植物種子休眠與萌發(fā)調(diào)控機制研究進展

程 鵬，王 平，孫吉康，費明亮，楊 輝

（中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院， 湖南 長沙 410004）

植物種子休眠與萌發(fā)調(diào)控機制研究進展

程 鵬，王 平，孫吉康，費明亮，楊 輝

（中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院， 湖南 長沙 410004）

種子休眠的現(xiàn)象普遍存在于高等植物中，植物種子的休眠方式也因植物為了適應(yīng)不同的環(huán)境變化而演變得千變?nèi)f化。重點從生理生化和分子生物學(xué)水平上綜述了植物種子休眠與萌發(fā)調(diào)控機理研究領(lǐng)域的最新研究成果，以期為深入開展植物種子休眠與萌發(fā)研究及解除休眠與種子人工萌發(fā)的生產(chǎn)實踐工作指明方向并提供理論依據(jù)。

植物種子；休眠；萌發(fā)；調(diào)控機理；綜述

種子休眠是指一個完整的有活力的種子由于休眠而在適宜環(huán)境條件下（水、氧氣、溫度）仍然無法發(fā)芽的一種生理現(xiàn)象[1]。這種現(xiàn)象在早期的種子生物學(xué)領(lǐng)域研究中顯得很難理解[2]。但近10年來，在該領(lǐng)域的研究已有顯著進展，有大量的相關(guān)文章發(fā)表，然而也存在很多爭議。在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究中，F(xiàn)enner和Thompson[3]發(fā)現(xiàn)種子休眠與種子在土壤中的狀態(tài)存在復(fù)雜關(guān)系，這引起對種子休眠原因的爭論，如光線是否能解除休眠、誘導(dǎo)發(fā)芽等。在生理學(xué)領(lǐng)域大部分研究都是采用的分子遺傳學(xué)的方法，利用模式物種，如擬南芥、茄科植物和谷類開展休眠機制研究，但這些模式植物都屬于淺休眠型[4]。此外關(guān)于種子的休眠類型，學(xué)術(shù)界尚沒有一個統(tǒng)一明確的定義，且分類方式較為混亂。盡管生態(tài)學(xué)家和生理學(xué)家都基于各自的領(lǐng)域研究種子休眠，但是很顯然，這兩種不同方式的研究所得到的成果是完全可以互補的。

1 植物種子的休眠與萌發(fā)

一個非休眠的種子的基因型能使種子在普通的物理環(huán)境下萌發(fā)。但在很多情況下種子萌發(fā)除了必需水、氧氣和適當?shù)臏囟韧?，常常會對一些其他因素非常敏感，如：光照、硝酸鹽、pH值[5-7]。種子萌發(fā)通常可分為三個階段：首先，干種子快速攝取水分而吸脹；然后，種子胚開始擴張；最后，種子進一步增加水分的吸收，胚軸伸長突破種皮，完成發(fā)芽[6]。

植物種子通過調(diào)控自身休眠使其發(fā)芽時間能避開外界不利因素，休眠的機制也因不同的植物為適應(yīng)其生長環(huán)境而演變得多種多樣[8]。因此，各種不同休眠機制隨著植物千變?nèi)f化的生存環(huán)境而演變。Baskin J M和Baskin C C[9]對種子休眠給出了一個比較恰當?shù)尼屃x：休眠的種子不能在指定時間內(nèi)發(fā)芽，即使萌發(fā)環(huán)境中有著所有良好的物理環(huán)境因子。給休眠下一個準確的定義也是困難的，因為只有通過觀測種子能否發(fā)芽才能確定種子是否具有休眠屬性，雖然通過觀察到單一種子的萌發(fā)全過程可以確定種子是休眠態(tài)還是非休眠態(tài)，然而單一種子實驗得到的結(jié)果對于判定休眠與非休眠沒有任何意義。Fenner和Thompson[3]認為休眠不應(yīng)該被僅僅定義為是種子不能發(fā)芽，相反，休眠決定了種子發(fā)芽所需的條件。按這樣理解，任何能改變種子發(fā)芽所需條件的因素，就稱之為休眠因子。推而廣之，當種子發(fā)芽不需要任何特定環(huán)境時，則稱其為非休眠態(tài)種子。

