洞頭海域網(wǎng)采浮游植物的月際變化

朱旭宇，黃 偉，曾江寧，江志兵，杜 萍，廖一波，張 鵬，陳全震，*

(1.國(guó)家海洋局第二海洋研究所，國(guó)家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州 310012;2.國(guó)家海洋局南通海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站，南通 226005;3.浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所，溫州 325000)

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中最主要的初級(jí)生產(chǎn)者，其在海洋生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)中起至關(guān)重要的作用。水動(dòng)力［1］、溫度［2］、鹽度［3］、營(yíng)養(yǎng)鹽［4-5］、競(jìng)爭(zhēng)［6］和攝食［7］等對(duì)浮游植物群落具有重要的調(diào)控作用，而浮游植物又可通過食物鏈最終影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，具有較好的環(huán)境指示意義。

洞頭列島(121°10′E，27°50′N)位于甌江口外約50 km的浙江省東南海域。因其受臺(tái)灣暖流、閩浙沿岸流和甌江徑流的影響［8-10］，營(yíng)養(yǎng)鹽輸入豐富，是浙江沿海主要漁場(chǎng)之一［11］。近20年來(lái)，浙江沿岸區(qū)域和本島經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，生活污水、水產(chǎn)養(yǎng)殖、農(nóng)業(yè)施肥和工業(yè)生產(chǎn)等人類活動(dòng)造成氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽入海通量急劇增加，最終導(dǎo)致該海域頻繁爆發(fā)東海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)和微小原甲藻(P.minimum)等有害赤潮［12］。因此，研究洞頭海域浮游植物群落對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)具有重要科學(xué)意義，但目前鮮有該海域浮游植物及其環(huán)境因子影響的報(bào)道［13-14］。本研究根據(jù)在洞頭島鄰近海域進(jìn)行的周年(月際)連續(xù)監(jiān)測(cè)結(jié)果，并結(jié)合歷史資料，分析了浮游植物群落的物種組成、優(yōu)勢(shì)種和多樣性指數(shù)與主要環(huán)境因子的關(guān)系。研究結(jié)果可為深入了解環(huán)境變化對(duì)該海域浮游植物群落的影響提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)域和方法

1.1 研究區(qū)域

洞頭海區(qū)是我國(guó)強(qiáng)潮區(qū)之一，潮汐屬正規(guī)半日潮，該海區(qū)潮流主要為往復(fù)流［15］，因此，可以認(rèn)為該海區(qū)水體混合較均勻。于2010年8月至翌年7月每月中旬對(duì)洞頭海域進(jìn)行一次理化因子與浮游植物的現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查，共設(shè)7個(gè)平行采樣點(diǎn)(圖1)。

1.2 樣品采集與分析

按照《海洋調(diào)查規(guī)范》［16］，浮游植物樣品用淺III浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口直徑37 cm，網(wǎng)口面積0.1 m2，網(wǎng)目為77 μm)自底至表作垂直拖網(wǎng)采集，并用Hydro-bios流量計(jì)記錄濾水量。樣品用中性甲醛固定，經(jīng)濃縮后用Nikon E200顯微鏡觀察、鑒定和計(jì)數(shù)。同時(shí)采集表層(0.5 m)水樣，黑暗冷藏條件下帶回實(shí)驗(yàn)室，硝酸鹽、亞硝酸鹽、銨鹽、活性磷酸鹽和硅酸鹽的分析方法按《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》［17］進(jìn)行。其中采用鋅-鎘還原法采用重氮-偶氮法，采用次溴酸鈉氧化法，采用硅鉬黃法采用磷鉬藍(lán)法。

圖1 洞頭海域調(diào)查站位Fig.1 Sample stations in Dongtou Island

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用以下公式［18-19］分別計(jì)算:

式中，S為樣品中的種類總數(shù)，N為樣品中的總個(gè)體數(shù)，ni為樣品中第i種的個(gè)體數(shù)，fi為該種在各樣品中出現(xiàn)的頻率，a、b分別為A、B月份所具有的物種數(shù)，c為兩月共有的物種數(shù)。

