青藏高原高寒草甸植被特征與溫度、水分因子關(guān)系

徐滿(mǎn)厚，薛 嫻

(中國(guó)科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所，沙漠與沙漠化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730000)

植被特征與環(huán)境因子的關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)［1-3］。植被生物量分配主要受氣候因素影響，植物通過(guò)改變對(duì)不同器官的生物量分配來(lái)達(dá)到在變化環(huán)境中最大限度提高獲取各種資源的能力，從而增加生長(zhǎng)速率［4］。Mokany等［5］利用全球R/S(地下-地上生物量比)數(shù)據(jù)分析得到，草地生態(tài)系統(tǒng)的 R/S與年均溫、年降水呈顯著負(fù)相關(guān)。王亮等［4］和Yang等［6］分別從植物個(gè)體水平和群落水平對(duì)中國(guó)草地R/S的研究卻發(fā)現(xiàn)，R/S隨年均溫、年降水未呈明顯的變化趨勢(shì)。楊元合等［7］和馬文紅等［8］對(duì)中國(guó)草地物種豐富度的研究表明，物種豐富度與生長(zhǎng)季降水、溫暖指數(shù)及地上生物量呈顯著正相關(guān)，但受空間尺度影響。可見(jiàn)，環(huán)境因子異質(zhì)性對(duì)植被蓋度、生物量結(jié)構(gòu)以及群落物種組成、物種多樣性等產(chǎn)生重要影響［9-11］，并發(fā)展形成了重要的生態(tài)學(xué)代謝理論。該理論基于生物個(gè)體大小和環(huán)境溫度對(duì)個(gè)體新陳代謝過(guò)程的影響，使用尺度推移法解釋多種生態(tài)學(xué)格局和過(guò)程［12］。Brown等［13］用這一理論解釋物種多樣性的大尺度格局，從機(jī)制上解釋了物種多樣性與環(huán)境溫度的關(guān)系。然而，生態(tài)學(xué)代謝理論自提出就飽受爭(zhēng)議，雖經(jīng)過(guò)了正反兩方面經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)的檢驗(yàn)，但目前仍未達(dá)成一致結(jié)論。