1.1 植物種子休眠的分類

學(xué)術(shù)界普遍認同植物種子休眠一般分為初生休眠和次生休眠兩種類型。在種子成熟過程中由ABA誘導(dǎo)的休眠稱為初生休眠[10]。次生休眠是指種子掉落后由于一些不良環(huán)境條件而引發(fā)的淺度生理休眠[3]。在初生休眠因外界環(huán)境條件的變化而終止，而此環(huán)境條件卻不能滿足種子萌發(fā)的條件時，次生休眠將啟動。隨著季節(jié)的變化，次生休眠可能被終止，但馬上又會重新啟動，直到環(huán)境條件能滿足種子萌發(fā)（如：土壤松動）[11]。總之，休眠是種子的本質(zhì)屬性，它規(guī)定了種子萌發(fā)所需的環(huán)境條件。

Baskin C C與Baskin J M[12]提出了一個全面的種子休眠分類系統(tǒng)，其中包括5個分類：生理休眠（PD）、形態(tài)休眠（MD）、形態(tài)生理休眠（MPD）、物理休眠（PY）、混合型休眠（PY+PD）。

生理休眠（PD）具最豐富的形式，普遍存在于裸子植物和被子植物的種子中，特別是溫帶植物。PD的休眠層次較多，包括淺度PD、中度PD和深度PD等。大部分的植物種子屬于淺度PD，可以用分離胚培養(yǎng)法得到正常的幼苗；一定濃度的GA處理也能終止這類休眠；對種子進行變溫處理也能促使其發(fā)芽；有的種子直接劃破其種皮休眠就會終止。當然有些植物種子需要用以上的兩三個方法結(jié)合在一起處理才能打破其休眠。深度的PD種子即使使用胚分離培養(yǎng)也不能發(fā)芽或者長出異常幼苗。簡單的GA處理不能打破其休眠，在這類型的種子萌發(fā)前，可以對其進行低溫或高溫層積處理從而打破休眠促使種子萌發(fā)，如：挪威楓Acer platanoides、大槭樹 Acer pseudoplatanus[13]。

形態(tài)休眠（MD）是由種子胚的某個部位（如：子葉、胚軸、胚芽等）發(fā)育不全所導(dǎo)致，這類種子不屬于生理休眠，它只是需要時間來完成種胚的成長和萌發(fā)，如：芹菜Apium graveolens[14]。

處于形態(tài)生理休眠（MPD）的種子胚也有明顯發(fā)育不全的現(xiàn)象。但除此之外導(dǎo)致MPD的還有一些生理因素，所以在這類種子萌發(fā)前需要對其進行破休眠處理，如：低溫層積或者高溫層積，有時候GA處理也能終止其休眠，如金蓮花Trollius[15]。

物理休眠（PY）是由于種子的種皮、外殼的隔水層?xùn)艡诩毎刂屏怂奈?，機械或化學(xué)破壞其外殼就能打破休眠。如：草本犀Melilotus[16]。

混合型休眠（PY+PD）種子有一層隔水的種皮或外殼，同時還存在生理休眠。如：天竺葵Geranium[17]。

1.2 植物種子休眠與萌發(fā)的影響因素

溫度能影響植物種子的休眠與萌發(fā)，這一點已被廣泛認可[5,7,18]。但關(guān)于光對種子休眠與萌發(fā)的影響存在爭議，Batlla等[19]認為光既能刺激種子發(fā)芽，也能終止休眠。處于黑暗中的種子接收到光照后能夠萌發(fā)，而這一步與其說是解休眠的最后一個過程，不如說是種子萌發(fā)的第一步，但這個說法在某種情況下可以被推翻，例如：在種子開始萌發(fā)前就一直用紅外光照射，直到種子發(fā)芽[20]。此外，一些植物種子由于其種皮含有萌發(fā)抑制物而不能正常萌發(fā)（如：醛類、酚類、有機酸、脫落酸、生物堿等）[21]。這類種子只需經(jīng)過光照和赤霉素（GA）浸泡都能夠打破其休眠，實現(xiàn)種子萌發(fā)。

