湖泊藍藻水華發(fā)生機理研究進展

馬健榮，鄧建明，秦伯強，龍勝興

(1.中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008;2.中國科學院大學，北京 100049;3.貴陽市環(huán)境監(jiān)測中心站，貴陽 550002)

藍藻水華發(fā)生機理是闡明藍藻水華發(fā)生規(guī)律的生態(tài)學理論。近年來，特別是2007年太湖藍藻水華引起的飲用水危機［1］以來，藍藻水華一直備受各級管理部門和社會各界關注。這一重要生態(tài)學領域在不斷取得新成果，不斷加深人們對藍藻水華的科學認識并作為理論基礎支撐藍藻水華的防治。最近10余年中，不斷有學者對這一領域進行了總結或回顧。Dokulil和Teubner［2］使用溫帶和(亞)熱帶地區(qū)各種淺水和深水湖泊的原始數(shù)據(jù)和文獻資料分析并討論了藍藻優(yōu)勢形成的機制，認為藍藻的長期優(yōu)勢通常是由多種因素(營養(yǎng)濃度，湖泊形態(tài)，水溫，水底光可用性，混合條件等)引起的?？追毕韬透吖猓?］分析了導致藍藻水華形成的化學、物理和生物等主要環(huán)境因素，論述了藍藻，尤其是微囊藻屬(Microcystis)成為水華優(yōu)勢種的可能原因，并提出了藍藻水華成因的“四階段理論”。2008年出版的Hudnell主編的書中［4］，提出了有害藍藻水華研究的理論框架，確定研究的9個主要方向并進行了詳細的論述。為推動我國這一領域的研究和藍藻水華防治的進程，探索符合我國湖泊特征的藍藻水華防治策略，本文嘗試根據(jù)事物發(fā)展變化的內(nèi)外因辯證原理，綜述各種關于藍藻水華形成的經(jīng)典假說或證據(jù)(分為環(huán)境因子和水華藍藻的生理生態(tài)特性兩個方面進行)，評述了我國學者關于藍藻水華形成機理的新理論，并對今后研究做出展望。

藍藻水華有多種相近似的定義［5-6］。目前大多數(shù)學者普遍認同藍藻水華是在富營養(yǎng)化水體中藍藻大量增殖，水體中葉綠素a濃度超過10mg/m3或藻細胞超過1.5×107個/L，并在水面形成一層藍綠色或有惡臭的浮沫［7］。我國報道的發(fā)生水華的藍藻共26種，其中微囊藻屬10種，魚腥藻屬(Anabaena)12種，擬魚腥藻屬(Anabaenopsis)、束絲藻屬(Aphanizomenon)、浮絲藻屬(Planktothrix)和擬浮絲藻屬(Planktothricoides)各1種;國外記載了約89種［8］。藍藻水華通過產(chǎn)生毒素、死亡分解時使水體缺氧和破壞正常的食物網(wǎng)威脅到飲用水安全、公眾健康和景觀，會造成嚴重的經(jīng)濟損失和社會問題［5-6］。幾乎全世界的主干水系，包括非洲的維多利亞湖、歐洲的波羅的海、北美的伊利湖等都出現(xiàn)過嚴重的藍藻水華［9］。我國是世界上藍藻水華發(fā)生最為嚴重、分布最為廣泛的國家之一［10］，太湖、巢湖和滇池是藍藻水華發(fā)生最為嚴重的湖泊。國內(nèi)外學者對藍藻水華發(fā)生機理的研究，所關注的側重點大致可分為外部的環(huán)境因子和水華藍藻的生理生態(tài)特性。

1 環(huán)境因子

環(huán)境因子是藍藻水華發(fā)生的外部條件，是誘導藍藻水華發(fā)生的重要因素。因此學者們希望從眾多復雜的環(huán)境中找出關鍵因子，主要有以下幾種解釋藍藻水華發(fā)生機理的學說。

