溫度、投餌頻次對(duì)白色霞水母無性繁殖與螅狀體生長(zhǎng)的影響

孫 明，董 婧，柴 雨，李玉龍

(遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院，遼寧省海洋生物資源與生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，大連 116023)

近年來，全球性水母暴發(fā)事件引起了世界各沿海國家政府和科研工作者的高度關(guān)注，有關(guān)大型水母種群數(shù)量變動(dòng)及暴發(fā)成因的相關(guān)研究已成為海洋生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一［1-7］。自20世紀(jì)90年代中后期起，我國渤海遼東灣、東海北部和黃海南部海域也相繼出現(xiàn)了大型水母暴發(fā)現(xiàn)象，因之而起的網(wǎng)具暴破、網(wǎng)眼堵塞、傳統(tǒng)漁場(chǎng)無法生產(chǎn)等情況已嚴(yán)重影響了海洋漁業(yè)生產(chǎn)，給漁業(yè)經(jīng)濟(jì)帶來巨大損失［8-11］。由于大型水母大量捕食浮游動(dòng)物，同許多魚類存在攝食競(jìng)爭(zhēng)，其暴發(fā)性增殖會(huì)導(dǎo)致魚類的餌料生物量急劇下降［12］，而且還占據(jù)了經(jīng)濟(jì)魚類的生存空間，使?jié)O業(yè)資源銳減，嚴(yán)重破壞海洋生態(tài)系統(tǒng)平衡，因此，水母暴發(fā)性增殖被稱為繼赤潮之后又一場(chǎng)海洋生態(tài)災(zāi)害。

白色霞水母(Cyanea nozakii Kishinouye)是我國沿海致災(zāi)水母的主要優(yōu)勢(shì)種類［9-11］，生活史由有性繁殖的浮游水母體和無性繁殖的底棲螅狀體行世代交替組成［13-14］，螅狀體通過無性繁殖擴(kuò)增螅狀體種群數(shù)量和碟狀幼體數(shù)量，進(jìn)而決定著成體水母種群數(shù)量基數(shù)。白色霞水母的無性繁殖包括螅狀體足囊、囊胞繁殖和橫裂生殖，其中，足囊繁殖是螅狀體形成足囊后移位至新的附著點(diǎn)，留下的足囊萌發(fā)成新的螅狀體，此方式留下的足囊痕跡在螅狀體的一側(cè)呈線性排列;囊胞繁殖是螅狀體長(zhǎng)出匍匐莖形成囊胞，匍匐莖斷開后囊胞萌發(fā)出新的螅狀體，此方式留下的囊胞痕跡在螅狀體的四周無序排列［13-14］。

大型水母的無性繁殖受外界環(huán)境因子(溫度、鹽度、光照及營養(yǎng)條件等)影響較大［15-16］，因此，研究環(huán)境條件對(duì)水母無性繁殖的影響是探索水母種群數(shù)量變化規(guī)律的主要方向，也是揭示水母暴發(fā)機(jī)制的重要科學(xué)依據(jù)。目前，針對(duì)環(huán)境因子對(duì)大型水母無性繁殖的影響研究，國外對(duì)海月水母的研究較詳細(xì)［17-25］，國內(nèi)主要集中在海蜇的研究［26-34］，而對(duì)其他大型水母生態(tài)學(xué)方面的研究甚少。作者曾研究了光照強(qiáng)度、鹽度對(duì)白色霞水母無性繁殖的影響［35-37］，在此基礎(chǔ)上，本文初步研究了溫度和投餌頻次對(duì)白色霞水母無性繁殖和螅狀體生長(zhǎng)的影響，為人工繁殖白色霞水母和自然種群數(shù)量調(diào)查預(yù)報(bào)奠定理論基礎(chǔ)，為進(jìn)一步探索大型水母暴發(fā)的生態(tài)環(huán)境機(jī)理提供基礎(chǔ)科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用螅狀體為2004年9月在遼東灣捕獲白色霞水母親體進(jìn)行人工繁殖所得，螅狀體附著在30 cm×40 cm的聚乙烯波紋板上，培養(yǎng)于120 cm×60 cm×50 cm的水母專用玻璃缸中。培養(yǎng)用水取自大連市黑石礁海岸，經(jīng)黑暗沉淀并沙濾后使用，鹽度30—32，pH值8.1—8.3，溶解氧大于5 mg/L，水溫隨室溫自然波動(dòng)(10—25℃)，試驗(yàn)開始前一周螅狀體的培養(yǎng)水溫約為15℃。投喂的餌料是人工孵化的鹵蟲(Artemia salina)無節(jié)幼體，體長(zhǎng)約300μm。