一些學(xué)者認為只有溫度能改變種子的生理休眠（PD）進而終止種子休眠。然而，Krock等[22]證明了誘導(dǎo)混種煙草種子二次休眠的是自然產(chǎn)生的脫落酸（ABA）和另外4種萜烯，這5種物質(zhì)均來源于其種子覆蓋物。此外，外源性硝酸鹽也會影響種子發(fā)芽所需環(huán)境，所以可以說外源性硝酸鹽會直接影響休眠，而不僅僅只是促進發(fā)芽[23]。

對于PD型種子，有非常多的外界環(huán)境因素能改變它的休眠狀態(tài)。這些因素對種子休眠的影響與其他因素有著一些明顯的區(qū)別。這些因素都可能是與緩慢變化的季節(jié)相關(guān)，它們（如：溫度）常隨著時間的推移而影響種子的休眠深度，或者結(jié)合其他敏感因素（如：光）一起影響種子休眠。此外，Cadman等[24]通過研究有關(guān)種子休眠狀態(tài)的基因表達譜分析，證明種子的多重休眠與基因定量及定性的轉(zhuǎn)錄表達密切相關(guān)。

2 植物種子休眠與萌發(fā)的調(diào)控機制

植物種子的內(nèi)源激素和種子萌發(fā)環(huán)境共同調(diào)控種子的休眠及萌發(fā)。種子根據(jù)外界環(huán)境的變化調(diào)節(jié)種子內(nèi)GA和ABA的合成與降解以維持休眠或者促進萌發(fā)。本文綜合近年相關(guān)研究成果，總結(jié)了植物種子休眠與萌發(fā)的調(diào)控機制（見圖1）。

圖1 種子休眠與萌發(fā)微觀調(diào)控Fig.1 Schema of micro control of seeds dormancy and germination

由圖1可知：因外界環(huán)境變化，種子通過調(diào)節(jié)自身GA合成信號和ABA合成信號，調(diào)節(jié)GA與ABA的合成代謝，來調(diào)節(jié)種子的休眠狀態(tài)（保持休眠態(tài)或者終止休眠而萌發(fā)），當GA合成信號占主導(dǎo)地位（ABA合成信號減弱）時，種子將過渡到萌芽階段，但復(fù)雜的環(huán)境可能使ABA合成信號在過渡期重新增強，這將可能導(dǎo)致種子重新開始休眠，稱之為休眠循環(huán)。只有當GA合成信號占主導(dǎo)地位，環(huán)境利于種子萌發(fā)，這兩個因素重疊時間長得足夠種子完成萌發(fā)全部過程，種子才能成功發(fā)芽。

2.1 植物激素對種子休眠與萌發(fā)的調(diào)控

相當多的研究表明，ABA對誘導(dǎo)種子休眠和維持吸脹種子的休眠狀態(tài)有著積極的調(diào)控作用。Kucera等[10]的研究對ABA的這種調(diào)控作用做了詳細描述。一方面，在種子發(fā)育過程中如果ABA含量太低會使成熟后的種子產(chǎn)生初生休眠，而當種子在發(fā)育期間基因控制表達的ABA增多，則可以增強種子的次生休眠，延遲發(fā)芽[25]；再者，在種子發(fā)育過程中來源于種子內(nèi)部產(chǎn)生的ABA可以誘導(dǎo)種子休眠，而其母本合成的ABA卻不能誘導(dǎo)種子休眠。另一方面，在休眠態(tài)種子吸脹時ABA將重新開始合成（在非休眠態(tài)種子中不會出現(xiàn)這種情況），從而使種子保持休眠態(tài)，這一點在Cvi生態(tài)型擬南芥種子中已被證明[27]，這種現(xiàn)象被認為是維持種子休眠的機制。

