of fruit development. The results show that the fruit development process was different among the different varieties; the oil content increased significantly at the later stage of fruit development and the significant negative correlation was found between unsaturated fatty acid and saturated fatty acid content in seeds; the contents of nitrogen and potassium were obviously negative correlated with the oil content in seeds and the correlation coeff i cients were -0.9433 and -0.9797, respectively; the phosphorus was closely related with the oil composition and the correlation coeff i cient was -0.9511 between unsaturated fatty acid content and phosphorus content in the seeds.
Camellia oleifera L.; oil accumulation; mineral elements; correlation
S794.4
A
1673-923X(2013)10-0038-04
2013-02-04
浙江省省院合作林業(yè)科技項目“江山林改科技支撐技術集成與示范”(2010SY01)
曹永慶(1981-),男,山東青州人,博士,助理研究員,主要從事經(jīng)濟林栽培研究;E-mail:caoyq1981@yahoo.cn
王開良(1971-),男,浙江東陽人,博士,副研究員,主要從事從事經(jīng)濟林育種方面的研究;
E-mail:wangkl163@163.com
[本文編校:文鳳鳴]