施肥梯度對高寒草甸群落結(jié)構(gòu)、功能和土壤質(zhì)量的影響

王長庭，王根緒，劉 偉，王啟蘭

(1.西南民族大學生命科學與技術(shù)學院，成都 610041;2.中國科學院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，成都 610041;3.中國科學院西北高原生物研究所，西寧 810001)

長期的科學研究和實踐證明，采用圍欄封育、短期休牧等措施，是合理利用草地、防止草地退化的有效方法之一［1-3］。草地退化的原因十分復(fù)雜，但從生態(tài)系統(tǒng)學理論的觀點來看，其本質(zhì)上是由于草地生態(tài)系統(tǒng)中能量流動和物質(zhì)循環(huán)失衡、入不敷出造成的。人類在利用草地時(如放牧及刈割等)，土壤養(yǎng)分隨著草產(chǎn)品及畜產(chǎn)品的輸出被過量地帶出草地，在沒有得到有效補充的情況下，草地土壤肥力逐漸下降，甚至瘠薄，嚴重影響牧草的生長，草地生態(tài)系統(tǒng)嚴重退化。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)退化［4-6］不僅表現(xiàn)在物種數(shù)減少、多樣性下降、能量的分配轉(zhuǎn)向地下等;也表現(xiàn)在土壤肥力、土壤質(zhì)量和微生物活性的降低等［7-9］。草地退化導(dǎo)致土壤有機碳減少［10-11］。隨著放牧強度的增加，土壤有機碳亦呈明顯下降趨勢［12-13］。高寒草地的退化減少了植被生產(chǎn)力和土壤有機質(zhì)輸入量，并加快了土壤有機質(zhì)分解速率，從而影響到生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)［8］。草地施肥是一種維持草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分平衡的重要管理措施，草地施肥能夠補充土壤營養(yǎng)物質(zhì)，有助于草地生產(chǎn)力的恢復(fù)和提高，但也會減少群落物種數(shù)量，降低物種多樣性［14-17］。草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性和草地生產(chǎn)力的維持在很大程度上依賴于草地植物群落的物種多樣性。因此，無論是研究不同管理方式下土壤物質(zhì)循環(huán)以維護土壤資源，還是為保護植物群落物種多樣性以維系草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性發(fā)展，都需要人們對碳在各庫之間的儲量、草地生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的維持有清晰的認識，特別是對闡明土壤碳氮轉(zhuǎn)化、評價土壤肥力、建立持續(xù)生產(chǎn)的施肥模式等均具有重要意義。

施氮肥可以增加土壤中的有效氮，刺激植物的生長，增加植物和土壤中有機碳的積累［18］。氮的輸入(自然氮沉降和人為施氮)對于受到氮限制的陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程必然產(chǎn)生相應(yīng)的影響，并影響其碳源匯狀況［19-20］。大氣氮沉降輸入增加了高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)氮素的可利用性，進而影響土壤以及整個生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過程［21］。過多的氮輸入也將使生態(tài)系統(tǒng)達到氮飽和狀態(tài)，以致影響到許多生態(tài)系統(tǒng)過程，如:生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、物種組成以及多樣性等［22-26］。此外，當某個生態(tài)系統(tǒng)中氮積累到一定程度后，會出現(xiàn)氮飽和［27］，也會減少碳儲量［28］。然而，輸入到生態(tài)系統(tǒng)中氮的最適宜量是多少、有多少能夠被植物所吸收利用、氮在土壤中的分配情況如何，這些很大程度上決定著陸地生態(tài)系統(tǒng)中所能形成的碳匯大小。因此，本研究通過施氮梯度試驗研究氮增加對高寒矮嵩草草甸群落結(jié)構(gòu)、功能;土壤全量養(yǎng)分、速效養(yǎng)分;土壤有機碳和微生物生物量碳的影響，旨在揭示矮嵩草草甸群落特征;土壤養(yǎng)分和土壤微生物活性對氮素添加的響應(yīng)，為高寒草甸的適應(yīng)性管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