2006年Leubner-Metzger等[26]發(fā)現(xiàn)：在擬南芥中，AtNCED基因家族編碼合成的9-順式-環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶（9-cis-epoxycarotenoid dioxygenases）是ABA生物合成的關(guān)鍵酶。這一結(jié)果表明，在種子胚和胚乳中合成的ABA對誘導(dǎo)種子休眠有重要作用。Ali-Rachedi等[27]發(fā)現(xiàn)在強休眠態(tài)擬南芥(Cape Verde Island， Cvi)生態(tài)型種子的胚中存在著高含量的ABA且其含量隨著種子解休眠而降低。最近，Cadman等[24]的有關(guān)擬南芥基因轉(zhuǎn)錄分析結(jié)果更加有力地證明了種子休眠與ABA的生物合成量有關(guān)。

Cadman等[24]通 過 對擬 南 芥（Cape Verde Island， Cvi）生態(tài)型種子休眠機制進行研究，發(fā)現(xiàn)Cvi種子的休眠狀態(tài)可能由種子內(nèi)GA和ABA的合成代謝控制（見圖1）。Ali-Rachedi等[27]用GA對Cvi休眠種子進行處理時發(fā)現(xiàn)Cvi種子內(nèi)將增加ABA的合成，而Cvi種子經(jīng)過后熟處理而有效終止休眠時，種子內(nèi)GA含量的增加不會引起種子ABA合成的增加（見圖2）。這說明休眠的種子內(nèi)存在一種用于維持ABA與GA的含量處于一個較高比例的反饋調(diào)節(jié)機制。

ABA合成量的增加和GA含量的降低是維持種子休眠的最終原因。Derkx和Karssen[28]在1993年提出種子休眠終止的前提是種子內(nèi)激素平衡被打破，在“種子的一生”中ABA與GA分別在不同的時間和不同的場所影響著種子的休眠，并且GA對終止種子休眠與促進發(fā)芽有著非常重要的作用，同時Steinbach和White[29]用高粱、玉米ABA脫落酸不敏感突變株開展研究，發(fā)現(xiàn)GA和ABA能在種子休眠和萌發(fā)中共同起作用，種子內(nèi)GA的合成能抑制種子的生長發(fā)育，這和外源ABA對種子生長發(fā)育的作用是一樣的?？刂品N子萌發(fā)的似乎是種子內(nèi)源ABA與GA的比例大小，而不是GA與ABA的總量大小，由此看來，在谷物類種子休眠中GA與ABA的調(diào)控作用是完全相反的。當然這需要對其它物種開展類似研究，以確定這是否是一個普遍現(xiàn)象。

Cadman等[24]認為種子休眠的原因是ABA與GA維持在一個很高的比例，種子休眠的解除是由其體內(nèi)的GA合成量的增加和ABA含量減少（使ABA與GA的比值減?。?dǎo)致的。Fennimore和Foley[30]對野生燕麥Avena fatua萌發(fā)進行遺傳學(xué)研究表明，向培養(yǎng)基中添加GA只能促進發(fā)芽，而不參與種子休眠的解除過程。因此，在GA促使種子萌發(fā)之前，休眠的解除是ABA的含量減少和GA合成量的增加共同作用所導(dǎo)致的結(jié)果（見圖1）。

雖然，ABA和GA的濃度能有效地控制種子的胚休眠狀態(tài)，但種皮和種胚對激素的敏感性如何尚缺少充分的實驗依據(jù)。種子對GA和ABA的敏感性，GA和ABA對種子發(fā)育的調(diào)控，這些因素對種子休眠及萌發(fā)有極其重要的作用。許多種子由休眠態(tài)轉(zhuǎn)變成非休眠態(tài)過程中，有一個很明顯的特征，即：ABA的敏感性降低，GA的敏感性增強（見圖1）。通過對擬南芥脫落酸不敏感型突變株A. thaliana ABA-insensitive abi ABI1至ABI5的表型研究證明，基因ABI1至ABI5參與種子的休眠及萌發(fā)調(diào)控，ABI1至ABI5通過復(fù)雜的轉(zhuǎn)錄表達來調(diào)控種子休眠的誘導(dǎo)及Cvi種子的解休眠[24]，在這方面的研究中還有一個重要發(fā)現(xiàn)：處于休眠態(tài)的種子，其ABA反應(yīng)元件（ABA-responsive elements ABRE）及結(jié)合在ABRE上的轉(zhuǎn)錄因子處于高比例表達狀態(tài)[31]，如Nakabayashi等[32]發(fā)現(xiàn)，含有ABRE的基因常大量存在于擬南芥干種子的mRNAs中，且結(jié)合于ABRE上的轉(zhuǎn)錄因子似乎是介導(dǎo)ABA合成降解及調(diào)控種子休眠的主要因子。