青藏高原屬于氣候變化的敏感區(qū)和生態(tài)脆弱帶，在全球氣候變化背景下呈現(xiàn)出暖化趨勢(shì)，促使凍土活動(dòng)層厚度和土壤等發(fā)生顯著變化［14-15］。作為青藏高原較為典型的植被類(lèi)型，高寒草甸是適應(yīng)高原隆起和長(zhǎng)期低溫環(huán)境形成的特殊產(chǎn)物［16］，是典型的高原地帶性和山地垂直地帶性植被［17］，也是牧民的主要牧草來(lái)源。但其生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱，對(duì)人類(lèi)干擾和由溫室氣體增加引起的全球氣候變化極為敏感，一旦遭受破壞很難在短期內(nèi)得到恢復(fù)，并可能導(dǎo)致草地退化和沙漠化發(fā)生，影響牧民經(jīng)濟(jì)生活。隨著青藏高原氣候暖化，高寒草甸植被的物候和生長(zhǎng)、光合特征、生物量生產(chǎn)和分配，以及群落的演替和碳氮含量等都會(huì)隨之發(fā)生改變［15-20］。雖然針對(duì)上述問(wèn)題已開(kāi)展了很多工作，但以往的研究往往注重生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)特征，對(duì)青藏高原高寒草甸植被特征與環(huán)境因子間的復(fù)雜關(guān)系還需進(jìn)一步探討。野外自然條件下的生態(tài)系統(tǒng)增溫實(shí)驗(yàn)，是研究全球變暖與陸地生態(tài)系統(tǒng)關(guān)系的一種主要方法，其研究結(jié)果有助于解釋生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)和適應(yīng)全球氣候變化的內(nèi)在機(jī)制，可為模型預(yù)測(cè)和驗(yàn)證提供關(guān)鍵的參數(shù)估計(jì)［18-19］。因此，本研究基于在青藏高原高寒草甸區(qū)進(jìn)行的增溫實(shí)驗(yàn)(已增溫1a)，采用除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)、冗余分析 (RDA)、逐步回歸和通徑分析法探討了高寒草甸植被特征與溫度、水分因子的關(guān)系，并試圖論證高寒草甸植被是否符合生物多樣性代謝理論。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國(guó)科學(xué)院凍土工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室青藏高原研究基地(簡(jiǎn)稱(chēng)北麓河試驗(yàn)站)，地理坐標(biāo)為34°49′33.98″—34°49′36.58″N，92°55′57.19″—92°56′06.32″E，平均海拔 4630 m。該地屬青藏高原干寒氣候區(qū)，年均氣溫為-5.9℃，年均降水量267.6 mm，年均潛在蒸發(fā)量1316.9 mm，年均風(fēng)速4.1 m/s，凍結(jié)期為9月—翌年4月［17］。實(shí)驗(yàn)期間風(fēng)速較小，4 m高度處平均風(fēng)速為3.4 m/s。風(fēng)向以西風(fēng)為主，有時(shí)為西南偏西風(fēng)。植被屬高寒草甸類(lèi)型，以高山嵩草(Kobresia pygmaea)為建群種，伴生有矮火絨草(Leontopodium nanum)、美麗風(fēng)毛菊(Saussurea pulchra)、藏嵩草(Kobresia tibetica)、青藏苔草(Carex moorcroftii)、細(xì)小棘豆(Oxytropis pusilla)等，以莎草科和菊科的植物為主，蓼科的珠芽蓼 (Polygonum viviparum)也較為常見(jiàn)，植被蓋度達(dá)83%。動(dòng)物主要是高原鼠兔(Ochotona curzoniae)，營(yíng)群居生活，筑巢掘出土壤在地面堆積形成“小土丘”。土壤為高山草甸土，以沙土居多，剖面發(fā)育具有薄層性、粗骨性特點(diǎn);表層具有5—15 cm厚草皮層，土層一般僅為4—6 cm，有機(jī)質(zhì)含量達(dá)8—25 g/kg;表層以下常夾帶多量礫石，呈As-A1-C/D結(jié)構(gòu)，B層發(fā)育不明顯［17］。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)在距北麓河試驗(yàn)站約300 m的典型高寒草甸地段，植被分布均勻，地勢(shì)較為平坦，未受放牧、鼠兔啃食等干擾。增溫采用紅外線(xiàn)輻射器，設(shè)置3個(gè)能量梯度:0 W/m2(對(duì)照，T0)、130 W/m2(使地面增溫約1℃，T1)和150 W/m2(增溫約3℃，T2)，每種梯度5次重復(fù)。增溫樣地面積2 m×2 m，分布位置見(jiàn)圖1。增溫樣地正上方距地面1.5 m高度處架設(shè)紅外線(xiàn)輻射器，其中T0處理只設(shè)燈架，用于消除各增溫處理中燈架遮陰對(duì)植被的影響;距地面1 m高度處架設(shè)SI-111紅外地表溫度傳感器，測(cè)定下墊面溫度;距地面20 cm高度處架設(shè)HMP45C溫濕度探頭，測(cè)定20 cm高度空氣溫度、空氣相對(duì)濕度和空氣水汽壓;土壤中布設(shè)109SS-L溫度探頭測(cè)定20、40、60、100 cm 深度土壤溫度，布設(shè) FDR(Envior SMART)水分探頭測(cè)定10、20、40、60、100 cm 深度土壤水分。采用CR1000數(shù)采儀進(jìn)行數(shù)據(jù)采集，頻度為10 min采集1次。為減弱強(qiáng)風(fēng)對(duì)增溫實(shí)驗(yàn)影響，根據(jù)研究區(qū)主風(fēng)向(西風(fēng))，在距增溫樣地中心位置1.5 m處設(shè)置兩塊高度為1.5 m的擋風(fēng)板，分別位于增溫樣地的北面和西面。由于每個(gè)增溫樣地均設(shè)有擋風(fēng)板，各增溫處理中擋風(fēng)板遮陰對(duì)植被的影響也可消除(同燈架設(shè)置)。在增溫樣地外部空曠處架設(shè)一小型生態(tài)氣象觀測(cè)站，觀測(cè)常規(guī)氣象數(shù)據(jù)。增溫樣地(圖2a)和小型生態(tài)氣象觀測(cè)站(圖2b)均用鐵絲網(wǎng)圍攔。實(shí)驗(yàn)樣地于2010年6月完成設(shè)置。