1.2 試驗(yàn)方法

將上述波紋板附著有白色霞水母螅狀體的區(qū)域剪切成約3 cm×5 cm的小片，每片上螅狀體個(gè)數(shù)為3—12個(gè)，多數(shù)螅狀體旁已生成足囊或囊胞。選取螅狀體總數(shù)量為15個(gè)的兩個(gè)小片設(shè)為一個(gè)試驗(yàn)組，其中一個(gè)小片附著有螅狀體的凹面朝下，另一個(gè)小片附著有螅狀體的凹面朝上，置于300 mL的密封塑料盒中(2片/盒)，用畫圖兼拍照的方法將每盒中的螅狀體按所處波紋板的位置進(jìn)行編號(hào)，用以試驗(yàn)觀察，并統(tǒng)計(jì)每個(gè)螅狀體旁已生成的足囊、囊胞數(shù)量，用以足囊、囊胞萌發(fā)觀察。

溫度試驗(yàn)設(shè)6個(gè)梯度，即7.5、11、14.5、18、21.5℃和25℃，每2 d充分投喂1次;投餌頻次試驗(yàn)設(shè)3個(gè)梯度(分別在14.5℃、18℃和21.5℃進(jìn)行)，即每2 d充分投喂1次(1次/2d)、每8 d充分投喂1次(1次/8 d)和每16d充分投喂1次(1次/16d)，各組均設(shè)3個(gè)平行。試驗(yàn)在智能光照培養(yǎng)箱(GXZ—280B;GXZ—280C)中進(jìn)行，各試驗(yàn)組起始溫度均為15℃，每隔2 d升溫或降溫1℃直至達(dá)到各試驗(yàn)組所需溫度，此期間不進(jìn)行投喂，但每2 d換水1次(螅狀體可正常存活)。

因?qū)嶒?yàn)室所用沙濾后的自然海水鹽度有波動(dòng)，參考以往海水鹽度對(duì)白色霞水母螅狀體影響的研究結(jié)果［37］，用暴曬24 h的自來水將海水鹽度調(diào)至28作為試驗(yàn)海水鹽度，鹽度計(jì)型號(hào)為PAL-06S。試驗(yàn)期間，螅狀體每次均進(jìn)行充分投喂，即用吸滿鹵蟲的吸管對(duì)準(zhǔn)螅狀體喂食，保證每個(gè)螅狀體都達(dá)到食飽狀態(tài)，投喂2 h后換水。投餌頻次為1次/8 d和1次/16 d的試驗(yàn)組每2 d換水1次。每天用解剖鏡(Olympus SZX9)觀察螅狀體的無性繁殖行為，每10d測(cè)量1次螅狀體的柄徑值，連續(xù)觀察40 d。

1.3 指標(biāo)測(cè)定與數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

以螅狀體柄徑增長(zhǎng)量作為生長(zhǎng)指標(biāo)，螅狀體柄徑長(zhǎng):口面觀圓周最大水平面的直徑大小，當(dāng)口面觀不為圓形時(shí)，取幾何圖形最大徑與最小徑的平均值［38］。

式中，No為試驗(yàn)開始時(shí)的螅狀體親體個(gè)數(shù)，Nt為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)存活的螅狀體親體個(gè)數(shù)，Nx為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)螅狀體的總數(shù)，Ny為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)橫裂出的碟狀幼體總數(shù)，Do、Dt分別為試驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)螅狀體的柄徑長(zhǎng)(mm)，t為試驗(yàn)天數(shù)(d)，NS為發(fā)生橫裂生殖的螅狀體個(gè)數(shù)，Pt為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)萌發(fā)的足囊個(gè)數(shù)，Po為試驗(yàn)開始時(shí)已有的足囊個(gè)數(shù)和試驗(yàn)期間形成的足囊個(gè)數(shù)的總和。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示，用Excel 2003和SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan′s多重比較檢驗(yàn)組間差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)白色霞水母無性繁殖的影響