文中除種類數(shù)外的其他數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±S.D.)表示。用CANOCO軟件分析浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系，為簡(jiǎn)化分析數(shù)據(jù)，避免種類檢出的偶然性，本文用于排序的物種為每月出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種。物種矩陣和環(huán)境矩陣的各項(xiàng)參數(shù)(除pH值外)都經(jīng)過log(x+1)轉(zhuǎn)換，將物種數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)后，發(fā)現(xiàn)軸長(zhǎng)＞4，故選擇典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)進(jìn)行物種-環(huán)境分析［20］，繪圖采用SigmaPlot 9.0軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 理化因子

2.1.1 鹽度、溫度和pH

調(diào)查期間鹽度和水溫月變化較明顯(圖2)。鹽度在7月最高，為30.3，12月最低，為26.8;從季節(jié)來(lái)看，夏季(30.1)＞春季(28.3)＞秋季(28.0)＞冬季(26.8)。水溫變化趨勢(shì)與鹽度類似，8月最高，為29.9℃，2月最低，為7.0℃;從季節(jié)來(lái)看，夏季(28.2℃)＞秋季(21.1℃)＞春季(15.9℃)＞冬季(9.9℃)。pH全年變化不大，從季節(jié)來(lái)看，夏季(8.19)＞冬季(8.16)＞春季(8.14)＞秋季(8.13)。

2.1.2 營(yíng)養(yǎng)鹽

調(diào)查期間磷酸鹽濃度全年變化幅度較大(圖3)，12月濃度最高，為1.43 μmol/L，5—9月較低，最低值出現(xiàn)在8 月，僅 0.58 μmol/L;從季節(jié)來(lái)看，冬季(1.31 μmol/L)＞秋季(1.07 μmol/L)＞春季(1.00 μmol/L)＞夏季(0.61 μmol/L)。硅酸鹽濃度在大多月份較高，其中10月最高，為55.05 μmol/L，8月最低，為20.57 μmol/L(圖3b);從季節(jié)來(lái)看，冬季(42.06 μmol/L)＞秋季(41.18 μmol/L)＞春季(33.22 μmol/L)＞夏季(24.81 μmol/L)。亞硝酸鹽和銨鹽濃度全年均較低(圖3)，亞硝酸鹽夏季(1.73 μmol/L)＞春季(1.38 μmol/L)＞秋季(0.58 μmol/L)＞冬季(0.14 μmol/L)，銨鹽夏季(2.26 μmol/L)＞秋季(2.19 μmol/L)＞春季(0.90 μmol/L)＞冬季(0.87 μmol/L)。硝酸鹽濃度在本海域較高(圖3)，僅在7—9月稍低，8月最低，為11.32 μmol/L;從季節(jié)來(lái)看，冬季(88.81 μmol/L)＞春季(86.23 μmol/L)＞秋季(55.69 μmol/L)＞夏季(27.77 μmol/L)。溶解無(wú)機(jī)氮(DIN)變化趨勢(shì)與硝酸鹽一致(圖3)，8月最低，為15.02 μmol/L;從季節(jié)來(lái)看，冬季(89.82 μmol/L)＞春季(88.51 μmol/L)＞秋季(58.46 μmol/L)＞夏季(31.76 μmol/L)。

圖2 2010—2011年洞頭海域表層海水鹽度、溫度和pH月變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.2 Monthly variation of salinity，temperature and pH of surface waters in Dongtou Island during 2010—2011(Mean±S.D.)

圖3 2010—2011年洞頭海域表層海水營(yíng)養(yǎng)鹽濃度月變化Fig.3 Monthly variation of nutrient concentration of surface waters in Dongtou Island during 2010—2011

調(diào)查海域營(yíng)養(yǎng)鹽比例月變化也較明顯(圖4)。N∶P除8和9月較低外，其他各月均較高，其中8月最低，為 25.7∶1，2 月最高，為 100.2∶1;從季節(jié)來(lái)看，春季(85.6∶1)＞冬季(70.1∶1)＞秋季(51.7∶1)＞夏季(50.1∶1)。Si∶P范圍在28.3—50.4之間，其中4月最低，6月最高;從季節(jié)來(lái)看，夏季(40.3∶1)＞秋季(37.7∶1)＞春季(35.4∶1)＞冬季(32.2∶1)。Si∶N變化范圍在0.3—1.4之間，其中8月最高，3和4月較低;從季節(jié)來(lái)看，夏季(0.9∶1)＞秋季(0.8∶1)＞冬季(0.5∶1)＞春季(0.4∶1)(圖 4)。

