新疆典型荒漠區(qū)單食性天花吉丁蟲磷元素含量對環(huán)境的響應(yīng)

王 晶，呂昭智，宋 菁

(1.喀什師范學(xué)院化學(xué)與環(huán)境科學(xué)系，喀什 844006;2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，中國科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830011;3.沈陽大學(xué)，城市有害生物治理與生態(tài)安全遼寧省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，沈陽 110044)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是以生物學(xué)、化學(xué)、物理學(xué)等為基礎(chǔ)，將不同尺度、不同生物群系和不同研究領(lǐng)域的生物有機(jī)聯(lián)系，研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素(主要是C、N、P)平衡的科學(xué)，其中動態(tài)平衡原理和生長速率理論是該學(xué)科最重要理論［1-2］。生長速率理論(GRH)認(rèn)為有機(jī)體C∶N∶P的變化主要是由生物體P含量的變化決定的［3］;生物體P的變化至少部分受不同生長或發(fā)育速率的有機(jī)體rRNA中P含量變化的影響［4-6］。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的理論提出以來，國內(nèi)外學(xué)者通過大量的實(shí)驗(yàn)研究進(jìn)一步闡述了其在生態(tài)系統(tǒng)中，特別是在生物與環(huán)境中P元素關(guān)系中的重要意義。國內(nèi)外學(xué)者通過對P元素的限制性研究，表明了P元素與生物體的生長及RNA含量存在密切關(guān)系，進(jìn)而影響種群動態(tài)［1-2］。在一定條件下當(dāng)環(huán)境食物供應(yīng)量不足時(shí)，特別是P元素缺乏時(shí)，生物體內(nèi)RNA含量及種群動態(tài)與P元素之間的關(guān)系更為密切［7-8］。大量的研究表明，以不同比值的C∶N∶P的食物飼養(yǎng)水蚤、輪蟲等低等生物的實(shí)驗(yàn)中，都顯示在供應(yīng)的食物P元素低于正常的條件下，生物個(gè)體RNA含量及生長速率隨著P的增加而提高，并且生物個(gè)體P含量，RNA∶DNA與其食物的P含量呈正相關(guān)［9-11］。

迄今生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論已被普遍認(rèn)同，近幾年我國學(xué)者在化學(xué)計(jì)量學(xué)方面也做了大量的研究，但僅限于宏觀尺度，主要集中在C、N、P含量及C∶N∶P關(guān)系，缺乏分子水平的機(jī)理研究。同時(shí)，對生長速率理論的驗(yàn)證和發(fā)展多數(shù)是營養(yǎng)結(jié)構(gòu)比較簡單的水生生態(tài)系統(tǒng)和實(shí)驗(yàn)室可控條件下單個(gè)個(gè)體生長的研究［12-14］，而該理論在自然條件下昆蟲群體中的研究較少。

本研究正是基于對生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論在自然條件下對新疆荒漠區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中土壤-梭梭Haloxylon ammodendron-天花吉丁蟲Julodis varioloris Pall P元素含量和天花吉丁蟲RNA含量之間的關(guān)系做了較為詳細(xì)的比較分析和研究。同時(shí)討論了三者之間的P元素變化關(guān)系，為研究自然條件下，昆蟲體內(nèi)P元素及RNA變化趨勢與種群動態(tài)之間的關(guān)系在微觀領(lǐng)域探索提供更有效的方法。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于新疆北部準(zhǔn)噶爾盆地南緣，北與古爾班通古特沙漠相鄰，南接博格達(dá)山，屬于綠洲與荒漠之間的過渡區(qū)，北緯 44°12′37″—44°21′53″，東經(jīng) 87°50′24″—87°54′06″。研究區(qū)南部為山前沖積平原，北部為沙漠邊緣，地勢平坦，海拔高度為450—500 m，降水量變化很大，南部平原年降水量130—150 mm，北部至沙漠區(qū)少于130 mm，屬溫帶荒漠氣候。土壤基本為堿化漠鈣土或鹽化草甸土。主要植被類型是以低矮的灌木、半灌木為主，除了短命植物和1年生植物以外，幾乎全為旱生、超旱生植物，形成稀疏的植物群落。主要群落類型有紅砂(Reaumuriasoongorica)群落，梭梭(Haloxylon ammodendron)群落，鹽爪爪(Kalidium foliatum)群落，堿蓬(Suaedaacuminata)群落等。植物種類總體稀少，覆蓋度相對較低，植物種類組成單調(diào)和旱生性是當(dāng)?shù)刂脖坏闹饕卣鳌?/p>