圖1 實(shí)驗(yàn)樣地分布示意圖Fig.1 Distribution schematic diagram of experimental plots

2.2 調(diào)查方法

(1)為避免長(zhǎng)期采樣對(duì)樣地的破壞，在其外圍2 m左右處選取與增溫樣地植被相似的地段作為非實(shí)驗(yàn)樣地，根據(jù)其植被覆蓋情況設(shè)置大小為20 cm×20 cm或30 cm×30 cm的樣方，測(cè)其植被高度、蓋度和地上-地下生物量，測(cè)定時(shí)間為2010年6、8月和2011年6、7、8、10月，每月調(diào)查10個(gè)樣方。為保證測(cè)定時(shí)間的一致性，于2011年6、7、8月測(cè)定增溫樣地植被的高度、蓋度和物種豐富度。由于非實(shí)驗(yàn)樣地是在增溫樣地周?chē)嚯x處選取，二者生境相同，且植被高度和蓋度與增溫樣地植被較為一致，故可通過(guò)建立非實(shí)驗(yàn)樣地植被地上-地下生物量與高度、蓋度的多元回歸方程間接推導(dǎo)出增溫樣地不同時(shí)期的植被地上-地下生物量。

圖2 增溫樣地(a)與小型生態(tài)氣象觀測(cè)站(b)Fig.2 Experimental warming plot(a)and small ecological meteorology station(b)

(2)植被指標(biāo)測(cè)定 高度用特制直尺(割除零刻度線(xiàn)至邊緣的空白部分)按對(duì)角線(xiàn)測(cè)定，增溫樣地每條對(duì)角線(xiàn)隨機(jī)測(cè)定20個(gè)，共測(cè)40個(gè)值;非實(shí)驗(yàn)樣地每條對(duì)角線(xiàn)隨機(jī)測(cè)定5個(gè)，共測(cè)10個(gè)值。蓋度借助27 cm×27 cm的樣方框測(cè)定，根據(jù)樣方框大小特制一個(gè)網(wǎng)格尺寸為2.5 cm×2.5 cm的硬鐵絲網(wǎng)(網(wǎng)格數(shù)為100個(gè))，將其平鋪在樣方框內(nèi)，計(jì)數(shù)被植被覆蓋的小方格;測(cè)定時(shí)將增溫樣地平分為4個(gè)部分，測(cè)定每一部分的蓋度值，取其平均值作為該樣地的蓋度，非實(shí)驗(yàn)樣地直接測(cè)定樣方中的蓋度值。統(tǒng)計(jì)增溫樣地物種種類(lèi)數(shù)，計(jì)算物種豐富度指數(shù)。地上生物量采用齊地刈割法，刈割樣方為20 cm×20 cm或30 cm×30 cm，刈割完畢用毛刷將未收集的地上部分掃在一起，去除附著的土塊后重新收集到樣品袋中。地下生物量采用挖土塊法，將刈割樣方0—30 cm深度的土壤全部挖出，在北麓河試驗(yàn)站立即放進(jìn)網(wǎng)孔為1 mm×1 mm的篩網(wǎng)中沖洗、曬干，根據(jù)根的顏色和柔韌性去除死根后，將根系放進(jìn)75℃的烘箱中烘干并稱(chēng)重。

2.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS17.0軟件構(gòu)建非實(shí)驗(yàn)樣地植被地上-地下生物量與高度、蓋度的多元回歸方程:AB=72.739C+30.257H-29.95(R2=0.322，P ＜0.01)，BB=14187.995C-340.281H-2249.69(R2=0.604，P ＜0.01)，式中，H為高度/cm、C為蓋度、AB為地上生物量/(g/m2)、BB為地下生物量/(g/m2)。對(duì)2011年8月增溫樣地的植被物種豐富度(S)取自然對(duì)數(shù)(lnS)，各溫度因子轉(zhuǎn)換成絕對(duì)溫度(T)后乘以波爾茲曼(Boltzmann)常數(shù)(K0=8.62×10-5)再取倒數(shù)(1/K0T)，用Origin8.1軟件對(duì)lnS和1/K0T進(jìn)行回歸分析。用Canoco4.5軟件和SPSS17.0軟件對(duì)植被指標(biāo)與溫度、水分因子的關(guān)系進(jìn)行排序、逐步回歸和通徑分析。指標(biāo)間的顯著性檢驗(yàn)由SPSS17.0軟件進(jìn)行方差分析，多重比較由Duncan檢驗(yàn)完成;分析圖的繪制由Origin8.1軟件完成。