2.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 種類組成

網(wǎng)采浮游植物共鑒定出187種，隸屬于硅藻(143種，占76.5%)、甲藻(40種，占21.4%)、金藻(2種，占1.1%)、藍(lán)藻(1種，占0.5%)和綠藻(1種，占0.5%)等5個(gè)門類。硅藻中角毛藻屬Chaetoceros的種類數(shù)最高，有26種;圓篩藻屬Coscinodiscus次之，有16種。甲藻中原多甲藻屬Protoperidinium的種類最多，有14種;角藻屬Ceratium次之，有10種。共發(fā)現(xiàn)72種赤潮種，占浮游植物種類數(shù)的38.5%，其中硅藻44種，甲藻25種，藍(lán)藻1種，金藻2種。各月浮游植物門類分布如圖5所示，9月種類數(shù)最高，有97種，6月最低，僅38種;從季節(jié)來(lái)看，秋季(78種)＞夏季(72種)＞冬季(69種)＞春季(59種)。

圖4 2010—2011年洞頭海域表層海水營(yíng)養(yǎng)鹽比例月變化Fig.4 Monthly variation of nutrient ratios of surface waters in Dongtou Island during 2010—2011

圖5 2010—2011年洞頭海域浮游植物種類組成月變化Fig.5 Monthly variation of phytoplankton species composition in Dongtou Island during 2010—2011

浮游植物種類在每相鄰兩月之間的相似性系數(shù)(JS)變幅為25.60—44.92%(表1)，可以看出調(diào)查海域浮游植物月與月之間約50%以上的種類組成不相同，表明時(shí)間差異較明顯，浮游植物種類演替比較快。

2.2.2 生態(tài)類群

根據(jù)洞頭海域浮游植物的適溫范圍，可以將觀察到的浮游植物分為三類:(1)廣溫類群，該類群對(duì)溫度適應(yīng)范圍較廣，是調(diào)查海域的優(yōu)勢(shì)類群，代表性種類有尖刺偽菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)、翼鼻狀藻纖細(xì)變型(Proboscia alata f.gracillima)和尖葉原甲藻(Prorocentrum triestinum)等;(2)暖水類群，該類群適宜水溫較高的季節(jié)和水域，在調(diào)查海域夏、秋季出現(xiàn)較多，代表性種類有勞氏角毛藻(C.lorenzianus)、透明輻桿藻(Bacteriastrum hyalinum)和瓊氏圓篩藻(C.jonesianus)等;(3)暖溫類群，該類群在本海域出現(xiàn)頻率和豐度均較低，代表性種類有柔弱幾內(nèi)亞藻(Guinardia delicatula)、短孢角毛藻(C.brevis)、扭鏈角毛藻(C.tortissimus)、筆尖形根管藻(Rhizosolenia styliformis)和皇冠角毛藻(C.diadema)等。

表1 2010—2011年洞頭海域浮游植物種類組成月相似性系數(shù)(JS，%)Table 1 Variation of species similarity index of phytoplankton in Dongtou Island during 2010—2011

2.2.3 細(xì)胞豐度

調(diào)查海域浮游植物細(xì)胞豐度時(shí)間變化較明顯(圖6)，細(xì)胞豐度在7—9月較高，其它各月均維持在相對(duì)低的水平;從季節(jié)來(lái)看，夏季(128.83×106個(gè)/m3)＞秋季(13.19×106個(gè)/m3)＞冬季(10.81×106個(gè)/m3)＞春季(3.98×106個(gè)/m3)。本海域硅藻細(xì)胞豐度全年變化趨勢(shì)與總細(xì)胞豐度趨勢(shì)一致，3月最低，為2.32×106個(gè)/m3，7—9月出現(xiàn)高值(圖6)。甲藻細(xì)胞豐度維持在較低水平，全年均值變化范圍為0—3.97×106個(gè)/m3，1月甲藻細(xì)胞豐度最高，此時(shí)尖葉原甲藻占優(yōu)勢(shì)。金藻幾乎全年都出現(xiàn)，但細(xì)胞豐度較低，在104—105個(gè)/m3水平之間。藍(lán)藻全年細(xì)胞豐度也較低，在8月達(dá)最高值，而綠藻僅在個(gè)別月份出現(xiàn)?？梢钥闯觯柙遄鳛楦∮沃参锏闹黧w，對(duì)浮游植物豐度的變化起支配作用。