1.2 樣品采集

樣品采集按時(shí)間順序每隔20d調(diào)查1次，分別于2007年5月21日、6月11日、7月1日、7月21日進(jìn)行采集。

土壤樣品選擇天花吉丁蟲活動的梭梭密集區(qū)，隨機(jī)選擇12株梭梭，采集距離梭梭0.5m處土壤，采樣深度為0—10cm和10—30cm，每個(gè)樣點(diǎn)3個(gè)重復(fù)，共計(jì)72個(gè)樣本。

梭梭樣本選擇捕獲到天花吉丁蟲的植株，每個(gè)樣點(diǎn)采集5株，共采集9個(gè)樣本。

天花吉丁蟲采用手捕法采集梭梭上固定或很少活動的成蟲個(gè)體，樣點(diǎn)布設(shè)采用棋盤式，以10株為1個(gè)樣點(diǎn)單位，每個(gè)樣點(diǎn)相距20m左右，在100株梭梭上繞植株一周隨機(jī)采集天花吉丁蟲，記錄種群數(shù)據(jù)，并將捕獲的昆蟲放入實(shí)驗(yàn)箱帶回室內(nèi)。

1.3 樣品處理

土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干，過篩。

土壤有效磷的測定:0.5mol NaHCO3浸提鉬銻抗比色法［15］(土壤農(nóng)化分析)。

梭梭樣品60℃烘干48h后粉碎測元素含量:梭梭有機(jī)碳測定采用土壤碳重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定［15］;梭梭葉片磷采用酸溶-鉬銻抗比色法測定［15］;分光光度計(jì)為 UV-120-01，TARC JAPAN。

采集的天花吉丁蟲在室內(nèi)常溫饑餓24h后，分為兩組，一組-70℃保存，提取總RNA;另一組在烘箱中70℃烘干72h，稱重，粉碎測定個(gè)體磷含量。天花吉丁蟲總RNA提取用試劑盒EZ Spin Column Total RNA Isolation Kit(Bio Basic Inc，Canada)，紫外分光光度計(jì)測定RNA含量。天花吉丁蟲個(gè)體磷含量測定采用酸溶-鉬銻抗比色法［15］。

1.4 數(shù)據(jù)分析

土壤有效P、植物P、昆蟲RNA及昆蟲個(gè)體P含量不同時(shí)間段之間差異性比較采用單因素方差分析(ANOVA)的Bonferron法進(jìn)行比較(P＜0.05)，土壤有效P，梭梭P和C/P，天花吉丁蟲RNA及P含量之間的相關(guān)關(guān)系采用線性回歸。統(tǒng)計(jì)軟件使用Origin 7.5。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時(shí)間土壤、梭梭、天花吉丁蟲P元素的化學(xué)計(jì)量組成

2.1.1 不同時(shí)間土壤有效P含量

不同時(shí)間段的土壤有效P含量表現(xiàn)出了一定的差異性，如圖1所示在6月與7月間土壤有效P含量差異顯著(P＜0.05)，同時(shí)從5月下旬到6月上旬土壤有效P含量呈一定的增長趨勢，6月中旬到7月上旬含量明顯降低，7月下旬有微弱增長，在監(jiān)測時(shí)段內(nèi)6月11日測得土壤有效P的最大值為25.1908 mg/g。

圖1 不同時(shí)間土壤有效P含量Fig.1 Soil P availability in different time

2.1.2 不同時(shí)間梭梭葉片P含量與C/P的變化

梭梭葉片P含量與土壤效P含量表現(xiàn)出了一定的趨同性，梭梭葉片P含量在6月與7月間差異顯著(P＜0.05)(圖2)，在6月11日達(dá)到最大值，葉片中的P含量為1.61mg/g，高于其它調(diào)查時(shí)間;梭梭葉片C/P在6月11日最小，與5月和7月存在顯著差異(P＜0.05)，表明梭梭在6月上旬是生長最快的時(shí)期［16］。

圖2 不同時(shí)間梭梭葉片P含量與C/PFig.2 Content of Haloxylon ammodendron P and leaf C/P in different time

圖3 梭梭葉片P含量與C/P比的關(guān)系Fig.3 Relationship between P in Haloxylon ammodendron and C/P in leaf

比較不同時(shí)間梭梭葉片P含量與C/P的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，不同時(shí)間梭梭個(gè)體P含量與C/P之間存在顯著的線性負(fù)相關(guān)關(guān)系。同時(shí)，通過對梭梭有機(jī)碳含量的測定，發(fā)現(xiàn)在不同時(shí)期內(nèi)梭梭有機(jī)碳含量相對穩(wěn)定，含量在20.8—24.2g/kg之間，表明梭梭C/P的變化在不同時(shí)間段內(nèi)主要受梭梭葉片P含量變化的影響。