3 結(jié)果和分析

3.1 植被物種多樣性與溫度的關(guān)系

以2011年8月增溫樣地的植被特征和溫度因子為研究對(duì)象，探討高寒草甸植被物種多樣性與溫度的關(guān)系。如圖3所示，lnS與各溫度因子1/K0T的線(xiàn)性關(guān)系均達(dá)到顯著水平，其中20 cm高度空氣溫度、紅外地表溫度、20 cm和100 cm深度土壤溫度的1/K0T與lnS達(dá)到極顯著水平，40 cm和60 cm深度土壤溫度的1/K0T與lnS達(dá)到顯著水平，說(shuō)明高寒草甸植被物種多樣性的對(duì)數(shù)與絕對(duì)溫度的倒數(shù)呈顯著線(xiàn)性遞減關(guān)系，即在一定溫度范圍內(nèi)植被物種多樣性隨溫度升高而顯著增加?？諝?地表-淺層土壤(0—20 cm)溫度對(duì)植被物種多樣性影響較大 (R2＞0.6，P＜0.01)，深層土壤 (40—60 cm)溫度對(duì)植被物種多樣性影響較小 (R2＜0.5，P＜0.05)。100 cm深度土壤溫度對(duì)植被物種多樣性也產(chǎn)生極顯著影響，這可能與增溫后凍土融化改變了土壤溫度、土壤水分等有關(guān)。在研究中發(fā)現(xiàn)，增溫后深層土壤水分有增加趨勢(shì)，并在100 cm深度處的T0和T2之間出現(xiàn)顯著差異(圖4)。凍土融化吸收周?chē)鸁崃?，致使該層土壤溫度降低，?duì)植被產(chǎn)生一定影響。從方程的斜率上看，不同溫度因子1/K0T與lnS的斜率存在差異，其變化范圍為 -1.85—-0.998，換算成植被新陳代謝過(guò)程中的平均活化能則為0.998—1.85 eV，高于生物多樣性代謝理論預(yù)測(cè)值0.6—0.7 eV，這是高寒草甸植被對(duì)長(zhǎng)期低溫環(huán)境適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果。

圖3 物種豐富度對(duì)數(shù)與絕對(duì)溫度倒數(shù)的回歸分析Fig.3 Regression analysis between log-transformed species richness and reciprocal of absolute temperature

圖4 增溫樣地不同處理下土壤水分的變化趨勢(shì)Fig.4 Soil moisture changes at different depths in different treatments of experimental warming plots

3.2 植被特征與溫度、水分因子的關(guān)系

采用DCA、RDA排序分析對(duì)植被特征與溫度、水分因子的關(guān)系進(jìn)行研究。為確定排序所采用的模型，對(duì)植被數(shù)據(jù)進(jìn)行DCA排序，得到4個(gè)排序軸的梯度長(zhǎng)度(軸1為0.124，軸2—4為0.117)，其中最大值為0.124＜3，說(shuō)明線(xiàn)性模型較為適合。選擇RDA進(jìn)行排序，得到排序軸的特征值和累積解釋量 (表1)。第1軸為約束性排序軸，對(duì)植被的解釋比率達(dá)到64.1%，對(duì)植被-環(huán)境關(guān)系的解釋比例達(dá)到99.9%;第2軸為非約束性排序軸，對(duì)植被(0.1%)和植被-環(huán)境關(guān)系 (0.1%)的解釋量遠(yuǎn)小于第1軸。第1軸和第2軸可以解釋植被-環(huán)境關(guān)系的全部信息。

表1 RDA排序的特征值及累積解釋量Table 1 Eigenvalues and cumulative percentage variances of RDA ordination

