中國木蓼屬植物葉表皮微形態(tài)特征及其分類學(xué)意義

張 健，聞志彬，張明理，3，①

(1.石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆石河子832003;2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆烏魯木齊830011;3.中國科學(xué)院植物研究所，北京100093)

木 蓼 屬 (AtraphaxisLinn.)隸 屬 于 蓼 科(Polygonaceae)蓼亞科(Polygonoideae)木蓼族(Tribe.Atraphaxideae)［1-2］。本屬在全世界約 25種，主要分布于中亞及西亞地區(qū)。中國有11種3變種，其中僅沙木蓼(Atraphaxis bracteata A.Los.)和東北木蓼(A.manshurica Kitag.)分布在中國東北和北部地區(qū)，其余種類主要分布在中國西北地區(qū)［3］。本屬植物主要生長在荒漠沙地、干旱山坡及戈壁灘，具有很強(qiáng)的耐旱、耐瘠薄和抗風(fēng)沙特性，是荒漠防風(fēng)固沙的優(yōu)良植物之一［4］。

自1753年林奈建立木蓼屬以來，國內(nèi)外不少學(xué)者在該屬的形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、孢粉學(xué)、細(xì)胞學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)方面進(jìn)行了大量研究。Jaubert等［5］、Pavlov［6］、Rechinger等［7］、Lovelius［8］和包伯堅等［1］對本屬屬下分類進(jìn)行了相關(guān)研究，確立木蓼屬應(yīng)劃分為3個組:Sect.Atraphaxis、Sect. Physopyrum(M. Pop.)O.Lovel和 Sect.Tragopyrum(Bieb.)Jaub.et Spach。對于木蓼屬屬下種類的劃分，不同學(xué)者采用不同的方法進(jìn)行了研究:包伯堅和李安仁等［1-3］、楊昌友等［9-10］及劉玉蘭［11］通過形態(tài)特征對木蓼屬屬下各種進(jìn)行區(qū)分并編制分類檢索表;而Wilkinson［12］的解剖學(xué)研究僅涉及本屬的個別種類，對于本屬25個種的區(qū)分缺乏足夠的解剖學(xué)資料;葛學(xué)軍等［13］對中國木蓼屬植物的花粉形態(tài)進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示僅沙木蓼的花粉紋飾較為特殊，其余種類的花粉形態(tài)特征都比較相似，孢粉學(xué)證據(jù)的分類學(xué)意義并不顯著;Fedorov［14］和Tian等［15］對木蓼屬部分種類的染色體數(shù)目及核型進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)供試種類多為二倍體，表明在細(xì)胞學(xué)方面用染色體倍性特征很難對木蓼屬屬下類群進(jìn)行鑒定;Lamb-frye 等［16］及孫延霞等［17-18］試圖采用分子系統(tǒng)學(xué)方法對木蓼屬種類進(jìn)行區(qū)分，但該屬的種間差異沒能得到分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)的支持。

近年來，有關(guān)植物葉表皮微形態(tài)特征及其在不同分類等級間的分類學(xué)價值的研究越來越受到植物分類學(xué)家的重視。一方面，植物營養(yǎng)器官的微形態(tài)特征主要是物種本身遺傳特征的反映，葉表皮的微形態(tài)特征(如:表皮細(xì)胞類型、氣孔器類型和角質(zhì)膜等)對探討現(xiàn)存植物的分類系統(tǒng)有重要意義;另一方面，采用營養(yǎng)器官的微形態(tài)特征對不同生長期的標(biāo)本進(jìn)行鑒定，更便于區(qū)分［19-20］。植物葉表皮的微形態(tài)特征與植物的外部形態(tài)特征之間存在一定的相關(guān)性，在種間或更高分類等級之間具有較高的分類價值。目前植物葉表皮微形態(tài)特征已應(yīng)用于葡萄科(Vitaceae)［21］、醉 魚 草 屬 (Buddleja Linn.)［22-23］、簇 毛 黃 耆 亞 屬(Subgenus Pogonophace)［24］、杜鵑花屬(Rhododendron Linn.)［25］和黃精族(Tribe.Polygonateae)［26］等不同等級類群的分類及系統(tǒng)演化和發(fā)育途徑的研究，可作為種的區(qū)別鑒定特征。