2.1.1 溫度對(duì)白色霞水母螅狀體足囊繁殖的影響

試驗(yàn)過程中，多數(shù)螅狀體進(jìn)行的是足囊繁殖，囊胞繁殖僅出現(xiàn)在25℃組，且出現(xiàn)比例較低。針對(duì)足囊繁殖，僅18—25℃各組中螅狀體有足囊生成現(xiàn)象，且形成足囊的螅狀體比例和平均每個(gè)螅狀體形成的足囊數(shù)隨溫度的升高而增加(表1)，經(jīng)檢驗(yàn)組間差異顯著(P＜0.05，n=45)。低溫組(7.5—14.5℃)沒有足囊生成。試驗(yàn)期間，溫度7.5—18℃各組中的足囊和少數(shù)囊胞均未萌發(fā)，只有21.5℃和25℃組中有足囊萌發(fā)出螅狀體，25℃組的足囊萌發(fā)率略高于21.5℃組，但組間差異不顯著(P＞0.05，n=3)。綜上，本試驗(yàn)認(rèn)為，白色霞水母足囊繁殖的適宜溫度為18—25℃。

表1 溫度對(duì)白色霞水母螅狀體足囊繁殖和橫裂生殖的影響Table 1 Effect of different temperature on podocyst reproduction and strobilation of Cyanea nozakii

2.1.2 溫度對(duì)白色霞水母橫裂生殖的影響

(1)溫度對(duì)白色霞水母橫裂生殖發(fā)生時(shí)間和橫裂率的影響

橫裂生殖是白色霞水母螅狀體向水母體變態(tài)的唯一途徑。試驗(yàn)結(jié)果顯示，溫度7.5—18℃各組中的螅狀體均沒有橫裂生殖現(xiàn)象，僅21.5℃和25℃組的螅狀體出現(xiàn)橫裂生殖，且橫裂率(發(fā)生橫裂生殖的螅狀體比例)隨溫度的升高而增加(表1)。試驗(yàn)在第18天時(shí)25℃組中的螅狀體最先出現(xiàn)橫裂生殖，由圖1可知，25℃組螅狀體發(fā)生橫裂時(shí)間相對(duì)較早，且橫裂率始終高于21.5℃組。經(jīng)檢驗(yàn)，溫度對(duì)螅狀體橫裂率影響顯著(P ＜0.05，n=45)。

(2)溫度對(duì)白色霞水母螅狀體重復(fù)橫裂的影響

白色霞水母螅狀體橫裂為典型的單碟型橫裂，螅狀體在每次結(jié)束橫裂生殖后經(jīng)短暫恢復(fù)可繼續(xù)進(jìn)行第2次橫裂，釋放下一個(gè)碟狀體［13-14］。試驗(yàn)觀察到白色霞水母螅狀體重復(fù)橫裂次數(shù)隨溫度的升高而增加，重復(fù)橫裂間隔時(shí)間隨溫度的升高而縮短。21.5℃組的螅狀體最多橫裂3次，平均為1.14次，重復(fù)橫裂生殖的最短時(shí)間間隔為5 d，多數(shù)時(shí)間間隔為10 d—14 d，平均為11 d。25℃組的螅狀體最多橫裂8次，平均為3.27次(表1)。重復(fù)橫裂生殖的最短時(shí)間間隔為2 d，多數(shù)時(shí)間間隔為5 d—10 d，平均為8.5 d。此外，發(fā)生重復(fù)橫裂生殖的螅狀體比例也隨溫度的升高而增加，21.5℃組平均為18.79%，25℃組平均為74.88%。

綜上，本試驗(yàn)認(rèn)為，溫度越高，白色霞水母發(fā)生橫裂生殖的時(shí)間越早，橫裂生殖速度越快，重復(fù)橫裂次數(shù)越多，釋放出的碟狀體數(shù)量越多。