2.1.3 不同時(shí)間天花吉丁蟲個(gè)體P與RNA含量

天花吉丁蟲個(gè)體P含量在6月與7月間差異顯著(P＜0.05)，在其他時(shí)間差異不顯著(P＞0.05)，基本維持穩(wěn)定水平(圖4)。但6月初吉丁蟲個(gè)體P含量出現(xiàn)最大值，明顯高于其它時(shí)間，這與梭梭葉片磷含量表現(xiàn)了一致性。天花吉丁蟲體內(nèi)RNA含量除7月1日、7月21日以外在不同時(shí)期存在顯著差異(P＜0.05)(圖4)，且6月11日最高，7月份明顯降低。同時(shí)在整個(gè)調(diào)查期內(nèi)天花吉丁蟲RNA含量和P含量呈正相關(guān)(圖5)。

圖4 不同時(shí)間天花吉丁蟲個(gè)體P含量與RNA含量Fig.4 Content of P and RNA of Julodis varioloris in different time

圖5 天花吉丁蟲RNA與P含量關(guān)系圖Fig.5 Relationship between RNA and P in Julodis varioloris

2.2 土壤-梭梭-天花吉丁蟲系統(tǒng)P元素組成關(guān)系

2.2.1 土壤有效P含量與梭梭葉片C/P的關(guān)系

土壤有效P含量與梭梭葉片C/P之間存在顯著的線性負(fù)相關(guān)(圖6)。梭梭在整個(gè)調(diào)查期內(nèi)5月21日至7月21日，葉片P含量隨著土壤有效P的增加而增加，特別是當(dāng)土壤供應(yīng)的有效P最高時(shí)，梭梭葉片P含量也達(dá)到了最大值，此時(shí)梭梭葉片C/P最小，梭梭生長也最快。

2.2.2 梭梭葉片C/P比值與天花吉丁蟲P及RNA含量的關(guān)系

圖6 梭梭C/P與土壤有效P之間關(guān)系Fig.6 Relationship between plant leaf C/P and soil available P

梭梭葉片C/P與天花吉丁蟲個(gè)體P與RNA含量都存在顯著的線性負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖7)。吉丁蟲個(gè)體RNA含量在一定程度上受梭梭葉片C/P影響，反應(yīng)了梭梭P含量的變化引起吉丁蟲P含量變化，進(jìn)而導(dǎo)致體內(nèi)RNA含量也隨之發(fā)生改變。

2.2.3 土壤有效P對天花吉丁蟲P含量和RNA的影響

天花吉丁蟲P、RNA含量與土壤有效P之間都有正相關(guān)關(guān)系(圖8)，表明天花吉丁蟲個(gè)體P與RNA含量與土壤有效P含量的變化趨勢一致。

3 討論

3.1 土壤-梭梭-天花吉丁蟲系統(tǒng)元素關(guān)系

天花吉丁蟲作為新疆典型荒漠區(qū)單食性昆蟲其體內(nèi)P與RNA含量與梭梭葉片P元素含量及土壤有效P含量的變化之間存在一定的相關(guān)關(guān)系。從三者之間的關(guān)系來看，梭梭葉片P元素含量及C/P的變化直接受到土壤有效P含量供給的影響，而土壤有效P的含量受季節(jié)變化的影響與環(huán)境條件密切相關(guān);梭梭葉片P元素含量直接影響取食者天花吉丁蟲P與RNA含量，而土壤有效P含量通過影響天花吉丁蟲食物(梭梭葉片)P元素含量間接影響其體內(nèi)P與RNA含量(圖9)。

圖7 梭梭P含量與昆蟲RNA，昆蟲個(gè)體P含量關(guān)系Fig.7 Relationship between plant P and beetle RNA，P in different time

3.2 天花吉丁蟲P元素和RNA含量在一定程度上反映種群動態(tài)

P元素是生物體內(nèi)膜磷脂、蛋白以及能量分子ATP、ADP等的重要組成元素［17］，RNA是重要的磷庫，與有機(jī)體維持生命的新陳代謝息息相關(guān)，RNA的含量直接影響到有機(jī)體的P含量［18］。生長快速的有機(jī)體，對核糖體和蛋白質(zhì)的需求越高，從而增加RNA的含量，同時(shí)對P元素的需求也增加，迫使環(huán)境供應(yīng)更多的P元素［19］。當(dāng)供應(yīng)的P元素在有機(jī)體需求的臨界點(diǎn)以下時(shí)，不斷增加P元素的供應(yīng)量，RNA含量與生長速率也隨之增長［9-20］。而當(dāng)P元素增加到能夠滿足有機(jī)體的需求時(shí)，這種關(guān)系就不存在了。天花吉丁蟲體內(nèi)P含量的變化受到土壤有效P和植物葉片C/P的影響，這種變化關(guān)系符合生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)中的生長速率理論(GRH)。