1.1 氮磷營養(yǎng)鹽

總氮和總磷分別超過0.5 mg/L和0.02 mg/L，就可能暴發(fā)水華［11］。隨著湖泊富營養(yǎng)化，特別是磷濃度的增加，通常會導致水體中藍藻在浮游植物群落演替中占優(yōu)勢［12］。溫帶湖泊總磷濃度在0—30μg/L時，藍藻占優(yōu)的幾率為10%以下，30—70 μg/L 時為40%，接近 100 μg/L 時，風險達到80%左右［13］。Xu 等［14］在太湖進行現(xiàn)場營養(yǎng)鹽添加實驗表明，水體中0.014mg/L的無機磷仍能夠促進藍藻(微囊藻屬)生長，當磷的濃度升高到0.2mg/L時，藍藻生長不再受到磷的限制;太湖藍藻生長需要的無機氮在0.3—0.8 mg/L之間，低于0.3 mg/L，藍藻不能生長，高于0.8 mg/L，藍藻生長速率增加緩慢，氮對藍藻的生長不再有限制作用。湖水中溶解性反應磷(SRP)是藍藻水華發(fā)生的關鍵因子，我國多數(shù)湖泊水體中溶解性有機磷(DOP)濃度比溶解性反應磷高1倍以上，其中大約60%左右的DOP可被堿性磷酸酶水解后供藻類生長，激發(fā)太湖浮游植物體內(nèi)堿性磷酸酶活性的閾值濃度可能是0.02mg/L的PO3-4;當水華暴發(fā)時，水體中的磷酸鹽濃度遠低于暴發(fā)閾值，藻體內(nèi)酶被誘導大量產(chǎn)生，從而使水中堿性磷酸酶的數(shù)量、活性急劇增加，水體中其他形態(tài)的磷不斷分解、釋放出可溶性無機磷(DIP)，使得水體中由于水華暴發(fā)所消耗的PO3-4得到補償［15-16］。

目前普遍認為由于氮磷釋放導致的水體富營養(yǎng)化直接促使水華的形成［17-21］，因此氮磷就成為了藍藻水華控制的研究焦點［22-24］，控制氮還是磷曾經(jīng)一度引起激烈討論［25-27］。通過控制氮磷等營養(yǎng)鹽控制藍藻水華具有很強的可操作性和很好的效果［24］，在德國博登湖［28］、荷蘭Veluwe 湖［29］和德國 Müggel湖［30］觀測到，藍藻生物量的確可以在營養(yǎng)鹽輸入減少時降低。在日本琵琶湖，富營養(yǎng)化得到控制后，藍藻水華基本消失［11］。

1.2 總氮、總磷比

Redfield認為N∶P為16時對藻類的生長是適宜的［31］，實驗也證明了N∶P為16時出現(xiàn)束絲藻水華［32］，其他實驗研究不斷支持并補充這一假說［33-36］，Smith［35］認為發(fā)生藍藻水華時總氮總磷比不超過29∶1。氮磷比理論獲得眾多學者支持的同時也不斷受到質疑。Paerl等［37］認為富營養(yǎng)化水體的氮磷負荷都比較高，可能超過浮游植物的同化能力，氮磷比理論可能更適合于在類似安大略實驗湖區(qū)營養(yǎng)鹽相對缺乏的水體。Xie［38-39］等在武漢東湖的圍隔實驗證明氮磷比無論小于大于29都能發(fā)生藍藻(微囊藻)水華;藍藻水華的暴發(fā)導致水體pH值上升，誘導沉積物大量釋放磷，使得水體氮磷比降低，因此低氮磷比是藍藻水華暴發(fā)的結果，而不是原因。許海等［40］研究結果表明氮磷比對銅綠微囊藻和斜生柵藻(綠藻)生長的影響并不表現(xiàn)在一個確定值上，而與水體氮磷的絕對濃度有關，氮磷濃度比氮磷比對兩種藻的生長影響更大。

1.3 水溫

Robarts和Zohary［41］認為藍藻水華的發(fā)生主要是由于水溫升高引發(fā)的。藍藻最適溫度范圍是25—35℃，對高溫的耐受性要強于其它藻類［42］。Tan［43］在太湖冬季泥樣的模擬升溫培養(yǎng)實驗，藍藻(微囊藻)的復蘇溫度(12.5℃)高于綠藻和硅藻(9℃)，并且藍藻在復蘇后的比生長速率高于綠藻和硅藻。隨著溫度的升高，藻類群落結構也發(fā)生了變化，藍藻在19.5℃以后占優(yōu)勢，占優(yōu)勢的藍藻是水華形成的物質基礎。藍藻以快速生長的r對策迅速占據(jù)生態(tài)空間，獲得競爭優(yōu)勢，并且隨著溫度的升高出現(xiàn)明顯的微囊藻基因型演替現(xiàn)象。光合色素濃度的升高與綠藻和硅藻的復蘇同步進行，但滯后于藍藻的復蘇。綠藻和硅藻的最大光合效率出現(xiàn)在23℃，而藍藻峰值出現(xiàn)在26.5℃。全球氣候變暖可能從多個途徑促進水華的發(fā)生［9］。