2.2 溫度、投餌頻次對(duì)白色霞水母無性繁殖的聯(lián)合影響

2.2.1 溫度、投餌頻次對(duì)白色霞水母螅狀體足囊繁殖的聯(lián)合影響

不同溫度、投餌頻次下白色霞水母的螅狀體足囊繁殖指標(biāo)見表2。14.5℃條件下各投餌頻次組中的螅狀體均沒有無性繁殖現(xiàn)象，21.5℃ 1次/2 d組平均每個(gè)螅狀體形成的足囊數(shù)和形成足囊的螅狀體比例最大。18℃和21.5℃條件下，每個(gè)螅狀體形成的足囊數(shù)和形成足囊的螅狀體比例隨投餌頻次的增加而增加，單因素方差分析和多重比較結(jié)果表明，各溫度、投餌頻次組間差異顯著，白色霞水母螅狀體的各足囊繁殖指標(biāo)隨溫度和投餌頻次的增加而增加。經(jīng)雙因素方差分析顯示(表3)，溫度和投餌頻次單因素影響以及溫度與投餌頻次的交互作用對(duì)白色霞水母螅狀體足囊繁殖指標(biāo)的影響均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01，n=45)。

圖1 不同溫度下白色霞水母橫裂率隨時(shí)間的變化Fig.1 Changes of strobilation rate of C.nozakii at different temperature

表2 不同溫度下投餌頻次對(duì)白色霞水母螅狀體足囊繁殖和橫裂生殖的影響Table 2 Effect of different feeding frequency on podocyst reproduction and strobilation of C.nozakii at different temperature

表3 螅狀體足囊繁殖指標(biāo)的方差分析Table 3 Analysis results of polyps podocyst reproduction indices

2.2.2 溫度、投餌頻次對(duì)白色霞水母橫裂生殖的聯(lián)合影響

14.5℃和18℃條件下各投餌頻次組中的螅狀體均未發(fā)生橫裂生殖(表2)。21.5℃與1次/2 d組螅狀體的橫裂率和橫裂次數(shù)最多，21.5℃與1次/8 d組中僅有一個(gè)螅狀體橫裂了一個(gè)碟狀體，橫裂率和橫裂次數(shù)隨投餌頻次的增加而遞增，但組間差異不顯著(P＞0.05，n=45)。經(jīng)雙因素方差分析顯示(表4)，溫度單因素作用以及溫度與投餌頻次的交互作用對(duì)白色霞水母螅狀體橫裂率的影響顯著(P＜0.05，n=45)，溫度對(duì)白色霞水母螅狀體橫裂次數(shù)的影響顯著(P＜0.05，n=45)。

表4 橫裂生殖指標(biāo)的方差分析Table 4 Analysis results of strobilation indices

2.3 溫度對(duì)白色霞水母螅狀體生長(zhǎng)的影響

試驗(yàn)期間各組螅狀體成活率均為100%，螅狀體初始柄徑范圍為0.30—2.00 mm，平均為0.97 mm。試驗(yàn)在進(jìn)行至第18天時(shí)溫度25℃組螅狀體最先出現(xiàn)橫裂現(xiàn)象，由于螅狀體在發(fā)生橫裂生殖后體積會(huì)縮小，所以當(dāng)各組螅狀體出現(xiàn)橫裂生殖時(shí)生長(zhǎng)試驗(yàn)結(jié)束，此時(shí)螅狀體的柄徑范圍為0.40—2.50 mm，平均為1.32 mm。各組螅狀體的相對(duì)增長(zhǎng)率和特定生長(zhǎng)率可直觀反映螅狀體的生長(zhǎng)情況(圖2，圖3)。試驗(yàn)結(jié)果顯示，溫度7.5℃組各生長(zhǎng)指標(biāo)值最小，各生長(zhǎng)指標(biāo)隨溫度升高而增加。試驗(yàn)中，僅21.5℃和25℃組的螅狀體發(fā)生橫裂生殖。取試驗(yàn)第10天時(shí)各組的生長(zhǎng)指標(biāo)建立相對(duì)增長(zhǎng)率和特定生長(zhǎng)率與溫度關(guān)系的散點(diǎn)圖(圖4，圖5)，發(fā)現(xiàn)螅狀體相對(duì)增長(zhǎng)率和特定生長(zhǎng)率與溫度呈線性相關(guān)，相對(duì)增長(zhǎng)率與溫度的關(guān)系為y=1.6469x-8.6845(n=6，r=0.9917，P ＜0.01)，特定生長(zhǎng)率與溫度的關(guān)系為 y=0.1348x-0.6221(n=6，r=0.9926，P ＜0.01)。方差分析結(jié)果表明，溫度對(duì)螅狀體各生長(zhǎng)指標(biāo)影響極顯著(P＜0.01，n=45)。綜上，本試驗(yàn)認(rèn)為，白色霞水母螅狀體在7.5—25℃范圍內(nèi)可正常存活生長(zhǎng)，其生長(zhǎng)速度隨溫度的升高而增加。