Yamauchi等[33]發(fā)現(xiàn)在擬南芥生態(tài)型哥倫比亞（Columbia Col）種子吸脹過程中種胚內(nèi)存在很多GA反應(yīng)元件所在的基因，但這依賴于ABRE的減少。種子萌發(fā)過程中，在光刺激下，GA在種子胚中積聚，GA的積聚分兩個時期：早期，在種胚形成層中，內(nèi)部柯巴基二磷酸合酶1 （ent-copalyl diphosphate synthase 1，AtCPS1）合成基因得到大量轉(zhuǎn)錄表達，同時，CPS催化牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸環(huán)化反應(yīng)（geranylgeranyl diphosphate cyclization reaction）的進行[34]；晚期，在胚根的內(nèi)皮和外皮中，大量合成GA3-氧化酶1（AtGA3ox1）和AtGA3ox2，同時在GA3-氧化酶的催化下合成GA。這表明GA的合成第一步是在種胚形成層形成中間體，然后經(jīng)細胞間運輸至胚根，由GA3-氧化酶催化生成GA[35]。

2.2 環(huán)境信號對植物種子休眠與萌發(fā)的調(diào)控

外界環(huán)境可通過影響植物種子內(nèi)的激素合成降解調(diào)控種子的休眠與萌發(fā)。光照和低溫可以促進藍珠孔端鋅指轉(zhuǎn)錄因子（Blue Micropylar End 3 GATA zinc fi nger transcription factor）在胚根中的轉(zhuǎn)錄表達，其表達產(chǎn)物對種子萌發(fā)及GA合成有積極作用[36]。

Penf i eld[36]提出，種子休眠是由bHLH（helixloophelix） 轉(zhuǎn) 錄 因 子 SPT（Spatula） 和 PIL5（Phytochrome-Interacting-Factor-Like5）的聯(lián)合作用調(diào)控的。在黑暗環(huán)境下，SPT和PIL5同時抑制種子萌發(fā)，且SPT的抑制作用是依賴于PIL5的，而當種子處于光照和低溫環(huán)境下時，SPT和PIL5的抑制作用會下降，如：PIL5能抑制蛋白質(zhì)穩(wěn)定性，在光照下PIL5的抑制作用會下降。Tsiantis[37]推測，bHLH及其等位基因突變體能確定同種不同生態(tài)型之間及不同種的植物之間種子的休眠狀態(tài)（隨光和溫度的變化而變化）。

通過對不同休眠深度的擬南芥生態(tài)型Cvi種子進行全轉(zhuǎn)錄分析發(fā)現(xiàn)許多GA反應(yīng)元件所在的基因存在差異表達[34]。這項研究還發(fā)現(xiàn)，在種子休眠的任何時期都會合成大量的GA前體：AtGA20ox1不斷地轉(zhuǎn)錄表達不具生物活性的GA9和GA20，同時，AtGA2ox1一直處于高比例轉(zhuǎn)錄表達中，這使得具有活性的GA（如：GA1、GA4）很快降解，只有當種子處于光照條件下時，AtGA3ox2才開始轉(zhuǎn)錄表達，以完成GA合成的最后一步（GA9轉(zhuǎn)變成GA4，GA20轉(zhuǎn)變成GA1）。在種子內(nèi)，有活性的ABA與GA的比值處于一個動態(tài)平衡，當ABA合成信號增強，則種子休眠；當GA合成信號增強，種子就開始萌發(fā)（見圖1）。所以，種子休眠與萌發(fā)之間的轉(zhuǎn)變是由這發(fā)出的這兩個信號的基因控制的。