1.4 微量元素

水體微量元素充足時可能促進藍藻水華的形成。實驗證明藍藻比真核微藻需要更多的微量元素［44］。當鐵的濃度在0.1—1.0mg/L時，藻類開始從綠藻向藍藻演替［45］;鐵是固氮酶的組成要素之一，因此是固氮藍藻的基本元素［46-47］。在研究中發(fā)現(xiàn)東太湖即使添加了氮磷，但是，藻類生物量仍然很少增長，原因很可能是缺鐵(未發(fā)表數(shù)據(jù))。另外，錳、銅、鋅、鎂、鉬、鈷等，需要量極少，但在維持細胞正常的生理功能上起著至關重要的作用，與藍藻水華的發(fā)生可能有密切關系。

1.5 浮游動物牧食

只有當水華藍藻能抵抗浮游動物的牧食后才能形成優(yōu)勢種群，因此能抵御浮游動物牧食的大群體藍藻大量生長形成水華［48］。在實驗室用浮游動物進行的受控實驗能夠模擬藍藻(微囊藻)水華的形成，其機制是游動物對綠藻的捕食，遏制了綠藻的生長，促使藍藻快速生長形成優(yōu)勢種，這種現(xiàn)象在磷濃度很高時，比較容易出現(xiàn)［49］。因為，磷濃度高，綠藻會在競爭中占優(yōu)勢，但是浮游動物存在時，會遏制綠藻生長。在滅菌培養(yǎng)條件下用浮游動物也能夠誘導微囊藻群體的形成［50］。添加鞭毛蟲，10d后聚集成銅綠微囊藻群體，隨后直徑逐漸增加，50d后肉眼可見(200μm以上);用捕食了銅綠微囊藻的鞭毛蟲濾液培養(yǎng)單細胞，3d后觀察到了一些含3—4 個細胞的群體［50］。

1.6 水文條件

水文條件影響到藍藻的生長和分布。藍藻的生長需要穩(wěn)定的水體，水體的穩(wěn)定性與微囊藻的懸浮機制密切相關［51］，在水力滯留時間短的水體中的浮游植物組成中會失去競爭優(yōu)勢［52］。一般認為水力滯留時間少于2周時，藍藻難以有效地聚集形成水華［53］。在緩流的河水中藍藻種類較少［54］。水滯留時間越長，發(fā)生水華的可能性越大;相反地，滯留時間越短，不利于藻類的繁殖，較難以維持種群數(shù)量，不易形成水華［55-56］。胡韌等［57］對珠海竹仙洞水庫研究指出，短水力滯留時間是控制浮游植物群落結構與數(shù)量的關鍵因子。趙孟緒等［58］認為在具備充分營養(yǎng)鹽與適合水溫條件下，水體穩(wěn)定性是控制湯溪水庫藍藻水華發(fā)生時間的關鍵因子。王孟等［59］研究長江流域紅楓水庫、百花水庫等發(fā)現(xiàn)，因水量變化而導致水庫水滯留時間變長容易發(fā)生水華，因此加大水庫水量的交換，縮短水滯留時間，有利于抑制富營養(yǎng)化。

1.7 氣象條件

水華通常在較為穩(wěn)定的水體中出現(xiàn)，輕緩的風浪促進藍藻水華的形成。大于3 m/s的風速可以把表層水華帶到水下［60］。如太湖藍藻形成的風速閾值是3.1 m/s［61］。Verhagen［62］建立了風驅動下藻類受湖流影響成斑塊狀分布的模型;Ishikawa等［63］對風驅動湖泊中水華藍藻(微囊藻)的漂浮和集聚過程進行研究，提出了“微囊藻旋回理論假說”。許秋瑾等［64］基于營養(yǎng)鹽、光輻射等理化條件建立了太湖藍藻的生長模型。另外，藍藻水華發(fā)生的基礎是巨大的藍藻生物量，這些生物量都是由光合作用完成的，所以光照強度和日照時間對藍藻水華發(fā)生有重要影響［65-66］。