圖2 不同溫度下白色霞水母螅狀體相對(duì)增長(zhǎng)率隨時(shí)間的變化Fig.2 Changes of relative growth rate of C.nozakii polyps at different temperature

圖3 不同溫度下白色霞水母螅狀體特定生長(zhǎng)率隨時(shí)間的變化Fig.3 Changes of specific growth rate of C.nozakii polyps at different temperature

2.4 溫度、投餌頻次對(duì)白色霞水母螅狀體生長(zhǎng)的聯(lián)合影響

試驗(yàn)期間各組螅狀體成活率均為100%。各組中僅21.5℃與1次/2 d組的螅狀體于試驗(yàn)第25天出現(xiàn)橫裂生殖，其他各組中的螅狀體均沒有出現(xiàn)橫裂生殖，因此取第20天時(shí)各組中螅狀體的柄徑值來分析其生長(zhǎng)情況。不同溫度、投餌頻次下螅狀體的各生長(zhǎng)指標(biāo)見表5。其中21.5℃與1次/2 d組的相對(duì)增長(zhǎng)率和特定生長(zhǎng)率最大，14.5℃與1次/16 d組最小，單因素方差分析和多重比較結(jié)果表明，各溫度、投餌頻次組間差異顯著，白色霞水母螅狀體的生長(zhǎng)速度隨溫度和投餌頻次的增加而增加。經(jīng)雙因素方差分析顯示(表6)，溫度和投餌頻次單因素影響以及溫度與投餌頻次的交互作用對(duì)白色霞水母螅狀體各生長(zhǎng)指標(biāo)的影響均達(dá)到極顯著水平(P ＜0.01，n=45)。

圖4 溫度對(duì)白色霞水母螅狀體相對(duì)增長(zhǎng)率的影響Fig.4 Effect of temperature on relative growth rate of C.nozakii polyps

圖5 溫度對(duì)白色霞水母螅狀體特定生長(zhǎng)率的影響Fig.5 Effect of temperature on specific growth rate of C.nozakii polyps

表5 不同溫度、投餌頻次下白色霞水母螅狀體的相對(duì)增長(zhǎng)率和特定生長(zhǎng)率Table 5 The relative growth rate and specific growth rate of C.nozakii polyps at different temperature and feeding frequency

表6 生長(zhǎng)指標(biāo)的方差分析Table 6 Analysis results of growth indices

2.5 白色霞水母螅狀體橫裂前柄徑大小與橫裂次數(shù)、初生碟狀幼體傘徑的關(guān)系

試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)，較大的螅狀體更容易發(fā)生多次橫裂，根據(jù)對(duì)螅狀體在第一次橫裂前的柄徑與試驗(yàn)結(jié)束時(shí)的橫裂次數(shù)觀測(cè)結(jié)果，建立螅狀體柄徑與橫裂次數(shù)關(guān)系的散點(diǎn)圖，經(jīng)線性擬合，發(fā)現(xiàn)二者具有良好的線性關(guān)系(圖6)。表明螅狀體大小與其橫裂次數(shù)密切相關(guān)，螅狀體的橫裂次數(shù)隨柄徑增大而遞增。這可能是由于個(gè)體較大的螅狀體更易于提供多次橫裂生殖所消耗的能量。

試驗(yàn)中觀察到同樣為剛初生的1日齡碟狀幼體其傘徑大小可相差近2倍，最大為6.5 mm，最小為2.2 mm。根據(jù)對(duì)螅狀體每次橫裂前的柄徑大小與初生1日齡碟狀幼體傘徑大小的觀測(cè)結(jié)果，建立螅狀體柄徑與初生碟狀體傘徑關(guān)系的散點(diǎn)圖，經(jīng)線性擬合，發(fā)現(xiàn)二者具有良好的線性關(guān)系(圖7)。表明螅狀體大小與其橫裂出的碟狀幼體大小密切相關(guān)，初生碟狀幼體傘徑隨螅狀體柄徑增大而遞增。