2.2.4 優(yōu)勢(shì)種

調(diào)查期間各月網(wǎng)采浮游植物優(yōu)勢(shì)種不同(表2)。其中，1月優(yōu)勢(shì)種最多，有7種，11月最少，僅1種，為骨條藻(Skeletonema spp.)。除6—8月外的其他各月，骨條藻均為主要優(yōu)勢(shì)種。具槽帕拉藻(Paralia sulcata)在6月占主要優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)度(Y)為0.401。擬旋鏈角毛藻(C.pseudocurvisetus)在溫度較高的7和8月占一定優(yōu)勢(shì)，且在7月Y高達(dá)0.659，細(xì)胞豐度為159.22×106個(gè)/m3。柔弱偽菱形藻(P.delicatissima)和尖刺偽菱形藻在8月占主要優(yōu)勢(shì)，其Y分別為0.497和0.118。此外，優(yōu)勢(shì)種多數(shù)為硅藻，甲藻較少，僅3種，分別為雙刺原多甲藻(P.bipes)、尖葉原甲藻和透鏡翼藻(Diplopsalis lenticula)。束毛藻(Trichodesmium spp.)在8和9月占一定優(yōu)勢(shì)。

圖6 2010—2011洞頭海域浮游植物總豐度和各門類細(xì)胞豐度的月變化Fig.6 Monthly variation of total cells abundance and cell abundance of every phyla in Dongtou Island during 2010—2011

表2 2010—2011洞頭海域浮游植物優(yōu)勢(shì)種組成及優(yōu)勢(shì)度Table 2 Dominant phytoplankton species and their dominance in Dongtou Island during 2010—2011

續(xù)表

2.2.5 群落多樣性指數(shù)

調(diào)查海域浮游植物群落多樣性指數(shù)年均值的變化如圖7所示。Shannon-Wiener指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(J)周年變化趨勢(shì)大體一致。H′值9月最低，僅為0.73，4月最高，為2.10。J值9月最低，僅為0.22，4月最高，為0.74。從季節(jié)來(lái)看，H′值春季(2.08)＞冬季(1.79)＞夏季(1.73)＞秋季(1.20)，J值春季(0.70)＞冬季(0.56)＞夏季(0.52)＞秋季(0.38)。

圖7 2010—2011洞頭海域浮游植物Shannon-Wiener指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(J)月變化Fig.7 Monthly variation of H′and J of phytoplankton in Dongtou Island during 2010—2011

2.3 浮游植物群落與理化因子的關(guān)系

選擇各月優(yōu)勢(shì)種(20種)用于CCA分析，浮游植物代碼見表2。在CCA排序圖中，箭頭表示環(huán)境因子，箭頭連線的長(zhǎng)短表示物種分布與環(huán)境因子相關(guān)性的大小。蒙特卡羅檢驗(yàn)(Monte Carlo test)表明，第1軸和全部軸P＜0.05，故CCA分析的排序結(jié)果是可信的。CCA分析中的9個(gè)環(huán)境因子可解釋浮游植物群落總變量的90.9%。第1軸和第2軸的特征值分別為0.605和0.293，并各自解釋了35.7%和17.3%的物種變量。第1軸和第2軸的物種—環(huán)境相關(guān)系數(shù)分別為0.998和0.997，表明這9個(gè)環(huán)境因子與20種主要浮游植物種類相關(guān)性較好。營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)、鹽度和溫度是影響浮游植物群落的主要環(huán)境因子(圖8)。組Ⅰ (暖水高鹽種)與Si∶N、溫度和鹽度密切正相關(guān)，而與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和N∶P呈負(fù)相關(guān);組Ⅱ (近岸廣溫種)與組I剛好相反;組Ⅲ(附生種或底棲種)和具槽帕拉藻(14)對(duì)環(huán)境變化的耐受性較強(qiáng)，故與溫度、鹽度及營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和結(jié)構(gòu)等基本無(wú)相關(guān)性;而骨條藻(1)屬相對(duì)廣溫廣鹽種，在該海域除夏季外均為優(yōu)勢(shì)種，故位于坐標(biāo)原點(diǎn)附近，受環(huán)境因子的影響較小。

圖8 主要浮游植物種類與環(huán)境因子間的CCA排序圖Fig.8 CCA ordination of main phytoplankton species with environmental variables