2 生理生態(tài)特性

藍藻獨特的生理生態(tài)特性是同其他浮游植物的競爭優(yōu)勢，這是藍藻水華形成的前提，在環(huán)境適宜的環(huán)境中(如富營養(yǎng)化)，這種優(yōu)勢就充分表現(xiàn)出來，大量生長而形成水華。其中某個關鍵的生理生態(tài)特性是許多學者極力去尋找的，主要有如下學說解釋藍藻占優(yōu)勢后發(fā)生水華。

2.1 偽空泡(氣囊)

藍藻具有偽空泡或偽空泡群，調節(jié)偽空泡的浮力可使藍藻在水柱中占有有利吸收光能的位置［67-68］。Reynolds等［68］根據(jù)偽空泡浮力繪制了銅綠微囊藻年生活周期圖，認為銅綠微囊藻之所以在春季末到晚秋季節(jié)在富營養(yǎng)化水體漂浮聚集水面形成水華是因為細胞內(nèi)偽空泡浮力的作用，在冬季消失沉入湖底越冬則是偽空泡坍塌失去浮力的結果，到第2年越冬的藻細胞重新形成偽空泡在上浮到水體表層，構成銅綠微囊藻的年生活周期。

2.2 膠質鞘

幾乎所有藍藻都有膠質包被，膠被由微原纖維構成。膠質具有重要的生理生態(tài)功能:藻絲運動、垂直分布的調節(jié)、營養(yǎng)儲存、營養(yǎng)物質的螯合與加工、代謝的自我調節(jié)、防御氧的侵害、防御金屬的毒性、防御草食性牧食和防御被消化［8］。這些功能可能使得藍藻在與其他浮游植物的競爭中占優(yōu)勢而形成水華。

微囊藻的群體是不定形的膠鞘包裹著多個細胞，最多可達數(shù)萬個。群體的形成、增大和形態(tài)的持久維持是微囊藻獲得種群優(yōu)勢進而形成水華并維持競爭優(yōu)勢的前提之一。光照能促進微囊藻群體尺寸的增大，群體微囊藻可能由于漂浮異質性的存在而更適應不斷變化的外界環(huán)境，從而成為持久維持的優(yōu)勢種群［69］。藍藻利用胞外多糖將藍藻單細胞聚集成群體，形成充滿空氣的細胞間空隙產(chǎn)生的浮力是藍藻水華形成的主要因素之一［70］。

2.3 CO2濃縮機制

藍藻能高效吸收濃縮低濃度的CO2，在細胞內(nèi)積聚比外界高幾百到幾千倍的CO2濃度［71］。因此藍藻不僅能在低CO2濃度環(huán)境下能競爭，還能在藍藻占優(yōu)勢的情況下將CO2濃度降到自身僅能利用的水平來確保其優(yōu)勢。另外，藍藻由于漂浮能力，漂浮到水面可以利用大氣中的CO2，因此更具優(yōu)勢［72］。群體微囊藻對無機碳的高利用率有可能在不同種微囊藻水華的維持中起到了一定的作用［73］。具有CO2濃縮機制的藍藻通過以上行為不斷占據(jù)優(yōu)勢，大量繁殖形成水華。

2.4 適應低光強

Mur等［74-75］和Zevenboon等［76］認為藍藻細胞不僅含有葉綠素a，β-胡蘿卜素，還有多種輔助捕光色素，如藻藍素(C-phycocyanin)、藻紅素(C-phycoerythrin)和別藻藍素(allophycocyanin)等，能有效地捕獲光能，在不同深度的水柱中都可以生存，在光密度較低的條件下能利用一些特殊波長的光能，因而比其他藻類有較高的生長速率，從而形成水華。

2.5 貯藏營養(yǎng)物質

藍藻細胞可以貯藏過量的營養(yǎng)物質以供環(huán)境中營養(yǎng)物質減少時利用。Pettersson等［36］根據(jù)他們對Erken湖刺胞膠刺藻的觀察，發(fā)現(xiàn)當膠刺藻下沉在沉積物表面時吸收了大量的磷，貯藏在細胞內(nèi)，到藻群體萌發(fā)向水面遷移時為細胞生長提供磷源。藍藻通過在營養(yǎng)充足時過量吸收而大量生長而形成水華。