圖6 螅狀體柄徑與橫裂次數(shù)關(guān)系Fig.6 Relationship between diametre and strobilation times of C.nozakii polyps

圖7 螅狀體柄徑與初生碟狀體傘徑關(guān)系Fig.7 Relationship between polyps diameter and ephyrae primary diameter of C.nozakii

3 討論

3.1 白色霞水母的足囊繁殖需要有足夠的營養(yǎng)作為基礎(chǔ)

足囊繁殖是一些缽水母類螅狀體無性繁殖新螅狀體的一種重要方式，其發(fā)生所需要的環(huán)境條件因種類不同而各有差異。通常認(rèn)為不良的環(huán)境條件是誘導(dǎo)足囊生成的起始條件［39-40］，因?yàn)樽隳铱梢蚤L(zhǎng)期經(jīng)受不利條件后重新萌發(fā)出新螅狀體，例如旗口水母目的海月水母(Aurelia aurita s.l.)螅狀體在低餌料供應(yīng)量和高溫條件下易生成足囊［38］，餌料匱乏是海月水母螅狀體生成足囊的誘導(dǎo)條件［38，40］。五卷須金黃水母(Chrysaora quinquecirrha)螅狀體在缺氧、快速降溫到4℃以下、慢速升溫到34—36℃之間、鹽度升高到30以上或降到5以下4種不良環(huán)境條件時(shí)生成足囊［39］。相反，根口水母目的海蜇(Rhopilema esculentum)螅狀體進(jìn)行足囊繁殖需要有足夠的營養(yǎng)作為基礎(chǔ)［30］，在水溫低于10℃時(shí)不形成足囊，15—30℃范圍內(nèi)，足囊繁殖隨溫度的升高而增加［29］。在本試驗(yàn)中，白色霞水母螅狀體的足囊繁殖隨溫度(18—25℃)和餌料頻次的增加而增加，說明白色霞水母的足囊繁殖與海蜇類似，需要有足夠的營養(yǎng)作為基礎(chǔ)，無需不良環(huán)境因子誘導(dǎo)。溫度和營養(yǎng)水平是決定白色霞水母足囊繁殖的關(guān)鍵因素。

根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果，本試驗(yàn)認(rèn)為白色霞水母足囊繁殖的適宜溫度為18—25℃，此結(jié)論較粗略，應(yīng)進(jìn)一步確認(rèn)14.5—18℃之間的溫度是否適宜白色霞水母進(jìn)行足囊繁殖。對(duì)溫度和投餌頻次的交互試驗(yàn)也應(yīng)增加試驗(yàn)組數(shù)量才能更充分說明問題。此外，試驗(yàn)中多數(shù)螅狀體進(jìn)行的是足囊繁殖，囊胞繁殖僅出現(xiàn)在25℃組，且出現(xiàn)比例非常小，原因可能與溫度所設(shè)范圍及試驗(yàn)時(shí)間不夠長(zhǎng)有關(guān)，還應(yīng)考慮鹽度、光照等其他環(huán)境條件，今后有待對(duì)白色霞水母囊胞繁殖的適宜環(huán)境條件進(jìn)行詳細(xì)的研究。