第1軸為10、20、40、60 cm深度土壤水分變化軸 (表2)，與軸呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值平均為0.499;與植被蓋度、總生物量和地下生物量均存在極顯著正相關(guān)性(表3)，相關(guān)系數(shù)在0.419—0.664之間，平均為0.524，反映土壤水分對(duì)植被產(chǎn)生影響。第2軸為20 cm高度空氣溫度、20 cm高度空氣相對(duì)濕度和100 cm深度土壤溫度變化軸(表2)，除20 cm高度空氣相對(duì)濕度與軸呈負(fù)相關(guān)外，其余因子與軸呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值平均為0.497;與植被高度、地上生物量和根冠比的相關(guān)性也均達(dá)到極顯著水平(表3)，相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值在0.382—0.506之間，平均為0.432，反映空氣-土壤溫度對(duì)植被產(chǎn)生影響。圖5顯示，溫度對(duì)植被地上部分影響較大，土壤水分對(duì)植被地上-地下部分影響均較大，且溫度和土壤水分對(duì)植被產(chǎn)生極顯著正效應(yīng) (表3)，說(shuō)明在一定范圍內(nèi)溫度升高和土壤水分增加均可極顯著促進(jìn)高寒草甸植被生長(zhǎng)。蒙特卡羅置換檢驗(yàn)(Monte Carlo permutation test)表明，第一排序軸的F=55.408，P=0.002;所有排序軸的F=4.268，P=0.002，說(shuō)明RDA排序達(dá)到了極顯著水平。

表2 環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients between environmental factors and ordination axes of RDA

表3 排序軸植被指標(biāo)與環(huán)境因子的相關(guān)分析Table 3 Correlation analysis between vegetation indexes and environmental factors in ordination axes of RDA

3.3 溫度、水分因子對(duì)植被的直接影響和間接影響

為建立植被特征與溫度、水分因子關(guān)系的最優(yōu)模型，對(duì)其進(jìn)行逐步回歸分析:

回歸方程的決定系數(shù)均較高，顯著性檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平，各自變量偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)也均達(dá)到顯著水平，說(shuō)明所建模型成立。除根冠比只由100 cm深度土壤溫度影響外，其余植被特征均由2—3個(gè)環(huán)境因子影響，其中高度和地上生物量由20 cm高度空氣相對(duì)濕度和40 cm深度土壤水分影響，決定系數(shù)為0.562和0.59;總生物量和地下生物量由60 cm深度土壤水分、40 cm深度土壤溫度以及紅外地表溫度影響，決定系數(shù)為0.511和0.507;蓋度由60 cm深度土壤水分和40 cm深度土壤溫度影響，決定系數(shù)為0.492?？梢?jiàn)，在增溫處理下凍土融化使40、60 cm深度土壤水分和40 cm深度土壤溫度對(duì)植被產(chǎn)生了一定影響。為進(jìn)一步分析環(huán)境因子對(duì)植被的直接影響和間接影響，對(duì)有2—3個(gè)自變量的回歸方程進(jìn)行通徑分析。

圖5 植被特征 (實(shí)線(xiàn))與溫度、水分因子 (虛線(xiàn))的RDA排序圖Fig.5 RDA ordination diagram among vegetation characteristics(solid line)，temperatures，and moistures(dotted line)

表4 各回歸方程相關(guān)系數(shù)的分解Table 4 Decomposition on correlation coefficients of regression equations

在表4中，對(duì)高度而言，40 cm深度土壤水分的通徑系數(shù)略大于20 cm高度空氣相對(duì)濕度，20 cm高度空氣相對(duì)濕度的間接通徑系數(shù)略大于40 cm深度土壤水分，各自變量的通徑系數(shù)大于間接通徑系數(shù)，說(shuō)明40 cm深度土壤水分對(duì)植被高度產(chǎn)生直接影響，20 cm高度空氣相對(duì)濕度通過(guò)40 cm深度土壤水分對(duì)植被高度產(chǎn)生間接影響。對(duì)蓋度而言，60 cm深度土壤水分的通徑系數(shù)大于40 cm深度土壤溫度，且大于自身的間接通徑系數(shù);40 cm深度土壤溫度的間接通徑系數(shù)略大于60 cm深度土壤水分，但小于自身的通徑系數(shù)，說(shuō)明60 cm深度土壤水分對(duì)植被蓋度產(chǎn)生直接影響，40 cm深度土壤溫度主要通過(guò)60 cm深度土壤水分對(duì)植被蓋度產(chǎn)生間接影響。同理，對(duì)地上生物量而言，40 cm深度土壤水分對(duì)其產(chǎn)生直接影響，20 cm高度空氣相對(duì)濕度主要通過(guò)40 cm深度土壤水分對(duì)其產(chǎn)生間接影響。在對(duì)總生物量和地下生物量的直接影響中，40 cm深度土壤溫度的直接作用最大，60 cm深度土壤水分和紅外地表溫度次之，且二者相差不大;在對(duì)二者的間接影響中，紅外地表溫度的間接作用最大，其次是40 cm深度土壤溫度，60 cm深度土壤水分最小。40 cm深度土壤溫度和60 cm深度土壤水分的通徑系數(shù)大于間接通徑系數(shù)，紅外地表溫度的通徑系數(shù)小于間接通徑系數(shù)，說(shuō)明40 cm深度土壤溫度和60 cm深度土壤水分對(duì)植被總生物量和地下生物量產(chǎn)生直接影響，紅外地表溫度通過(guò)40 cm深度土壤溫度對(duì)植被總生物量和地下生物量產(chǎn)生間接影響。綜上所述，40、60 cm深度土壤水分對(duì)植被地上部分產(chǎn)生直接影響，20 cm高度空氣相對(duì)濕度和40 cm深度土壤溫度對(duì)其產(chǎn)生間接影響;40 cm深度土壤溫度和60 cm深度土壤水分對(duì)植被地下部分產(chǎn)生直接影響，紅外地表溫度對(duì)其產(chǎn)生間接影響。