2.6 防曬

在強光條件下暴露的藻類細胞可能致死，但微囊藻通過增加細胞內(nèi)類胡蘿卜素的含量而保護細胞免受光的抑制，對強光有較大的忍受性［77］。紫外線UV-A和UV-B輻射是對生命系統(tǒng)有害的，會造成生物大分子的損傷。紫外線照射時，藍藻的代謝合成的一種氨基酸(MAAs)，具有防止紫外線傷害的作用［78］。因此，相對于其他藻類，藍藻更容易在烈日炎炎的夏季形成水華。

2.7 產(chǎn)毒素

常見的水華藍藻幾乎都能能夠產(chǎn)生毒素［79］，會對人類和動物的健康和生命構成嚴重威脅［24］?？赡苁撬{藻在自然環(huán)境中應對其他浮游植物競爭和被捕食的重要生存競爭策略。kehr等［80］實驗表明，微囊藻毒素可能對微囊藻群體形成的影響是非常重要的，并因此獲得壓倒其他浮游植物的競爭優(yōu)勢。Gan等［81］發(fā)現(xiàn)微囊藻毒素在微囊藻群體形態(tài)的維持中具有重要作用，產(chǎn)毒微囊藻細胞在生長過程中釋放到胞外的微囊藻毒素具有信號物質的功能，它可通過激活產(chǎn)毒及非產(chǎn)毒微囊藻細胞中部分與多糖合成相關基因的表達，誘導一系列胞外多糖產(chǎn)物的釋放，進而促進微囊藻群體的聚集;若清除釋放到胞外的微囊藻毒素分子，微囊藻群體的尺寸則會顯著減小。水華藍藻可能通過毒素持續(xù)維持種群優(yōu)勢，從而在條件適宜時形成水華。

2.8 固氮

固氮藍藻(如魚腥藻)可以轉化利用空氣中的氮氣［82］，因此在缺氮的環(huán)境中固氮藍藻具有絕對優(yōu)勢，在條件適宜時就會形成水華。

3 藍藻水華發(fā)生機理的新理論

近年來我國學者提出有關藍藻水華發(fā)生機理的新理論主要有以下幾個。

3.1 環(huán)境因子與生理特征共同作用

秦伯強等［1］認為藍藻之所以能夠爆發(fā)性生長形成水華一方面與藍藻本身的生理特征有關，另一方面則與系統(tǒng)內(nèi)物理、化學、生物環(huán)境有關。湖泊富營養(yǎng)化實際上是氮、磷等生源要素增加、積累的過程，而湖泊沉積物實際上就是營養(yǎng)鹽的儲蓄庫［83］。對于淺水湖泊沉積物中磷的釋放，風浪的動力作用將大幅度增加總磷的濃度，因此藍藻水華暴發(fā)的原因與湖泊物理環(huán)境如光照(或透明度)、溫度和適宜的水動力有關，也與湖泊化學環(huán)境如氮磷濃度及氮磷比等有關，還與形成水華的藍藻本身的某些生理特征有關，如氣囊及抗拒紫外線傷害的能力，從而在對光照和營養(yǎng)鹽的競爭中處于優(yōu)勢地位［19］。此觀點在理論上符合生態(tài)學的基本原理，本文就是在這一理論的基礎上展開綜述;但由于大多數(shù)學者傾向于從眾多復雜因子中找到關鍵因子以利于藍藻水華的防治，各種研究結果相對獨立，目前缺乏充足的證據(jù)闡明各種環(huán)境因子如何影響藍藻的各種生理生態(tài)特征，從而最終形成水華。

3.2 正反饋調節(jié)