迄今為止，利用葉表皮微形態(tài)特征探討木蓼屬植物系統(tǒng)分類的研究尚未見報道。為此，作者以國產(chǎn)木蓼屬11個種類為研究對象，應(yīng)用掃描電子顯微鏡(SEM)對葉表皮微形態(tài)特征進(jìn)行觀察，分析供試種類間葉表皮微形態(tài)特征的差異，并據(jù)此編制供試11個種類的分類檢索表，以期為木蓼屬的系統(tǒng)分類和形態(tài)學(xué)鑒定提供微形態(tài)學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

2010年至2011年，對分布于新疆的木蓼屬植物進(jìn)行野外考察并采集相關(guān)種類的標(biāo)本，憑證標(biāo)本均存放于中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所標(biāo)本館(XJBI);此外，還查閱了部分種類的臘葉標(biāo)本并進(jìn)行形態(tài)學(xué)觀察。大多數(shù)供試種類的葉片均直接取自野外，采集同種植物成熟干凈的葉片保存于有適量硅膠的密封袋中，備用;少數(shù)供試種類的葉片取自中國科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館(PE)保存的臘葉標(biāo)本，供試種類采集地及憑證標(biāo)本信息見表1。

表1 供試木蓼屬種類的采集地及憑證標(biāo)本信息Table 1 Collection location and voucher specimen information of Atraphaxis Linn.species tested

1.2 方法

實(shí)驗(yàn)在中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所電鏡室完成。供試葉片均為取自當(dāng)年生枝的成熟葉片。先用毛筆去除葉片表面灰塵，在葉片中部剪取2片面積約4 mm×4 mm的小片，將小片用導(dǎo)電膠黏貼在樣品臺上(其中1片上表皮朝上、1片下表皮朝上)，噴金鍍膜后置于ZEISS Supra 55vp型掃描電子顯微鏡(德國蔡司公司)下觀察并拍照。為了檢查葉表皮微形態(tài)特征的穩(wěn)定性，每個性狀觀察5～10個視野并選取合適部位進(jìn)行拍照，每個視野面積約為570 μm×403 μm，每份樣品均 3 次重復(fù)。參照 Wilkinson［12］、Baranova［27-28］和 Dilcher［29］的術(shù)語對供試種類的葉表皮微形態(tài)特征進(jìn)行描述。

2 結(jié)果和分析

2.1 葉表皮微形態(tài)特征的觀察和分析

掃描電鏡下供試的11種木蓼屬植物葉片的上、下表皮微形態(tài)特征的觀察結(jié)果見表2及圖版Ⅰ和Ⅱ。觀察結(jié)果表明:木蓼屬植物葉表皮微形態(tài)特征(包括表皮細(xì)胞形狀、垂周壁式樣、葉表皮表面紋飾、角質(zhì)膜、氣孔器類型和氣孔外拱蓋內(nèi)緣類型及其紋飾)表現(xiàn)出較高的多態(tài)性。同一種類的葉片上、下表皮細(xì)胞形狀和垂周壁式樣同形或近同形;大多數(shù)種類的葉片上、下表皮無乳頭狀突起，僅糙葉木蓼(Atraphaxis canescens Bge.)(圖版 Ⅰ -1，2)和綠葉木蓼〔A.laetevirens(Ledeb.)Jaub.et Spach〕(圖版Ⅰ-11)的葉表皮有乳頭狀突起;同一種類葉片上、下表皮均有氣孔器分布，氣孔器類型以不等型為主，其次為無規(guī)則型，僅額河木蓼(A.jrtyschensis Yang et Han)(圖版Ⅱ-7～9)的氣孔器類型為平列型;角質(zhì)膜以具條紋類型居多，其次為具條狀隆起;氣孔外拱蓋內(nèi)緣類型大多為淺波狀，少數(shù)近平滑;氣孔外拱蓋紋飾多數(shù)具顆粒，少數(shù)近平滑，僅木蓼〔A.frutescens(Linn.)Eversm.〕(圖Ⅰ-14)的氣孔外拱蓋紋飾具條紋。