本研究于2008—2009年8月在三江源腹地青海省果洛藏族自治州瑪沁縣進行。地理位置為34°30'—33°34'N，100°29'—99°54'E，平均海拔4 150 m，范圍3800—4800 m。該地區(qū)氣候具有典型的高原大陸性氣候特點，無四季之分，僅有冷暖季之別，冷季漫長、干燥而寒冷，暖季短暫、濕潤而涼爽。溫度年差較小而日差較懸殊，太陽輻射強烈。日照充足，年日照平均值在2 500 h以上，年總輻射量在629.9—623.8 kJ/cm2。冷季持續(xù)時間長達7—8月;暖季濕潤，長4—5月。年平均氣溫-1.7℃，1月平均氣溫-14.8℃，7月平均氣溫9.8℃。年平均降水量600 mm，主要降水量集中在5—9月，約占年降水量的80%，蒸發(fā)量1160.3 mm。土壤為高山草甸土和高山灌叢草甸土。高山嵩草草原化草甸、矮嵩草草甸為該地區(qū)主要的草地類型。建群種為小嵩草(Kobresia pygmaea)、矮嵩草(Kobresia humilis)。主要的伴生種有羊茅(Festuca ovina)、異針茅等禾草，雜類草有高山紫菀(Aster alpina)、濕生扁蕾(Gentianopsis paludosa)、高山唐松草(Thalictrum alpinum)、異葉米口袋(Gueldenstaedtis diversifolia)、黃帚槖吾(Ligularia virgaurea)等主要植物。

2006年在距果洛州大武鎮(zhèn)約4 km的地方選擇50 hm2的未退化矮嵩草草甸(冬春草場)用圍欄保護。2008年5月下旬在圍欄內(nèi)選擇面積為50 m×50 m的地勢平坦樣區(qū)，分成5個30 m×20 m的小樣區(qū)，小樣區(qū)間距為2 m，各個小樣區(qū)四角用木樁標記。施肥時以單因素隨機區(qū)組實驗設(shè)計施肥。因為氮素是大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力的主要限制因子［29-30］，并且根據(jù)以往在該地的長期試驗資料［17，26，31-37］。施肥處理有5個水平，分別為 12、20、32、40、0 g/m2;所施肥料為尿素 CO(NH2)2(46.65%N)［17］。每個處理設(shè)置 3 個重復(fù)，共15個小區(qū)。從2008年5月下旬開始第1次施肥、每年5月下旬施肥1次。施肥在多云的陰天進行(因為在多云的陰天施肥，施肥當天或次日有降雨，這就保證了所施肥在短期內(nèi)能溶于土壤中)，用手將尿素顆粒均勻的灑在小樣區(qū)。

2008、2009年8月下旬用樣方法［38］在上述各個樣地內(nèi)對角線法設(shè)置10個1 m×1 m的觀測樣方進行植物群落調(diào)查，調(diào)查參數(shù)包括樣方內(nèi)所有植物種的分蓋度、高度和頻度，然后齊地面按禾本科、豆科、莎草科和雜類草4個功能群［38］剪草，在60℃烘箱烘干稱重。

地下生物量用土鉆取樣［39］，0—40 cm土層每10 cm取樣，共4層，用內(nèi)徑5 cm土鉆在每個樣地取10鉆(采用“V”字形法)，清水沖洗得到根系樣品，分別在60℃和105℃烘至恒重，稱干重。

于2008、2009年8月在測定過地下生物量的樣方(25 cm×25 cm)，采用土壤剖面法分層采集土壤樣品(0—10 cm、10—20 cm、20—40 cm)，過篩(2 mm)保存于4℃冰箱中，用于微生物生物量、土壤酶活性的測定。另外，用土鉆鉆取10個樣點(采用“V”字形法)混合為一個土壤樣品，即0—40 cm土壤樣品，6次重復(fù)，風干后測定土壤基本成分。土壤中的測試項目為土壤樣品的全磷(鉬銻抗比色法)、速效磷(碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法)、全N、硝態(tài)N和銨態(tài)N(凱氏法、比色法)以及有機質(zhì)含量(丘林法)、全鉀 (氫氧化鈉堿熔-火焰光度法)、速效鉀(乙酸銨浸提-火焰光度法)［40］。微生物生物量碳采用滅菌-提取法［41］。