謝平［84］認為氮磷的大量輸入導致水體營養(yǎng)鹽濃度的增加，且氮磷比一般較低(如生活污水)。能形成群體的藍藻在春末夏初開始增加，一旦超過牧食者所能控制的密度，便會快速攀升，開始大量聚集在表層，水體渾濁度增加，光照強度下降，藍藻較強的低光利用效率使它們具有競爭優(yōu)勢。同時，隨著藍藻光合作用的大幅增加，水體pH的上升，CO2濃度大幅下降，藍藻對CO2的低半飽和常數(shù)Ks使它們具有競爭優(yōu)勢。藍藻在表面堆積還使其能直接利用空氣中的CO2而更具競爭優(yōu)勢。pH的增加促使富含鐵磷的沉積物大量釋放磷(可能還有鐵)，從而導致水華氮磷比的降低，這樣形成水華的藍藻又可以增加它們自身的磷(鐵)共給于生物量的增長。因此，形成水華的藍藻還特別具有這種利用磷(鐵)的正反饋優(yōu)勢。

這一理論很好地闡明了部分環(huán)境因子與藍藻部分生理生態(tài)特征的相互作用而形成水華的過程，很值得借鑒。但在不同的湖泊環(huán)境中可能關鍵因子不一樣，發(fā)生藍藻水華的關鍵過程也可能不盡相同，而且還有很多可能的重要環(huán)境因子和生理生態(tài)特性沒有提及。

3.3 四階段理論假說

孔繁翔和高光認為藍藻水華的“暴發(fā)”是表觀現(xiàn)象，是藍藻要先具有一定的生物量為前提的逐漸形成的過程，并提出了藍藻水華成因的四階段理論假設——“在四季分明、擾動劇烈的長江中下游大型淺水湖泊中，藍藻的生長與水華的形成可以分為休眠、復蘇、生物量增加(生長)、上浮及聚集等4個階段，每個階段中藍藻的生理特性及主導環(huán)境影響因子有所不同。在冬季，水華藍藻的休眠主要受低溫及黑暗環(huán)境所影響;春季的復蘇過程主要受湖泊沉積表面的溫度和溶解氧控制，而光合作用和細胞分裂所需要的物質與能量則決定了水華藍藻在春季和夏季的生長狀況，一旦有合適的氣象與水文條件，已經(jīng)在水體中積累的大量水華藍藻群體將上浮到水體表面積聚，形成可見的水華。研究藍藻水華的形成機理必須尋找導致水華形成的各主要生理階段的觸發(fā)因子或特異性因子，針對不同階段藍藻的生理特性，進行深入研究。只有這樣才有可能逐步弄清藍藻水華的形成機制，并對其發(fā)生的每一進程進行預測，尋求更加具有針對性的控制措施”［3］。四階段理論假說已經(jīng)應用于藍藻水華的預防、預測和預警的實踐中［85］。四階段理論假說使得藍藻水華研究的思路變得更加清晰，更能有序地揭開藍藻水華暴發(fā)原因。但淺水湖泊中藍藻水華的暴發(fā)過程并不一定經(jīng)歷此4個階段，如在太湖中，冬季仍然發(fā)現(xiàn)藍藻水華。

3.4 生理潛能發(fā)揮與適應競爭策略

劉永定［5］認為形成水華的藍藻生長繁殖是快速還是緩慢，和它在什么條件下如何發(fā)揮其生理潛能有很大關系。在某些情況下，能夠以光能轉換率10%的效率生長，而同樣的物種，在另外的條件下只能以光能轉換率0.2%的效率生長;另一方面，水華藍藻能在較短時間形成大規(guī)?！八A”，這些都與它們的適應和競爭策略有關，即細胞內(nèi)具有精細的偽空胞結構-自主浮力調節(jié)機理、三套色素系統(tǒng)-低光補償機制、細胞磷庫和營養(yǎng)儲藏轉化-奢侈消費機制、高效吸收和同化二氧化碳-無機碳濃縮機制、固氮-營養(yǎng)補償機制、休眠-回避不良條件機制、產(chǎn)毒-尚不明確的競爭機制、種群演替-生態(tài)位替補競爭機制［5］。此觀點強調了外部條件對藍藻生理的影響，符合理論和實踐，但還需闡明外部條件如何具體影響藍藻生理潛能發(fā)揮，以及不同適應競爭策略在不同條件下對藍藻水華發(fā)生的貢獻。