食物的C/P反應(yīng)對C、P元素對生物體的供給關(guān)系，當(dāng)C/P小于50時(shí)，P元素就能滿足消費(fèi)者的需求［16］。土壤-梭梭-天花吉丁蟲系統(tǒng)中土壤有效P、梭梭P元素呈現(xiàn)時(shí)間變化趨勢，但天花吉丁蟲個(gè)體P含量相對穩(wěn)定。同時(shí)，梭梭C/P最大值為24.054，因此認(rèn)為土壤和梭梭對天花吉丁蟲P的供應(yīng)是充足的，而昆蟲保持體內(nèi)元素平衡的適應(yīng)能力可能與個(gè)體體內(nèi)機(jī)制相關(guān)［20］。

圖8 土壤有效P與天花吉丁蟲P、RNA含量的關(guān)系Fig.8 Relationship between soil avalibility P and Julodis P，RNA

圖9 土壤-植物-昆蟲三者關(guān)系圖Fig.9 Relationship in soil-plant-beetle system

本研究在探討昆蟲生長速率與環(huán)境之間的時(shí)空動態(tài)變化關(guān)系方面，通過對天花吉丁蟲個(gè)體P含量的研究發(fā)現(xiàn)，其個(gè)體P含量除在6月與7月間存在差異外，在其整個(gè)生長周期內(nèi)比較穩(wěn)定，在一定程度上不能夠顯著地反映生長速率的變化趨勢，而天花吉丁蟲體內(nèi)的RNA在其他整個(gè)生長周期內(nèi)更能敏感地判斷環(huán)境對生物個(gè)體生長與群體變化的影響。根據(jù)實(shí)驗(yàn)調(diào)查，5月下旬天花吉丁蟲個(gè)體開始出現(xiàn)，6月上旬?dāng)?shù)量增多，7月上旬調(diào)查試驗(yàn)區(qū)天花吉丁蟲數(shù)量減少。天花吉丁蟲RNA含量在調(diào)查時(shí)期內(nèi)變化很大，并且與天花吉丁蟲種群數(shù)量變化趨勢一致，由此推斷，在適宜的環(huán)境條件下，當(dāng)外界P元素供應(yīng)充足，昆蟲體內(nèi)RNA含量的變化在一定程度上能夠表明種群變化趨勢。天花吉丁蟲種群動態(tài)變化可以通過自然環(huán)境中磷元素的變化來評估，這可能是一個(gè)從微觀角度研究天花吉丁蟲種群變化的新方法。這與生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)認(rèn)為的有機(jī)體內(nèi)元素和RNA含量的變化反映生長速率的理論一致。

3.3 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)在陸地生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用

陸地生態(tài)系統(tǒng)相對于水生生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)關(guān)系要復(fù)雜得多，研究起來比較困難。而且，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論的形成和其發(fā)展與豐富主要基于對營養(yǎng)結(jié)構(gòu)關(guān)系相對簡單的浮游水生生態(tài)系統(tǒng)的研究。而自然群落動態(tài)受到食物質(zhì)量(營養(yǎng)成分含量)的限制，食物質(zhì)量決定生物在其生存環(huán)境中的成功存活，高品質(zhì)食物豐富時(shí)，群落內(nèi)各種生物都大量的發(fā)展起來;營養(yǎng)條件惡化時(shí)，耐受性差的物種或個(gè)體大量死亡，使種群動態(tài)發(fā)生變化［21］。本文在自然環(huán)境條件相對穩(wěn)定的新疆典型荒漠區(qū)研究了特有物種單食性天花吉丁蟲-梭梭-土壤之間的生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系，在一定程度上表明了食物質(zhì)量對昆蟲個(gè)體P和RNA含量及種群動態(tài)的影響，使生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論在陸地生態(tài)系統(tǒng)中得到驗(yàn)證，為新疆脆弱生態(tài)環(huán)境的變化對生物種群及多樣性的影響提供了新的研究途徑。

4 結(jié)論

(1)土壤有效P、梭梭P及C/P、天花吉丁蟲P與RNA含量隨著時(shí)間的推移發(fā)生變化，三者的變化存在一定的相關(guān)性。

(2)在研究土壤-梭梭-天花吉丁蟲三者之間的關(guān)系中發(fā)現(xiàn)，天花吉丁蟲P元素與RNA含量直接受植物P元素影響，受土壤有效P間接影響，土壤-梭梭-天花吉丁蟲的三者之間呈線性正相關(guān)關(guān)系。

(3)天花吉丁蟲RNA含量與吉丁蟲種群數(shù)量變化趨勢一致，在一定的環(huán)境條件下，當(dāng)外界P元素供應(yīng)充足，昆蟲體內(nèi)RNA含量的變化在一定程度上能夠表明種群變化趨勢。

(4)通過研究土壤有效P、梭梭P及C/P、天花吉丁蟲P與RNA之間的生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系，使生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論在陸地生態(tài)系統(tǒng)中得到應(yīng)用和驗(yàn)證。

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