生物量碳和土壤微生物熵的測定:

式中，鮮土樣稱10 g做熏蒸，后用50 mL抽提劑抽提熏蒸土樣，再取1 mL抽提液稀釋10倍測TC、IC含量)

統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel整理和計算數(shù)據(jù)，對不同氮素水平下土壤全量養(yǎng)分、速效養(yǎng)分含量進行單因素方差分析(Owo-way ANOVA);土壤有機碳、微生物量碳和植物群落蓋度、生物量進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，用DMRT多重比較進行顯著性檢驗，并用多元線性回歸分析土壤全量養(yǎng)分、速效養(yǎng)分含量;土壤有機碳、微生物量碳含量等相關(guān)指標之間的關(guān)系，以上所有分析在SPSS 13.0、DPS 7.05中進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥梯度下矮嵩草草甸土壤資源的變化

在矮嵩草草甸中，隨著施肥量的增加，土壤全氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效磷、全鉀、速效鉀和有機質(zhì)含量均發(fā)生了顯著的變化，而且全量養(yǎng)分和速效養(yǎng)分在施肥量為20 g/m2或32 g/m2時較高，施肥量增加到40 g/m2時土壤資源逐漸降低(表1)。與對照相比，施肥處理一定程度上提高了土壤養(yǎng)分，養(yǎng)分在土壤中的積累，使其有機質(zhì)、全氮含量增加，土壤營養(yǎng)狀況得到改善(表1)。

表1 高寒矮嵩草草甸群落的土壤資源Table 1 Soil resources(0—40 cm)of the K.humilis meadow community

2.2 各功能群蓋度、生物量對施肥的響應(yīng)

在施肥梯度上各功能群蓋度和生物量的變化如表2。隨著施肥量的增加，不同功能群的蓋度響應(yīng)是有差異的，禾本科植物的響應(yīng)較大，而豆科和雜類草植物蓋度明顯降低，莎草科蓋度變化不明顯。施氮條件下對禾草類的影響最大，可明顯使禾草類的蓋度增加，但施肥量增加到一定程度，如施氮40 g/m2時，各功能群植物的蓋度逐漸降低，具有一定的抑制作用。

從表2中可以看出:生物量隨施肥梯度呈單峰曲線變化，不施肥時生物量最低，施肥20 g/m2或32 g/m2時生物量最高。隨著施肥量的增加，植物功能群和群落生物量均有顯著差異(表2)。禾本科、莎草科功能群和群落生物量顯著降低，而豆科和雜類草功能群生物量顯著增加(表2)。在0 g/m2到32 g/m2的施肥梯度間，植物功能群和群落生物量隨施肥梯度提高而增加;在40 g/m2的肥力梯度上，植物功能群和群落生物量隨施肥梯度提高而降低。

表2 不同施肥梯度矮嵩草草甸群落不同功能群植物生物量、蓋度的變化Table 2 Changes in biomasses and cover of different plant groups in the K.humilis meadow community at different fertilization gradients

2.3 土壤有機碳、微生物量碳含量及微生物熵的變化

由表3可知，不同施肥梯度土壤有機碳含量具有一定的差異。隨著施肥梯度的提高，土壤有機碳含量逐漸增加且呈單峰曲線變化。在0 g/m2到32 g/m2的施肥梯度間，土壤有機碳隨施肥梯度提高而增加;在4 0 g/m2的肥力梯度上，隨施肥梯度提高而降低。不同施肥梯度矮嵩草草甸土壤有機碳含量在0—10 cm土層明顯較高，且隨著施肥量的增加，分布在0—40 cm土層的土壤有機碳含量呈單峰曲線變化。施肥影響了土壤有機碳含量在土壤剖面上的分布(表3)，即土壤有機碳含量隨土層加深而減少，特別是在0—10 cm與10—20 cm、20—40 cm土層之間變化存在顯著差異，施肥梯度顯著地影響了土壤有機碳含量。