3.5 信號假說

藍藻在外界信號(低溫、黑暗、升溫、光照等)的驅動下使得細胞內(nèi)某些基因體系被打開或關閉，這種“開-關”通過節(jié)律性的調節(jié)轉錄來建立;某些基因活動的產(chǎn)物反過來改變環(huán)境的條件，使它們能更好地適應環(huán)境，并在富營養(yǎng)化水體中形成水華和消失［8］。銅綠微囊藻的基因組序列中就包含有程序性死亡序列［86］，實驗證明在氧化作用的壓力下可誘導銅綠微囊藻細胞的程序性死亡［87-88］。信號假說深入到分子水平解釋藍藻水華發(fā)生的機理，用現(xiàn)代分子生物學手段研究水華問題，是一大突破。但證據(jù)還很少，需要進一步研究。

4 藍藻水華發(fā)生機理的討論

以上提到的各種環(huán)境因子和各種生理生態(tài)特性，既然有學者提出，并且有實驗證據(jù)，這表明這些因素都會對藍藻水華的形成有重要作用。但具體到不同類型的湖泊，則可能由于環(huán)境不同，而關鍵因素各異。國內(nèi)外典型湖泊水華的主要影響因子就不太相同［89］。到目前為止的研究表明希望尋找一兩個關鍵因子就能闡明水華發(fā)生機理的做法并不太理想，現(xiàn)存的理論或假說盡管已經(jīng)在藍藻水華的防治實踐中產(chǎn)生重要作用，但仍然未能清楚地闡釋藍藻水華發(fā)生的客觀規(guī)律，仍需要進一步的研究。根據(jù)事物發(fā)展變化的內(nèi)外因辯證原理，內(nèi)因是事物發(fā)展變化的根據(jù)，外因事物變化的條件，外因通過內(nèi)因起作用。藍藻水華是在內(nèi)外因同時作用下發(fā)生的。水華藍藻本身具有的生理生態(tài)特性是藍藻水華發(fā)生的內(nèi)因，環(huán)境因子是藍藻水華發(fā)生的外因，環(huán)境因子通過作用于生理生態(tài)特而形成藍藻水華。適宜的環(huán)境條件如溫度、光照、營養(yǎng)鹽和長滯留時間等耦合的情況下，激發(fā)了本來具有獨特生態(tài)特性的藍藻的旺盛生長與快速繁殖，最終在浮游植物中處于絕對優(yōu)勢地位同時形成巨大的生物量，浮于水體表面，并由于風浪等外力而在沿岸或湖灣堆積。

如微囊藻屬，在養(yǎng)分充足的滅菌培養(yǎng)的簡單環(huán)境中，各種環(huán)境條件相對穩(wěn)定，環(huán)境壓力小，一般以單細胞形式存在，其生理生態(tài)特性潛能沒有充分發(fā)揮;而在自然環(huán)境中比較復雜，各種環(huán)境因子不斷變化，環(huán)境壓力較大，其生理生態(tài)特性充分體現(xiàn)出來，一般以群體形式存在，群體在膠質鞘的包被下形成穩(wěn)定的微環(huán)境，可以更好的抵御病毒入侵、浮游動物的捕食等環(huán)境因子的劇烈變化。群體密度小于水，產(chǎn)生很大的浮力而浮到水體表面。當所有的環(huán)境因子的變化都適宜微囊藻生長時，便大量增殖，最終在適宜的水文氣象條件下大量集聚于水表，形成水華。

藍藻水華的機理研究包括現(xiàn)象、過程和原因3個層次的問題(圖1)。藍藻水華發(fā)生的現(xiàn)象的研究依賴于大量的野外調查，弄清水華發(fā)生的地點、規(guī)模、時間、頻率、環(huán)境特征等一般信息，回答“是什么?是怎么樣的?”。藍藻水華發(fā)生的過程的研究要弄清藍藻水華發(fā)生的物質、能量和信息變化的時空序列，如藍藻生物量如何變化最終導致水華發(fā)生，回答“怎樣發(fā)生的?”。藍藻水華發(fā)生的原因是藍藻水華機理研究最核心的問題，是對水華現(xiàn)象和過程問題的深入和凝練，回答“為什么發(fā)生?”。因此，要通過大量的現(xiàn)象和過程的研究，不斷揭示藍藻水華發(fā)生過程中水華藍藻的群落演替、種群發(fā)展、細胞活性和分子機理等變化規(guī)律，才能發(fā)現(xiàn)藍藻水華發(fā)生的真正原因。