3.2 溫度和營養(yǎng)條件是白色霞水母發(fā)生橫裂生殖的關(guān)鍵因素

橫裂生殖是大多數(shù)缽水母從螅狀體變態(tài)發(fā)育成水母體所必須經(jīng)歷的一個(gè)過程。在眾多影響缽水母橫裂生殖的環(huán)境條件(溫度、營養(yǎng)、鹽度、光照、溶氧、碘和碘化鉀、pH值和共生生物等)中，溫度和營養(yǎng)水平被認(rèn)為是最重要的影響因素［15，26，28，38，41］。國內(nèi)有關(guān)溫度和營養(yǎng)條件對(duì)海蜇橫裂生殖影響的研究較多，陳介康［26］最先報(bào)道了升溫或降溫可以有效地誘導(dǎo)或抑制海蜇螅狀體發(fā)生橫裂生殖。長(zhǎng)期饑餓的海蜇螅狀體若不改善營養(yǎng)條件，則不能誘發(fā)橫裂生殖，足夠的營養(yǎng)儲(chǔ)備是海蜇橫裂生殖的基礎(chǔ)［28］。張?chǎng)卫冢?1］指出溫度是影響海蜇橫裂生殖的主要因素。游奎［33］研究發(fā)現(xiàn)，短期低溫處理可誘導(dǎo)海蜇螅狀體較整齊地進(jìn)行橫裂生殖。長(zhǎng)期低溫保育可以有效地保持和恢復(fù)海蜇的橫裂生殖能力［34］。國外有關(guān)海月水母橫裂生殖的研究較多，因海月水母廣泛分布于全球許多海域，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，其無性繁殖的生態(tài)特性十分復(fù)雜，研究結(jié)果差異較大，但多數(shù)研究表明，橫裂生殖的產(chǎn)生主要?dú)w因于水溫變化、餌料供應(yīng)及光照條件［15］。本研究中，白色霞水母的橫裂率隨投餌頻次的增加而遞增，說明足夠的營養(yǎng)儲(chǔ)備是白色霞水母發(fā)生橫裂生殖的必備條件。溫度與投餌頻次的交互作用對(duì)白色霞水母螅狀體橫裂率的影響顯著(P＜0.05，n=45)，說明溫度和營養(yǎng)水平互為條件共同影響白色霞水母的橫裂生殖。這與上述研究結(jié)果基本相符。已有研究表明，溫度可決定橫裂生殖的發(fā)生時(shí)間，溫度每降低5℃，五卷須金黃水母(Chrysaora quinquecirrha)發(fā)生橫裂生殖的時(shí)間就延遲1周［41］。高溫可加速海月水母的橫裂生殖，增加日橫裂碟狀體量［17］。溫度越高，海蜇的橫裂高峰越早，釋放碟狀體的數(shù)量越多［42］。本研究表明，溫度越高，白色霞水母發(fā)生橫裂生殖的時(shí)間越早，螅狀體發(fā)生重復(fù)橫裂生殖的次數(shù)越多，印證了上述溫度決定橫裂生殖發(fā)生時(shí)間的觀點(diǎn)。

以往的試驗(yàn)研究表明，白色霞水母發(fā)生橫裂生殖的溫度為17℃［36］，在日常培養(yǎng)過程中，曾發(fā)現(xiàn)白色霞水母螅狀體有在15℃條件下發(fā)生橫裂生殖的現(xiàn)象，這與本試驗(yàn)研究結(jié)果有所差異，原因可能歸咎于變溫與恒溫對(duì)水母橫裂生殖影響的差異。許多研究表明，環(huán)境變化是產(chǎn)生橫裂生殖的誘導(dǎo)條件［20，26-28，33-34，42-43］，所以試驗(yàn)起始溫度的差異對(duì)橫裂生殖結(jié)果的影響是必須考慮的因素，本文研究的是不同恒定溫度對(duì)白色霞水母橫裂生殖的影響，試驗(yàn)開始前螅狀體的暫養(yǎng)溫度是15℃，這與自然海區(qū)螅狀體的越冬溫度和實(shí)際經(jīng)歷的變溫過程截然不同，而模擬自然海區(qū)各生態(tài)環(huán)境變化條件對(duì)白色霞水母橫裂生殖影響的研究也是今后應(yīng)深入研究的主要內(nèi)容。

試驗(yàn)未觀察到白色霞水母螅狀體因橫裂生殖而死亡的現(xiàn)象，說明自然海區(qū)中白色霞水母螅狀體在良好的環(huán)境下可能會(huì)一直存活于海底，螅狀體死亡的原因應(yīng)主要考慮低溫、食物供應(yīng)不足或敵害生物等原因，而與橫裂生殖關(guān)系不大。