3 討論

3.1 浮游植物群落與水團(tuán)的關(guān)系

洞頭海域主要受臺(tái)灣暖流、閩浙沿岸流和甌江北口淡水徑流的影響。夏、秋季臺(tái)灣暖流影響較大［8-9］，調(diào)查海域外海(鹽度29.8—30.1)暖水性種類增多，如海洋角管藻(Cerataulina pelagic)、遠(yuǎn)距角毛藻(C.distans)和擬旋鏈角毛藻等硅藻類，及透鏡翼藻和馬西里亞角藻(C.massiliense)等甲藻類。其中，6月浮游植物種類數(shù)較低，這可能是由于采樣前發(fā)生過裸甲藻(Gymnodinium sp.)赤潮，導(dǎo)致海區(qū)種類數(shù)降低;9月浮游植物種類數(shù)高達(dá)97種，此時(shí)甲藻種類最多(32種)。冬、春季，受閩浙沿岸流與淡水徑流影響［8，10］，調(diào)查海域既有相對(duì)低鹽(鹽度26.8—28.6)種類(瓊氏圓篩藻、布氏雙尾藻Ditylum brightwellii和尖葉原甲藻等)，也有淡水種類和半咸水種類(二角盤星藻具刺變種Pediastrum duplex var.echinatum和針桿藻Synedra sp.等)。

浮游植物細(xì)胞豐度大部分月份處于較低水平，但在7和8月急劇增加，這分別與擬旋鏈角毛藻和偽菱形藻的大量生長(zhǎng)有關(guān)。擬旋鏈角毛藻為暖水種類，有研究表明角毛藻適宜高溫條件下生長(zhǎng)［22］。王艷等［23］研究也發(fā)現(xiàn)，擬旋鏈角毛藻在湛江海域的夏季大量繁殖，細(xì)胞豐度高達(dá)2289.87×106個(gè)/m3，是當(dāng)?shù)剌^重要的赤潮種。偽菱形藻也是重要的赤潮種類，且部分種類如P.multiseries可產(chǎn)生多莫酸(DA)毒素［24］。在本海區(qū)發(fā)現(xiàn)的偽菱形藻主要為尖刺偽菱形藻和柔弱偽菱形藻，該藻是典型的廣溫種，但在調(diào)查海區(qū)只在8月豐度較高，為128.16×106個(gè)/m3，此時(shí)海區(qū)溫度為29.9℃，鹽度為30.1，N∶P范圍為20.8—29.4。這與陳菊芳等［25］對(duì)大亞灣偽菱形藻的研究成果相似，他們認(rèn)為大亞灣高密度的偽菱形藻出現(xiàn)的溫度、鹽度和N∶P范圍分別為25.0—30.0℃、28.9—31.3和6.2—32.9。另外，盔狀舟形藻(Navicula corymbosa)等附生性藻類在溫度較低的冬、春季豐度也較高，這主要由于本海域羊棲菜(Sargasum fusiforme)養(yǎng)殖的原因。

浮游植物多樣性可以表示群落的穩(wěn)定性，當(dāng)多樣性較高時(shí)，即優(yōu)勢(shì)種種類較多，無(wú)優(yōu)勢(shì)性特別突出的種類時(shí)，該群落結(jié)構(gòu)是穩(wěn)定的［26］。秋季H′值和J值均較低(圖7)，分別為1.20和0.38，這是由于此時(shí)優(yōu)勢(shì)種較單一，骨條藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(表2);其他季節(jié)H′值和J值均較高。這表明本海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)尚屬穩(wěn)定。