不同的水華藍藻起源、結構和代謝不同，其生理生態(tài)特性會有一定差異，對環(huán)境因子的響應也不太一樣。對占優(yōu)勢的水華藍藻作具體測定和分析，有助于確切地找到這些藻類水華發(fā)生的原因。

圖1 藍藻水華機理研究的層次示意圖Fig.1 Research level schematic of cyanobacteria bloomforming mechanism

5 展望

隨著人類活動對水環(huán)境的干擾增加和全球氣候變化的影響，藍藻水華將可能會更加頻繁和廣泛發(fā)生。目前我國政府和社會已經(jīng)高度關注藍藻水華的的防治，為揭示藍藻水華發(fā)生機理提供了重要機遇。藍藻水華機理研究必須從內(nèi)因和外因同時進行。特別是不同環(huán)境因子協(xié)同影響水華藍藻的不同生理生態(tài)特性的表達，從而影響水華的發(fā)生過程，將可能是以后研究的重點。在研究趨勢上，和其他生態(tài)學領域一樣，藍藻水華的研究正向宏觀和微觀的兩個方向擴展。宏觀方面，用遙感遙測技術分析整個湖泊的藍藻水華的發(fā)生和發(fā)展和消亡的軌跡;微觀則深入到基因、蛋白質等分子水平探索水華藍藻的生理生態(tài)特性。

孔繁翔和高光［3］曾經(jīng)在2005年提出當時迫切需要進行研究的內(nèi)容。但到目前為止仍有一些問題仍未完全得到解決，如藍藻過度增值的主導因素和微囊藻群體形成的條件。今后加強對水華藍藻生理生態(tài)特性的基因表達與調控和環(huán)境多因子耦合作用于藍藻水華過程的研究將有重要意義。例如，微囊藻群體形成的基因表達和調控機制是怎樣的?環(huán)境因子如何影響藍藻的基因表達和調控過程?氣象因素(太陽輻射、風、降雨等)影響藍藻的生長和分布的定量關系是怎樣的?水文水動力過程對藍藻的生長和分布的定量關系?營養(yǎng)鹽和藍藻生長繁殖的定量關系?

災害藍藻水華的防治是藍藻水華機理研究的最終目的。大多數(shù)學者認同的防治思路是:從多種環(huán)境因子中找出關鍵因子，然后弄清楚關鍵因子的作用機制，最后找到相應的方法切斷關鍵因子的作用。但就今后很長時間內(nèi)的技術條件，外因中只有營養(yǎng)鹽和水文條件是能夠被人為有效控制的;而在富營養(yǎng)條件下，即便通過控制藍藻的生理生態(tài)特性達到控制某種藍藻水華的目的，也難免會出現(xiàn)其它有害藻類水華。水文條件的改變可以通過水利工程來實現(xiàn)，如引江濟太，帶走了污染物，縮短了水力滯留時間，緩解了藍藻水華發(fā)生的強度;但污染物進入其它生態(tài)系統(tǒng)中造成了新的污染。因此藍藻水華的防治最根本最有效和最具有操作性的，是控制營養(yǎng)鹽。首先必須控源減排，減輕營養(yǎng)負荷，控制藍藻產(chǎn)生巨大生物量的基礎;進而修復受損的生態(tài)系統(tǒng)，使得“藻型”湖區(qū)向“草型”轉化，從根本上限制藍藻的生長;最后對流域進行綜合調控，減少人類活動對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的干擾和破壞，并實現(xiàn)其生態(tài)服務功能的最大化。藍藻水華防治應遵循以防為主，防治結合的理念。在充分認識藍藻水華發(fā)生機理的基礎上，加大湖泊生態(tài)環(huán)境的修復和保護力度;綜合運用多種監(jiān)測預警技術，不斷提高監(jiān)測預警的準確率;不斷鞏固防范水華發(fā)生的應急處理體系，開發(fā)各種應急技術;盡可能資源化利用藍藻，使藍藻成為經(jīng)濟藻類，如利用藍藻的高生物量生產(chǎn)生物柴油［90］。使用經(jīng)濟手段防治藍藻水華的發(fā)生值得探索，如招聘當?shù)貪O民參與湖泊生態(tài)保護和管理，達到減少人為對湖泊生態(tài)的干擾或破壞的目的。

致謝:張運林研究員對寫作給予幫助，高光研究員在交流時提供資料信息，特此致謝。

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