表3 高寒矮嵩草草甸群落土壤有機碳和微生物碳的分布特征(平均值)Table 3 Distribution of SOC and MBC in the K.humilis meadow community(Mean value)

不同施肥梯度土壤微生物生物量碳含量變化表現(xiàn)出與土壤有機碳含量變化類似的規(guī)律，隨著施肥梯度的提高，土壤微生物生物量碳逐漸增加且呈單峰曲線變化。在0 g/m2到32 g/m2的施肥梯度間，土壤微生物生物量碳隨施肥梯度提高而增加;在40 g/m2的肥力梯度上，隨施肥梯度提高而降低。不同施肥梯度矮嵩草草甸土壤微生物生物量碳含量在0—10 cm土層明顯較高(表3)。

不同土層的微生物熵因施肥梯度的不同而異，但其分布沒有明顯的規(guī)律性。只是隨著施肥梯度，0—10 cm土層土壤微生物熵呈現(xiàn)下降趨勢，但下降趨勢相對于土壤有機碳和微生物量碳較平穩(wěn)。

2.4 土壤有機碳、微生物量碳與土壤資源的相關(guān)性

土壤微生物生物量與土壤資源(圖1，圖2)尤其是土壤全量養(yǎng)分和速效養(yǎng)分有密切的關(guān)系。研究表明，高寒矮嵩草草甸隨著施肥量的增加，植物群落功能群組成發(fā)生改變，群落組成的變化影響有機碳輸入的數(shù)量和質(zhì)量，進而影響有機碳在土壤中的積累，明顯呈單峰曲線變化，而且隨土壤全量養(yǎng)分和速效養(yǎng)分的變化而變化。施肥20 g/m2或32 g/m2時土壤有機碳和微生物量碳含量最高，反映出適宜施肥量的土壤微生物生態(tài)系統(tǒng)功能良好，反之土壤生態(tài)系統(tǒng)功能被抑制，土壤中微生物生物量降低，土壤微生物腐解能力減弱，土壤中營養(yǎng)元素循環(huán)速率和能量流動也減弱，導(dǎo)致高施肥量草地群落土壤質(zhì)量低于適宜施肥量的草地。

3 討論

圖1 不同施肥梯度矮嵩草草甸土壤有機碳與土壤資源的關(guān)系Fig.1 Relationships between MBC and soil resources of the K.humilis meadow at different fertilization gradients