4 討論

4.1 生物多樣性與環(huán)境溫度的關(guān)系

Stegen等［21］基于物種個(gè)體新陳代謝過(guò)程提出了生態(tài)學(xué)上具有重要意義的“生物多樣性代謝理論”，給出了物種豐富度與環(huán)境溫度的兩個(gè)預(yù)測(cè)關(guān)系:(1)物種豐富度的對(duì)數(shù)和絕對(duì)溫度的倒數(shù)呈線(xiàn)性函數(shù)關(guān)系;(2)該線(xiàn)性關(guān)系的斜率在-0.7— -0.6之間，換算成物種新陳代謝過(guò)程中的活化能為0.6—0.7 eV。生物多樣性代謝理論不僅明確了物種豐富度與環(huán)境溫度的關(guān)系，也賦予了二者斜率的生物學(xué)意義，但該理論仍具有不確定性，不同學(xué)者對(duì)其爭(zhēng)議很大。在本研究中，各溫度因子1/K0T與lnS的線(xiàn)性遞減關(guān)系均達(dá)到顯著水平，說(shuō)明高寒草甸植被物種多樣性的對(duì)數(shù)與絕對(duì)溫度的倒數(shù)呈顯著線(xiàn)性函數(shù)關(guān)系，符合代謝理論的第一個(gè)預(yù)測(cè);將方程斜率換算成植被新陳代謝過(guò)程中的平均活化能則為0.998—1.85 eV，高于代謝理論預(yù)測(cè)值0.6—0.7 eV，表明高寒植被在低溫、干旱、疾風(fēng)等惡劣環(huán)境下生存，其活化能較高。因此，青藏高原高寒草甸植被符合生物多樣性代謝理論的第一個(gè)預(yù)測(cè)，但不符合第2個(gè)預(yù)測(cè)。Wang等［22］對(duì)中國(guó)樹(shù)木多樣性分布格局的分析也表明，物種多樣性的對(duì)數(shù)與絕對(duì)溫度的倒數(shù)呈顯著線(xiàn)性關(guān)系，符合代謝理論的第1個(gè)預(yù)測(cè)，但方程的斜率顯著大于預(yù)測(cè)值，和本研究結(jié)論相一致。Hawkins等［23］也得到和本研究相似的結(jié)論，他們借助全球46個(gè)物種數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)生物多樣性代謝理論進(jìn)行了細(xì)致檢驗(yàn)，結(jié)果表明有一半的數(shù)據(jù)符合理論中的多樣性對(duì)數(shù)與絕對(duì)溫度倒數(shù)呈線(xiàn)性關(guān)系，但方程的斜率只有2個(gè)數(shù)據(jù)滿(mǎn)足預(yù)測(cè)值。而Allen等［24］和Brown等［13］對(duì)該理論的驗(yàn)證表明，不同地區(qū)各個(gè)類(lèi)群物種多樣性的對(duì)數(shù)與絕對(duì)溫度的倒數(shù)均呈顯著線(xiàn)性關(guān)系，方程的斜率也均在預(yù)測(cè)范圍之內(nèi)。Algar等［25］卻認(rèn)為，物種多樣性的對(duì)數(shù)與絕對(duì)溫度的倒數(shù)不呈線(xiàn)性關(guān)系，二者的斜率在不同地區(qū)具有很大差異，而非理論所預(yù)測(cè)的介于 -0.7和 -0.6之間。