2.1.1 表皮細(xì)胞形狀和垂周壁式樣的差異分析 掃描電鏡下供試11種木蓼屬植物葉片上、下表皮細(xì)胞的形狀及垂周壁式樣均一致;表皮細(xì)胞形狀可分為不規(guī)則形(irregular)和多邊形(polygonal)2種類型;垂周壁式樣也可分為弓形(arched)和平直(straight)2種類型。由此可將供試的11個種類劃分為2類:①葉表皮細(xì)胞不規(guī)則形且垂周壁弓形，這一類型包含糙葉木蓼(圖版Ⅰ-1)、刺木蓼(A.spionsa Linn.)(圖版Ⅰ-7)、木蓼(圖版Ⅰ-13)、銳枝木蓼〔A.pungens(M.Bieb.)Jaub.et Spach〕(圖版Ⅱ-1)、梨葉木蓼(A.pyrifolia Bge.)(圖版Ⅱ-4)、額河木蓼(圖版Ⅱ-7)、細(xì)枝木蓼(A.decipiens Jaub.et Spach)(圖版Ⅱ-13)和東北木蓼(圖版Ⅱ-16);②葉表皮細(xì)胞多邊形且垂周壁平直，這一類型包含拳木蓼(A.compacta Ledeb.)(圖版Ⅰ-4)、綠葉木蓼(圖版Ⅰ-10)和沙木蓼(圖版Ⅱ-10)。

2.1.2 葉表皮表面紋飾的差異分析 掃描電鏡下供試11個種類葉片上、下表皮的表面紋飾可分為乳頭狀突起(papillae)、薄壁區(qū)(thin area)、具條紋(striate)和加厚區(qū)(thickened area)4種類型。據(jù)此可將供試的11個種類分為5類:①葉片上、下表皮均有乳頭狀突起，這一類型包含糙葉木蓼(圖版Ⅰ-1，2)和綠葉木蓼(圖版Ⅰ-11)，其中后者僅葉片下表皮具乳頭狀突起;②葉片上、下表皮均具薄壁區(qū)，這一類型包含拳木蓼(圖版Ⅰ-4，5)和額河木蓼(圖版Ⅱ-7，8);③葉片上、下表皮均具加厚區(qū)，這一類型包含沙木蓼(圖版Ⅱ-10，11)、細(xì)枝木蓼(圖版Ⅱ-13，14)和東北木蓼(圖版Ⅱ-16，17);④葉片上、下表皮均具條紋，這一類型包含刺木蓼(圖版Ⅰ-7，8)、銳枝木蓼(圖版Ⅱ-1，2)和梨葉木蓼(圖版Ⅱ-4，5);⑤葉片上表皮具加厚區(qū)、下表皮具條紋，這一類型僅木蓼1種(圖版Ⅰ-13，14)。

2.1.3 氣孔器類型的差異分析 掃描電鏡下供試11個種類的葉片上、下表皮均具有氣孔器且氣孔器類型一致;氣孔形狀均為橢圓形，氣孔器類型則可分為無規(guī)則型(anomocytic)、不等型(anisocytic)和平列型(paracytic)3種類型。根據(jù)氣孔器類型可將供試11個種類分為3類:①氣孔器無規(guī)則型，具有該類氣孔器的種類有糙葉木蓼(圖版Ⅰ-2)、沙木蓼(圖版Ⅱ-11)、細(xì)枝木蓼(圖版Ⅱ-14)和東北木蓼(圖版Ⅱ-17);②氣孔器不等型，具有該類氣孔器的種類有拳木蓼(圖版Ⅰ-5)、刺木蓼(圖版Ⅰ-8)、綠葉木蓼(圖版Ⅰ-11)、木蓼(圖版Ⅰ-14)、銳枝木蓼(圖版Ⅱ-2)和梨葉木蓼(圖版Ⅱ-5);③氣孔器平列型，具有該類氣孔器的種類僅額河木蓼1種(圖版Ⅱ-8)。

表2 掃描電鏡下供試11種木蓼屬植物葉表皮微形態(tài)特征1)Table 2 Micro-morphological characteristics of leaf epidermis of eleven species tested in Atraphaxis Linn.under SEM1)

2.1.4 角質(zhì)膜的差異分析 掃描電鏡下供試11個種類的下表皮角質(zhì)膜特征可分為具條紋(striate)、條狀隆起(apophysis)、條狀隆起并附有少量顆粒(apophysis with a few granules)、具條紋并附有大量顆粒(striate with mass granules)以及具條紋并附有少量顆粒(striate with a few granules)5類。根據(jù)角質(zhì)膜特征可將供試11個種類分為2類:①角質(zhì)膜具條紋或附有顆粒，這一類型包含糙葉木蓼(圖版Ⅰ-2)、刺木蓼(圖版Ⅰ-8)、綠葉木蓼(圖版Ⅰ-11)、木蓼(圖版Ⅰ-14)、銳枝木蓼(圖版Ⅱ-2)、梨葉木蓼(圖版Ⅱ-5)和細(xì)枝木蓼(圖版Ⅱ-14);②角質(zhì)膜具條狀隆起或附有顆粒，這一類型包含拳木蓼(圖版Ⅰ-5)、額河木蓼(圖版Ⅱ-8)、沙木蓼(圖版Ⅱ-11)和東北木蓼(圖版Ⅱ-17)。