3.2 營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)浮游植物的影響

CCA結(jié)果表明營(yíng)養(yǎng)鹽也是影響本海域浮游植物群落的主要因素。Redfield［27］曾提出，浮游植物生長(zhǎng)較合適的 Si∶N ∶P 值為16∶16∶1，當(dāng) N ∶P＞16∶1 時(shí)，屬于磷限制，N ∶P＜16∶1 時(shí)，屬于氮限制;當(dāng) Si∶N＞1∶1 時(shí)，屬于氮限制，Si∶N＜1∶1時(shí)，屬于硅限制。本海域全年N∶P均較高(＞25∶1)，因此浮游植物的生長(zhǎng)受磷限制。一般而言，甲藻如原甲藻、鰭藻Dinophysis等對(duì)磷的需求較高［28］，因此，磷限制了本海域甲藻的生長(zhǎng)。從圖8也可以看出，甲藻優(yōu)勢(shì)種豐度與磷酸鹽濃度密切正相關(guān)，1月磷酸鹽濃度較高(1.30 μmol/L)，此時(shí)甲藻豐度較高，當(dāng)磷酸鹽濃度降低時(shí)，甲藻豐度降低。柔弱偽菱形藻和尖刺偽菱形藻與Si∶N密切正相關(guān)，當(dāng)Si∶N升高時(shí)，其豐度升高，而Hlaili等［28］認(rèn)為偽菱形藻對(duì)氮的需求較高，氮濃度升高對(duì)偽菱形藻生長(zhǎng)有利。這可能是因?yàn)閭瘟庑卧宕罅吭鲋诚牧怂w中的氮，導(dǎo)致Si∶N升高，從而呈現(xiàn)出偽菱形藻豐度與Si∶N密切正相關(guān)的現(xiàn)象。擬旋鏈角毛藻在溫度較高而營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較低的夏季有較高的豐度，故它與溫度密切正相關(guān)，與磷酸鹽、硅酸鹽和硝酸鹽密切負(fù)相關(guān)。一些廣布種如具槽帕拉藻等生態(tài)幅較大，故其對(duì)環(huán)境因子的變化不敏感，受環(huán)境影響較小。

近30年來(lái)，洞頭海域浮游植物優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成變化較明顯(表3)。圓篩藻在20世紀(jì)80年代初是較常見的優(yōu)勢(shì)種，常在秋、冬季占主要優(yōu)勢(shì)，主要種類為有棘圓篩藻(C.spinosus);進(jìn)入90年代后，圓篩藻仍然為浮游植物群落的主要組成部分，但主要種類為瓊氏圓篩藻和虹彩圓篩藻(C.oculus-iridis)，而且1990年春季其優(yōu)勢(shì)地位被夜光藻(Noctiluca scientillans)取代;至今，本海域圓篩藻種類雖較多(16種)，但豐度較低，已不再成為優(yōu)勢(shì)種群。骨條藻在20世紀(jì)80和90年代細(xì)胞豐度較低，僅在個(gè)別季節(jié)占優(yōu)勢(shì)，而在本研究調(diào)查期間，已成為本海域最重要的赤潮種。此外，甲藻優(yōu)勢(shì)種也有較大變化，角藻在80年代占一定優(yōu)勢(shì)，主要為梭角藻(C.fusus)和叉狀角藻(C.furca)，隨后優(yōu)勢(shì)度有所下降。本次調(diào)查期間，角藻種類雖也較多(10種)，但不再占優(yōu)勢(shì)，近幾年，本海域甲藻赤潮主要由東海原甲藻引起［12］。

表3 不同調(diào)查年份洞頭海域營(yíng)養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)和網(wǎng)采浮游植物的群落參數(shù)Table 3 Nutrient concentration and community parameters of net-phytoplankton at different years in Dongtou Island

上述改變與洞頭海域環(huán)境因子的改變有關(guān)，如Zhou等［29］的研究認(rèn)為，近50年來(lái)營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)(濃度及比例)的改變是長(zhǎng)江口海域浮游植物豐度升高和優(yōu)勢(shì)種組成改變的主要原因。從表3中可以看出，近30年來(lái)，磷酸鹽和硅酸鹽濃度變化不大，而硝酸鹽濃度急劇增加，80年代初期，其平均濃度僅為12.89 μmol/L，在本次調(diào)查中，其平均濃度高達(dá)52.63 μmol/L。同期，浮游植物優(yōu)勢(shì)種也由圓篩藻向骨條藻等演替，Wang等［30］的研究也認(rèn)為，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高會(huì)導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)種由大型硅藻(如根管藻等)向鏈狀硅藻(中肋骨條藻和偽菱形藻等)演替。另外，富營(yíng)養(yǎng)化也是本海域東海原甲藻頻繁旺發(fā)的重要原因之一［12，29］。

致謝:感謝浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖所謝起浪、柴雪良、李尚魯、林少珍、吳洪喜、王鐵桿、李磊和張立寧等的幫助。感謝冉莉華老師對(duì)英文摘要進(jìn)行潤(rùn)色。

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