土壤理化性質(zhì)包括土壤物理性質(zhì)和化學性質(zhì)，它是土壤質(zhì)量的重要組成。土壤理化性質(zhì)不僅影響土壤保持和供應(yīng)水肥的能力，對調(diào)控土壤氣熱狀況以及水分入滲性能和地表徑流的產(chǎn)生也有重要作用［42］。草地生態(tài)系統(tǒng)功能的可持續(xù)利用最終必然要通過生態(tài)措施實現(xiàn)，通過物質(zhì)循環(huán)形成自我維持系統(tǒng)。生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)是可持續(xù)發(fā)展的必要條件，施肥是提高草地生產(chǎn)力的主要途徑［43-44］。從生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的角度出發(fā)，單純改善土壤的物理性狀，不能從根本上改善植物生長所需的營養(yǎng)元素，其效益難以持久。草地生態(tài)系統(tǒng)要想保持持續(xù)的良性循環(huán)，土壤養(yǎng)分的平衡是關(guān)鍵。適當?shù)厥┓适潜ＷC草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)輸入與輸出間的平衡，實現(xiàn)系統(tǒng)持續(xù)生產(chǎn)的重要措施。一些研究表明，施氮肥提高生產(chǎn)力，就提高地上凈生物量而言適合的施氮量是55.30—70.76 kg/hm2［45-46］。說明向自然生態(tài)系統(tǒng)中輸入的氮素量的大小不僅影響土壤物質(zhì)循環(huán)，而且對自然生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、物種組成等群落結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生重大影響。另外一些研究表明，氮輸入后土壤中可利用氮的數(shù)量增加，一方面會使得植物的碳同化作用增強，表現(xiàn)為地上植物生長加快，從而有更多的凋落物形成有機質(zhì)進入土壤中;另一方面，由于有更多的氮素容易被植物獲取，因而會使得通過根系分配到地下的碳的數(shù)量減少［47］。由此我們可以看出，氮輸入會引起土壤中有機質(zhì)兩種不同的變化趨勢。但通常情況下，高氮引起地上部分對土壤有機碳輸入的增加會補償高氮引起的地下碳分配的減少，最終表現(xiàn)為土壤中的有機質(zhì)的增加［48］。本研究結(jié)果表明，施氮(低水平和高水平)均一定程度上提高了全量養(yǎng)分、速效養(yǎng)分含量，土壤營養(yǎng)狀況得到改善，因為不同水平氮的輸入:1)可能通過影響植物凋落物的產(chǎn)生以及植物碳向地下根的分配來影響土壤中有機質(zhì)的數(shù)量及質(zhì)量;2)增加的有機質(zhì)將為土壤微生物提供更多的可利用的底物和能量，從而有利于微生物的活動;3)外源氮輸入時，植物和微生物之間對氮的競爭可能減弱，微生物可利用氮素增加，使得微生物數(shù)量發(fā)生變化。4)外源氮輸入導(dǎo)致的草地植物組成的改變通過影響進入土壤的植物組織的碳的質(zhì)量和數(shù)量從而間接地影響微生物群落組成、微生物活性等。但施氮對土壤養(yǎng)分的影響并不是簡單的線性正相關(guān)關(guān)系，可能存在一個響應(yīng)閾值，超過這個閾值范圍，施肥的作用就不明顯了。

圖2 不同施肥梯度矮嵩草草甸土壤微生物碳與土壤資源的關(guān)系Fig.2 Relationships between microbial biomass carbon and soil resources of the K.humilis meadow at different fertilization gradients

氮素添加通過增加土壤中NO-3-N等可利用資源的含量來改善土壤養(yǎng)分，顯著增加了植物群落的地上生產(chǎn)力［26］。施用氮肥是補給土壤氮素和維持地上生產(chǎn)力的主要措施，是土壤氮素的主要來源［49］。Aerts等［50］發(fā)現(xiàn)草地群落中地上生物量與土壤的全氮含量呈正相關(guān)。氮素添加明顯減少了成熟草原的物種豐富度［51］。隨著施入不同資源組合數(shù)量的增加，物種多樣性降低［37］。本研究表明，植物功能群和群落生物量隨施肥梯度呈單峰曲線變化，而不是簡單的線性正相關(guān)。在0 g/m2到32 g/m2的施肥梯度間，植物功能群和群落生物量隨施肥梯度提高而增加;在40 g/m2的肥力梯度上，植物功能群和群落生物量隨施肥梯度提高而降低。各植物功能群中，禾本科植物對氮素添加的響應(yīng)極為顯著，這可能是因為禾草具有較高的氮素利用率等自身屬性，其地上部分迅速生長，高度和蓋度增加，遮蔽了其他功能群中的矮小物種，從而在與其他各功能群物種光的競爭中取勝，減小了雜類草和豆科植物功能群的生物量和蓋度。群落水平的自疏假說［34，52］認為施肥后群落中植物個體增大、總密度隨施肥的增加而降低，而在特定面積的取樣使得物種豐富度減小?？傊靥砑油ㄟ^改變植物群落的土壤養(yǎng)分含量等特性，改變了植物群落的物種、功能群組成，增加了禾本科植物個體大小，植物群落生產(chǎn)力增加，個體大小的增加導(dǎo)致密度降低，使群落中稀有種喪失。