2.1.5 氣孔外拱蓋內(nèi)緣類型及其紋飾的差異分析掃描電鏡下供試11個種類的氣孔外拱蓋內(nèi)緣可分為淺波狀(sinuolate)和近平滑(nearly smooth)2種類型;氣孔外拱蓋紋飾可分為具顆粒(granules)、近平滑(nearly smooth)和具條紋(striate)3種類型。根據(jù)氣孔外拱蓋內(nèi)緣類型和紋飾的特征可將供試11個種類分為4類:①氣孔外拱蓋內(nèi)緣淺波狀且紋飾具顆粒，這一類型包含糙葉木蓼(圖版Ⅰ-3)、刺木蓼(圖版Ⅰ-9)、綠葉木蓼(圖版Ⅰ-12)、梨葉木蓼(圖版Ⅱ-6)、沙木蓼(圖版Ⅱ-12)和東北木蓼(圖版Ⅱ-18);②氣孔外拱蓋內(nèi)緣和紋飾均近平滑，這一類型包含拳木蓼(圖版Ⅰ-6)、額河木蓼(圖版Ⅱ-9)和細(xì)枝木蓼(圖版Ⅱ-15);③氣孔外拱蓋內(nèi)緣近平滑且紋飾具條紋，這一類型僅木蓼1種(圖版Ⅰ-15);④氣孔外拱蓋內(nèi)緣近平滑且紋飾具顆粒，屬于這一類型也僅銳枝木蓼1種(圖版Ⅱ-3)。

2.2 基于葉表皮微形態(tài)特征的供試木蓼屬11個種類的分類檢索表

根據(jù)葉表皮微形態(tài)特征(主要包括表皮細(xì)胞形狀、垂周壁式樣、葉表皮表面紋飾、角質(zhì)膜、氣孔器類型和氣孔外拱蓋內(nèi)緣類型及其紋飾)，編制了供試木蓼屬11個種類的分類檢索表。

基于葉表皮微形態(tài)特征的11種木蓼屬植物的分類檢索表

3 討 論

3.1 對木蓼屬屬下分組問題的探討

中國產(chǎn)木蓼屬屬下可分為刺木蓼組(Sect.Atraphaxis)和木蓼組(Sect.Tragopyrum)［2-3］，木蓼組和刺木蓼組種類在外部形態(tài)特征上的區(qū)別在于:前者花被片4、雄蕊6、柱頭2、瘦果雙凸鏡狀;后者花被片5、雄蕊8、柱頭3、瘦果具三棱。本研究中供試的11個木蓼屬種類中，糙葉木蓼、拳木蓼和刺木蓼屬于刺木蓼組;綠葉木蓼、木蓼、銳枝木蓼、梨葉木蓼、額河木蓼、沙木蓼、細(xì)枝木蓼和東北木蓼屬于木蓼組。根據(jù)11種木蓼屬植物葉表皮微形態(tài)特征的分類檢索表，額河木蓼與供試的其他種類有明顯差異，與根據(jù)外部形態(tài)特征所劃分的刺木蓼組和木蓼組不對應(yīng)。從這點(diǎn)上看，葉表皮微形態(tài)證據(jù)不支持根據(jù)外部形態(tài)特征對中國木蓼屬種類所做的屬下組的劃分。

3.2 對木蓼屬中一些近緣種分類問題的探討

3.2.1 關(guān)于刺木蓼與拳木蓼的區(qū)分 刺木蓼與拳木蓼同屬于刺木蓼組［2］，在外部形態(tài)上這2個種很相似，主要區(qū)別在于刺木蓼當(dāng)年生枝細(xì)而直立、葉互生，拳木蓼當(dāng)年生枝短縮、葉簇生，在實(shí)際辨識過程中往往將這2個種混淆。然而這2個種的葉表皮微形態(tài)特征卻表現(xiàn)出明顯的差異性:前者葉表皮細(xì)胞不規(guī)則形且垂周壁弓形，后者葉表皮細(xì)胞多邊形且垂周壁平直;前者葉表皮表面紋飾具條紋，后者葉表皮表面紋飾具薄壁區(qū);前者角質(zhì)膜具條紋并附有大量顆粒，后者角質(zhì)膜條狀隆起并附有少量顆粒;前者氣孔外拱蓋內(nèi)緣淺波狀且紋飾具顆粒，后者氣孔外拱蓋內(nèi)緣和紋飾均近平滑。由此可以看出:雖然刺木蓼與拳木蓼在外部形態(tài)特征上比較相似且不易區(qū)分，但是它們的葉表皮微形態(tài)特征卻有明顯差異。因此，葉表皮微形態(tài)特征或許可為外部形態(tài)特征較相似種類的區(qū)分提供一些新證據(jù)。