Kucera等[10]提出，GA對種子的萌發(fā)有兩個積極作用：（1）GA能增強種胚的活力，促進發(fā)芽；（2）GA能使種子打破種皮及外種皮的束縛，弱化胚根周圍組織，從而促進發(fā)芽。其他激素也都是通過調(diào)控基因的轉(zhuǎn)錄表達來影響種子休眠的誘導(dǎo)、維持及解除的。另外一個重要信息是：關(guān)于通過研究自然等位基因微點變異與休眠及發(fā)芽的關(guān)系來調(diào)控種子萌發(fā)，目前，在擬南芥、谷類植物中，用數(shù)量性狀位點（Quantitative trait loci QTL，一個性狀由多個基因決定，每個基因?qū)Υ诵誀疃际俏⑿У?）鑒定出調(diào)控其種子休眠及發(fā)芽的相關(guān)基因[38]。雖然目前已經(jīng)有很多的QTL已被鑒別出，但是對這些基因的克隆方面至今仍未見相關(guān)的研究成果。

2.3 后熟對植物種子休眠與萌發(fā)的影響

干的成熟種子在一個特定溫度（種子收獲時的溫度）下貯存一段時間（一般為幾個月）后休眠會被打破[39]，這就是因為后熟作用的效果。本文綜合后熟作用的相關(guān)研究成果，總結(jié)后熟處理中植物種子內(nèi)激素變化（見圖2）。由圖2可知：后熟作用打破休眠種子內(nèi)ABA與GA的平衡，使GA合成增加，ABA分解代謝，從而使休眠種子、處于非休眠態(tài)的種子在光等外界環(huán)境條件的刺激下完成發(fā)芽。

圖2 休眠態(tài)種子萌發(fā)過程中內(nèi)源激素變化Fig.2 Changes of endogenous hormone in whole process of dormant seed germination

種子后熟過程中會產(chǎn)生5個方面的作用：（1）發(fā)芽溫度范圍擴大；（2）ABA敏感性下降，GA敏感性增強或種子萌發(fā)對GA的濃度要求降低甚至消失；（3）對光照敏感性下降，即使在光照條件下種子也不會萌發(fā)；（4）使種子發(fā)芽不再依賴于硝酸鹽；（5）使種子萌發(fā)速度提高[40]（見圖2）。影響種子后熟作用的因素有：種子水分含量、油分含量，種皮及外種皮的結(jié)構(gòu)，后熟處理所處環(huán)境的溫度、濕度[41]。所以在對種子進行后熟處理時應(yīng)注意以下2點：（1）種子的結(jié)合水含量不能太低；（2）種子貯存環(huán)境的濕度不能太高，有幾個品種已被證明，低濕度下進行后熟處理能有效地打破休眠。

后熟作用的分子機制目前還沒研究清楚，很多學(xué)者提出了自己的觀點，如：非酶反應(yīng)使種子內(nèi)抑制物被去除[42]、種子內(nèi)細胞膜性狀改變[43]、特定的蛋白質(zhì)在蛋白酶催化下降解[44]等。Bove等[45]用基因擴增片段長度多態(tài)性基因表達對煙草種子后熟過程進行分析，發(fā)現(xiàn)煙草種子在這過程中產(chǎn)生了一個轉(zhuǎn)錄水平上的發(fā)育開關(guān)。接下來Cadman等[24]對擬南芥生態(tài)型Cvi種子進行研究也發(fā)現(xiàn)了同樣的現(xiàn)象。最近，Leubner-Metzger[46]發(fā)現(xiàn)，風(fēng)干的煙草種子經(jīng)過60 d的干燥貯存后外種皮會自然破裂，這與煙草種子保護層中的β-1,3-葡聚糖酶合成基因的表達有關(guān)。Bove等[45]發(fā)現(xiàn)在風(fēng)干的結(jié)合水含量低的煙草種子后熟過程中至少有8種mRNA在種子中積累。因此，mRNAs和蛋白質(zhì)的降解是后熟過程中維持休眠的一種分子機制。我們在對種子進行后熟處理時應(yīng)考慮到這些物質(zhì)表達基因的重新轉(zhuǎn)錄表達。

3 小 結(jié)