微生物生物量作為土壤有機質(zhì)的活性部分，是土壤養(yǎng)分的儲存庫和植物生長可利用養(yǎng)分的一個重要來源，并可作為土壤肥力水平的活指標［53］。草地生態(tài)系統(tǒng)功能的維持本質(zhì)上是其能量流動和物質(zhì)循環(huán)的平衡。人類在利用草地時(如放牧及刈割干草等)，土壤養(yǎng)分隨著草產(chǎn)品及畜產(chǎn)品的輸出被過量地帶出草地，在沒有得到有效補充的情況下，草地土壤肥力逐漸下降，甚至瘠薄，嚴重影響草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。而草地施肥能補充土壤中所缺少的植物生長所必需的營養(yǎng)元素，提高了植物功能群、群落生物量，為土壤微生物提供豐富的能源物質(zhì)。徐明崗等［54］對南方紅壤丘陵區(qū)牧草的肥料效應(yīng)與施肥研究確定了氮肥效應(yīng)曲線為拋物線型，表明在其他養(yǎng)分供應(yīng)一定時，氮肥并非施的越多越好，而是在一定量時為最佳，而且氮素需要每年持續(xù)施用才能高產(chǎn)。我們同樣也發(fā)現(xiàn)，施肥20 g/m2或32 g/m2時土壤有機碳和微生物量碳含量最高，反映出適宜施肥量的土壤微生物生態(tài)系統(tǒng)功能良好，反之土壤生態(tài)系統(tǒng)功能被抑制，土壤中微生物生物量降低，土壤微生物腐解能力減弱，土壤中營養(yǎng)元素循環(huán)速率和能量流動也減弱，導(dǎo)致高施肥量草地群落土壤質(zhì)量低于適宜施肥量的草地。

因此，相對于高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)而言，其臨界氮閾值是多少?合理的氮輸入對我國草地生態(tài)系統(tǒng)多樣性的保護和其生態(tài)功能的維持意義深遠。根據(jù)以往的研究發(fā)現(xiàn)，青海省人工禾草草地施氮試驗中其施肥量為150 kg/hm2［33］。青藏高原小嵩草草甸尿素的最佳施用時間應(yīng)在6月下旬至7月上旬，較為經(jīng)濟合理的施肥量應(yīng)在300 kg/hm2左右［55］。而德科加等［3］在干草原類草場獲得最佳產(chǎn)草量及經(jīng)濟效益的施肥量是450 kg/hm2。本研究初步判定高寒草甸最佳施肥(氮肥)水平是30 g/m2。值得注意的是在研究氮輸入對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的影響時，應(yīng)強調(diào)長期試驗研究的重要性，以便降低研究結(jié)果的不確定性;臨界氮閾值與草地生態(tài)系統(tǒng)的初始氮狀況和植被、土壤特征關(guān)系。

4 結(jié)論

通過高寒草甸不同施肥梯度對高寒草甸群落結(jié)構(gòu)、功能和土壤質(zhì)量的影響，綜合以上結(jié)果，可得到如下結(jié)論:

(1)外源氮(低水平和高水平)均一定程度上提高了全量養(yǎng)分、速效養(yǎng)分含量，土壤營養(yǎng)狀況得到改善。但施氮對土壤養(yǎng)分的影響并不是簡單的線性正相關(guān)關(guān)系，可能存在一個響應(yīng)閾值，超過這個閾值范圍，施肥的作用就不明顯了。

(2)植物功能群蓋度和生物量隨施肥梯度呈單峰曲線變化。

(3)施肥水平在20—30 g/m2時土壤有機碳和微生物量碳含量最高，反映出適宜施肥量的土壤微生物生態(tài)系統(tǒng)功能良好，反之土壤生態(tài)系統(tǒng)功能被抑制，土壤中微生物生物量降低。

(4)從維持高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)功能方面考慮，30 g/m2施肥量可作為高寒草甸最佳施氮水平。高施肥量(≥40 g/m2)視為影響高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能、土壤養(yǎng)分及土壤微生物活性的閾值。施肥梯度下土壤有機碳和微生物量碳含量可作為衡量土壤肥力和土壤質(zhì)量變化的重要指標。

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