在生物多樣性代謝理論中結(jié)論具有較大差異，可能與該理論的檢驗(yàn)有關(guān)。以往常用第二類(lèi)回歸和最小二乘回歸法分析物種多樣性對(duì)數(shù)與絕對(duì)溫度倒數(shù)之間的關(guān)系，這兩類(lèi)回歸方法得到的同一方程的斜率卻不盡相同:第二類(lèi)回歸得到的方程斜率比最小二乘回歸更為陡峭［23］。生物多樣性代謝理論是預(yù)測(cè)某一地理空間內(nèi)能量對(duì)全部物種多樣性的影響，而非預(yù)測(cè)能量對(duì)該空間某一特定分類(lèi)群物種多樣性的影響［24］。由于每個(gè)科屬物種都具有自身最適的溫度范圍，而且大多數(shù)類(lèi)群物種的溫度響應(yīng)曲線(xiàn)近似鐘型，因此不能滿(mǎn)足生物多樣性代謝理論的基本預(yù)測(cè)［22］。王志恒等［12］認(rèn)為，在檢驗(yàn)生物多樣性代謝理論時(shí)只選擇某一特定分類(lèi)群是不合適的。可見(jiàn)，類(lèi)群的選擇可能是造成生物多樣性代謝理論檢驗(yàn)結(jié)果具有較大差異的主要原因之一［26］。

4.2 溫度、水分對(duì)草地/草甸植被特征的影響

草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)中分布最為廣泛的類(lèi)型之一，在氣候調(diào)節(jié)和全球碳循環(huán)中扮演著十分重要的角色［27］。我國(guó)草地地上生物量受降水影響較為顯著［28］。相關(guān)研究顯示，在中國(guó)北方草地降水是其地上生物量最主要的制約因子［29］。馬文紅等［30］對(duì)內(nèi)蒙古溫帶草地的研究表明，草地植被地上-地下生物量隨年降水增加顯著增加，隨溫度升高顯著降低;當(dāng)降水和溫度對(duì)生物量的影響被控制后，地上生物量受土壤質(zhì)地和草地類(lèi)型的影響反而較弱。本研究對(duì)青藏高原高寒草甸植被特征與溫度、水分因子關(guān)系進(jìn)行的RDA排序分析表明，溫度對(duì)草甸植被地上部分影響較大，土壤水分對(duì)草甸植被地上-地下部分影響均較大，且溫度和土壤水分對(duì)草甸植被的影響呈極顯著正效應(yīng)，說(shuō)明在一定范圍內(nèi)溫度升高和土壤水分增加均可極顯著促進(jìn)高寒草甸植被生長(zhǎng)。在溫度方面得到與馬文紅等［30］不一致的結(jié)論，可能與研究區(qū)地理位置、植被類(lèi)型及實(shí)驗(yàn)方法有關(guān)。可見(jiàn)，溫度和水分對(duì)草地/草甸不同植被特征產(chǎn)生不同且主要的影響，但草地/草甸地下生物量及其在土壤中的垂直分布格局對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)制并不清楚，需要加深這方面研究。