（1）在分子水平上，生理休眠型種子根據(jù)萌發(fā)環(huán)境的變化不斷調(diào)整ABA敏感性及合成量以維持種子的休眠狀態(tài)。激素通過合成代謝調(diào)節(jié)使種子內(nèi)的ABA與GA的比值處于一個較高值的動態(tài)平衡中，以使種子在外界環(huán)境的刺激下依舊維持自身休眠或萌發(fā)的狀態(tài)。通過這種信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機制，協(xié)調(diào)種子內(nèi)生理生化反應(yīng)誘導(dǎo)或終止休眠。而誘導(dǎo)休眠的關(guān)鍵基因可能由于自然選擇而發(fā)生等位點基因變異，這導(dǎo)致同種或不同種植物之間的休眠調(diào)控機制各不一樣。當考慮環(huán)境因子對發(fā)芽的影響時，會發(fā)現(xiàn)種子對所有的環(huán)境因子（如：光照、溫度、濕度、水分、氧氣、化感物質(zhì)等）的敏感性都不同。因此，要給休眠下一個很精確的定義顯得非常困難。不同種子萌發(fā)對環(huán)境要求不同，誘導(dǎo)種子萌發(fā)的環(huán)境因子可能非常極端，至少在自然環(huán)境中基本不可能存在，這種要求使得種子很難自然萌發(fā)。而且，發(fā)芽要完成，必須是種子的敏感性與環(huán)境條件重疊達到一個足夠種子完成發(fā)芽的時間。

（2）結(jié)合種子休眠的分子機制，本文中試圖將植物種子休眠分為種胚休眠、種子覆蓋物休眠、種皮休眠等3個基本類型，并根據(jù)各自不同的休眠機制提出一些打破休眠并促進種子萌發(fā)的基本方法（見表1），建議可針對不同休眠類型的植物種子，使用不同的方式解除種子的休眠，促進其萌發(fā)。

表1 終止種子休眠與促進種子萌發(fā)的基本方法Table 1 Ways to terminate dormancy and promote germination

（3）雖然近年來在激素對種子休眠萌發(fā)的影響方面的研究取得了很大進展，但這些研究很多都局限于一些模型植物，如：擬南芥、谷類植物、煙草等。大量的非模式植物，特別是一些自然萌發(fā)率低下的木本植物種子的休眠與萌發(fā)調(diào)節(jié)機制研究方面尚十分薄弱，急待開展深入研究。建議系統(tǒng)運用ABA 與GA 突變體平臺技術(shù)、分子標記技術(shù)、轉(zhuǎn)基因技術(shù)、反義 RNA阻止基因表達技術(shù)、cDNA 克隆技術(shù)、蛋白質(zhì)組學(xué)分析技術(shù)及基因組學(xué)技術(shù)等開展非模式植物種子休眠與萌發(fā)機制的分子生物學(xué)研究，從內(nèi)在機制上直接支撐這些木本植物種子解休眠與人工萌發(fā)、資源人工快繁等生產(chǎn)實踐的需要，為珍稀木本植物的保護性利用提供有力的理論和技術(shù)依據(jù)。

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Research progresses on regulation mechanisms of plant seeds dormancy and germination

CHENG Peng, WANG Ping, SUN Ji-kang, FEI Ming-liang, YANG Hui
(School of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

The phenomenon of seeds dormancy presents throughout the higher plants, and because the plants need to adapt to the different environment changes, their way of seeds dormancy has therefore developed variously. Focusing from the perspective of physiology, biochemistry and molecular biology, the latest research results in the regulation mechanisms of seeds dormancy and germination were summarized. Thus, in the hope of providing a guidance and a theoretical basis for explicitly researching of plant seeds dormancy and germination and for the practical work of seeds dormancy break and artif i cial seeds germination.

plant seeds; dormancy; germination; regulation mechanism; review

S722.1

A

1673-923X(2013)05-0052-07

2012-12-17

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項（201204606）；湖南省科技計劃重點項目（2012WK2014）；教育部博士點學(xué)科專項基金（20094321110002）

程 鵬（1988-），男，湖南長沙人，碩士研究生，研究方向為分子生物學(xué)與生物化學(xué)；E-mail：cp8894@126.com

王 平（1964-），男，湖南常德人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事應(yīng)用生物技術(shù)方面的教學(xué)與研究工作；

E-mail：csfuwp@163.com

[本文編校：謝榮秀]