3.3 白色霞水母螅狀體在橫裂前的個(gè)體大小可影響水母種群數(shù)量

本研究表明，白色霞水母螅狀體在7.5—25℃范圍內(nèi)可正常存活生長(zhǎng)，其生長(zhǎng)速度隨溫度和投餌頻次的增加而增加，這與海月水母不同，海月水母螅狀體生長(zhǎng)速度隨餌料供應(yīng)量增加而增加，卻隨溫度的增加而減?。?0，38］。已有研究表明，螅狀體個(gè)體大小與其橫裂出的碟狀體數(shù)量密切相關(guān)，海月水母螅狀體個(gè)體越大，橫裂生殖所釋放的碟狀體數(shù)量越多［38，44-45］，海蜇螅狀體長(zhǎng)度與其形成的碟狀幼體數(shù)量呈直線相關(guān)［26］。本研究表明，白色霞水母螅狀體的橫裂次數(shù)、初生碟狀幼體傘徑隨螅狀體橫裂前柄徑的增大而遞增，說明螅狀體在發(fā)生橫裂生殖前個(gè)體越大，體內(nèi)所儲(chǔ)備的供橫裂生殖的能量越多，橫裂出的碟狀幼體數(shù)量越多。螅狀體前期自身大小的生長(zhǎng)階段是其隨后進(jìn)行無性繁殖的“儲(chǔ)能期”，溫度、營養(yǎng)水平等環(huán)境條件對(duì)這一時(shí)期的作用結(jié)果可直接影響到螅狀體種群數(shù)量、橫裂次數(shù)和碟狀幼體的大小，間接影響著年際同期水母種群密度和生物量大小。

3.4 溫度和營養(yǎng)條件對(duì)白色霞水母無性繁殖的影響是其種群數(shù)量變動(dòng)的主要原因之一

在白色霞水母無性繁殖過程中，螅狀體生成的足囊、囊胞數(shù)量和足囊、囊胞萌發(fā)率決定著新補(bǔ)充的螅狀體數(shù)量，螅狀體的橫裂率和橫裂次數(shù)決定著釋放的碟狀體數(shù)量。在本試驗(yàn)中，25℃與1次/2 d組的螅狀體繁殖倍數(shù)(1.433)和無性繁殖倍數(shù)(4.245)最大，21.5℃與1次/8d組的無性繁殖倍數(shù)最小(0.014)，兩組最終釋放的碟狀體數(shù)量相差293倍，有力地說明溫度和餌料供應(yīng)條件對(duì)水母數(shù)量的顯著影響。因試驗(yàn)時(shí)間的限制未觀察到有第3代螅狀體生成，此無性繁殖過程僅為倍數(shù)增長(zhǎng)，而在自然水域中，螅狀體可通過足囊、囊胞繁殖出許多代子螅狀體，這些螅狀體亦可以再進(jìn)行足囊、囊胞繁殖，最終進(jìn)行橫裂生殖時(shí)所釋放出的碟狀體數(shù)量則是指數(shù)增長(zhǎng)。在自然水域中，如果水母種群在某種最優(yōu)環(huán)境條件下出現(xiàn)這種連續(xù)的指數(shù)增長(zhǎng)，其數(shù)量在短時(shí)間內(nèi)大大超過水母種群的正常波動(dòng)范圍，就形成了水母數(shù)量暴發(fā)。目前研究表明，大型水母種群數(shù)量暴發(fā)成因絕不是某單一環(huán)境因子決定的，各環(huán)境因子對(duì)水母復(fù)雜生活史各階段的綜合影響是探索大型水母暴發(fā)的生態(tài)環(huán)境機(jī)理的主要內(nèi)容，而環(huán)境因子對(duì)水母無性繁殖指數(shù)增長(zhǎng)影響的研究則應(yīng)該是揭示水母數(shù)量暴發(fā)原因的核心內(nèi)容。白色霞水母的無性繁殖受光照［35-36］、鹽度［37］的影響，也可能還與其他一些環(huán)境因子有關(guān)，例如棲息地環(huán)境、底棲生物的空間競(jìng)爭(zhēng)、食物鏈上級(jí)捕食者的下行控制等。但本研究結(jié)果至少可得出的結(jié)論是，溫度、投餌頻次即營養(yǎng)條件可顯著影響白色霞水母的種群數(shù)量，海水水溫上升、富營養(yǎng)化或漁業(yè)資源銳減導(dǎo)致的浮游動(dòng)物量增加均可能誘發(fā)白色霞水母暴發(fā)性增殖現(xiàn)象。

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