溫度控制著生態(tài)系統(tǒng)中許多生物化學(xué)反應(yīng)速率，且?guī)缀跤绊懰猩飳W(xué)過(guò)程［20］。溫度升高在一定程度上可以滿(mǎn)足植物正常生長(zhǎng)所需的熱量供應(yīng)，但同時(shí)也改變了植物群落的小氣候環(huán)境，從而通過(guò)多種途徑直接或間接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育及生物量生產(chǎn)［31］。本研究對(duì)青藏高原高寒草甸植被特征與溫度、水分因子關(guān)系進(jìn)行的通徑分析表明，40、60 cm深度土壤水分對(duì)植被地上部分產(chǎn)生直接影響，20 cm高度空氣相對(duì)濕度和40 cm深度土壤溫度對(duì)其產(chǎn)生間接影響;40 cm深度土壤溫度和60 cm深度土壤水分對(duì)植被地下部分產(chǎn)生直接影響，紅外地表溫度對(duì)其產(chǎn)生間接影響?？梢?jiàn)，土壤水分對(duì)高寒草甸植被生物量產(chǎn)生較大影響。增溫可通過(guò)降低土壤水分減少植被生物量。Boeck等［32］研究表明，增溫導(dǎo)致土壤含水量下降，使植被地上、|地下生量分別降低了18%和23%。李英年等［16］研究顯示，氣候暖干化導(dǎo)致高寒草甸植被總生物量和牧草產(chǎn)量降低。石福孫等［15］研究認(rèn)為，增溫使地下0—30 cm根系生物量出現(xiàn)了不同程度的減少，這主要與增溫后土壤相對(duì)含水量明顯下降有關(guān)。增溫造成表層土壤干化，使植物根系生長(zhǎng)受限或死亡，限制根系生物量。Dubrovsky等［33］研究顯示，增溫后表層土壤缺水干旱，嚴(yán)重限制根系在表層的生長(zhǎng)。Edwards等［34］研究認(rèn)為，土壤溫度升高會(huì)增加根系死亡率，降低根系數(shù)量和根的聚集程度。因此，植被地上-地下生物量與土壤水分密切相關(guān)。高寒草甸地下生物量主要分布在土壤表層，增溫會(huì)使其向深層轉(zhuǎn)移。李娜等［35］研究發(fā)現(xiàn)，受溫度升高及土壤含水量減少影響，增溫2a后，高寒草甸的生物量分配格局向深層轉(zhuǎn)移，但不明顯。本研究也發(fā)現(xiàn)，增溫1a后，土壤水分有在表層減少、深層增加趨勢(shì)(圖4)，這可能與增溫導(dǎo)致凍土融化有關(guān)。

5 結(jié)論

青藏高原高寒草甸植被符合生物多樣性代謝理論的第1個(gè)假設(shè)，但不符合第2個(gè)假設(shè)。植被物種豐富度的對(duì)數(shù)與絕對(duì)溫度的倒數(shù)呈顯著線(xiàn)性遞減關(guān)系，即在一定溫度范圍內(nèi)植被物種多樣性隨溫度升高而顯著增加，且空氣-地表-淺層土壤(0—20 cm)溫度較深層土壤(40—100 cm)溫度對(duì)植被物種多樣性影響大。該線(xiàn)性關(guān)系斜率的變化范圍為-1.85— -0.998，換算成植被新陳代謝過(guò)程中的平均活化能則為0.998—1.85 eV，高于生物多樣性代謝理論預(yù)測(cè)值0.6—0.7 eV，這是高寒草甸植被對(duì)長(zhǎng)期低溫環(huán)境適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果。

青藏高原高寒草甸植被特征與溫度、水分因子關(guān)系中，溫度對(duì)植被地上部分影響較大，而土壤水分對(duì)全株影響均較大，適當(dāng)?shù)脑鰷嘏c降水均可極顯著促進(jìn)高寒草甸植被生長(zhǎng)。在所有溫度、水分因子中，40 cm、60 cm深度土壤水分和40 cm深度土壤溫度對(duì)植被影響較大，即40 cm、60 cm深度土壤水分對(duì)植被地上部分產(chǎn)生直接影響，20 cm高度空氣相對(duì)濕度和40 cm深度土壤溫度對(duì)其產(chǎn)生間接影響;40 cm深度土壤溫度和60 cm深度土壤水分對(duì)植被地下部分產(chǎn)生直接影響，紅外地表溫度對(duì)其產(chǎn)生間接影響。

本研究發(fā)現(xiàn)深層土壤溫度和水分對(duì)高寒草甸植被具有影響作用，這可能與增溫后凍土融化改變了土壤溫度、土壤水分及其他因素有關(guān)。但由于增溫實(shí)驗(yàn)時(shí)間只有1a，現(xiàn)有的數(shù)據(jù)還不足以解釋這種現(xiàn)象的機(jī)理，對(duì)于凍土融化如何影響草甸植被生長(zhǎng)有待今后深入研究。

致謝:周旭輝教授、于飛海教授、關(guān)文彬教授和邵鋒副教授對(duì)本文的修改和寫(xiě)作給予幫助;顧夢(mèng)鶴、彭飛、尤全剛、陳勇在實(shí)驗(yàn)過(guò)程和數(shù)據(jù)處理中給予幫助，特此致謝。

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