3.2.2 關(guān)于木蓼與細(xì)枝木蓼的區(qū)分 Pavlov［6］認(rèn)為木蓼和細(xì)枝木蓼是外部形態(tài)特征很相近的2個種類，但它們的葉表皮微形態(tài)特征則有一定的差異，這在前述的檢索表中可明顯體現(xiàn)出來。在葉表皮微形態(tài)特征方面這2個種的區(qū)別在于:前者葉片下表皮表面紋飾具條紋，后者葉片下表皮表面紋飾具加厚區(qū);前者氣孔器不等型，后者氣孔器無規(guī)則型;前者氣孔外拱蓋內(nèi)緣近平滑且紋飾具條紋，后者氣孔外拱蓋內(nèi)緣淺波狀且紋飾近平滑。此外，Sun等［18］采用分子系統(tǒng)學(xué)方法也證實(shí)了這2個種的親緣關(guān)系有一定距離。因此，從這2個種的親緣關(guān)系上看，形態(tài)學(xué)證據(jù)、葉表皮微形態(tài)學(xué)證據(jù)和分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)三者相互吻合。

3.3 關(guān)于額河木蓼分類問題的探討

楊昌友［9］在1984年發(fā)表了額河木蓼(Atraphaxis jrtyschensis Yang et Han)為新疆木蓼屬新種，同時也是中國特有種。從外部形態(tài)特征上看，額河木蓼植株高1～1.5 m，主干粗壯、彎拐、無毛，老枝頂端成刺狀，當(dāng)年生枝頂端生葉或花;葉線性或披針形，通常多呈鐮狀彎曲;總狀花序少花，花被片5，淡綠色，具白色或粉紅色邊緣;瘦果長卵形。而其他木蓼屬種類主干粗壯或細(xì)弱，直立或彎拐，枝頂端具刺或無刺;葉多為卵形、寬卵形或橢圓形等，無鐮狀彎曲;花被片4或5，粉紅色或深粉紅色，具白色或粉紅色邊緣;瘦果雙凸鏡狀或三棱狀。

在掃描電鏡下，額河木蓼(圖版Ⅱ-7～9)的葉表皮微形態(tài)特征為:氣孔器平列型，該特征與本屬的其他種類有明顯的區(qū)別;表皮細(xì)胞不規(guī)則形且垂周壁弓形、葉表皮表面紋飾具薄壁區(qū)、角質(zhì)膜具條狀隆起、氣孔外拱蓋內(nèi)緣與紋飾均為近平滑。在葉表皮微形態(tài)特征上額河木蓼與供試的另外10個同屬種類間確實(shí)存在不同的特征。因此，葉表皮微形態(tài)特征的研究結(jié)果支持楊昌友將該種作為新疆木蓼屬新種、中國特有種的分類處理。

觀察結(jié)果表明:在掃描電鏡下，同種植物葉片的表皮細(xì)胞形狀、氣孔器類型等特征基本一致，但在不同種類間這些特征則有一定差異性。因此，葉表皮微形態(tài)特征對木蓼屬植物的鑒別和區(qū)分具有一定的參考價值。本研究涉及的木蓼屬種類僅11種且均為國產(chǎn)種類，其研究結(jié)果具有一定的局限性，有關(guān)木蓼屬植物葉表皮微形態(tài)特征分類學(xué)意義的研究將在今后針對更多種類特別是在補(bǔ)充國外種類的基礎(chǔ)上進(jìn)一步深入完善。

致謝:野外采集過程得到孟宏虎、謝開慶和陸偉的幫助;在研究過程中得到中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所標(biāo)本館(XJBI)、石河子大學(xué)標(biāo)本館(SHI)、新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)標(biāo)本館(XJA)和中國科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館(PE)等單位的幫助;張宏祥和姜小龍幫助校對圖版，在此一并致謝。

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