世界蜘蛛的分布格局及其多元相似性聚類(lèi)分析

申效誠(chéng),張保石, 張 鋒, 劉新濤

(1. 河南省農(nóng)科院植物保護(hù)研究所, 鄭州 450002； 2. 保定學(xué)院生化系, 保定 071000；3. 河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 保定 071002)

世界蜘蛛的分布格局及其多元相似性聚類(lèi)分析

申效誠(chéng)1,*,張保石2, 張 鋒3, 劉新濤1

(1. 河南省農(nóng)科院植物保護(hù)研究所, 鄭州 450002； 2. 保定學(xué)院生化系, 保定 071000；3. 河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 保定 071002)

蜘蛛是一類(lèi)種類(lèi)繁多、數(shù)量巨大、分布廣泛的捕食性生物。至2012年底，全世界共有蜘蛛43678種(包括亞種)，隸屬于112科3898屬?？啤?、種3個(gè)分類(lèi)階元的分布域非常懸殊，90%的種分布在一個(gè)界內(nèi)，90%的科是跨界分布或全球分布。按行政區(qū)域，亞洲種類(lèi)較多，歐洲較少，南極洲沒(méi)有蜘蛛記錄；按動(dòng)物地理區(qū)域，古北界和新熱帶界較多，新北界較少。根據(jù)地理?xiàng)l件、生態(tài)條件和蜘蛛的分布狀況，將全球陸地分為53個(gè)基礎(chǔ)地理單元，用申效誠(chéng)等新近提出的相似性通用公式和據(jù)此創(chuàng)立的多元相似性聚類(lèi)分析方法，分別對(duì)屬、種兩級(jí)的分布進(jìn)行分析，得到兩個(gè)聚類(lèi)結(jié)構(gòu)相同、聚類(lèi)關(guān)系合理的支序圖，而且屬級(jí)的支序圖層次更為分明，在相似性水平為0.32時(shí)，53個(gè)基礎(chǔ)地理單元聚為17個(gè)小單元群，在0,22水平上，又聚為8個(gè)大單元群。這些大、小單元群的組成單元地域相鄰相連，生態(tài)條件相對(duì)一致，可以作為蜘蛛地理區(qū)劃的界、亞界兩個(gè)層級(jí)。和華萊士主要以哺乳動(dòng)物建立的世界動(dòng)物地理區(qū)劃相比，主要差異是：1)古北界東、西兩部分差異顯著，可分設(shè)兩界；2)新西蘭和澳洲大陸相似性較低，可單獨(dú)設(shè)界；3)新幾內(nèi)亞和太平洋島嶼與澳洲大陸的關(guān)系遠(yuǎn)于和東洋界的關(guān)系，華萊士線在兩界間的作用似乎不存在; 4)新熱帶界的中美地區(qū)似乎屬于新北界更為合適，并由此產(chǎn)生了南北美洲間的緊密聯(lián)系；5)新北界與古北界的相似性關(guān)系弱于與新熱帶界的關(guān)系，全北界的概念幾近消失。前兩點(diǎn)差異可以從地球板塊構(gòu)造的變動(dòng)得到解釋?zhuān)?、5個(gè)差異已在植物和其它生物類(lèi)群得到佐證，第4個(gè)差異尚不穩(wěn)定，需要更多類(lèi)群的比較與分析。使用多元相似性聚類(lèi)分析方法對(duì)于如此典型的點(diǎn)狀分布的生物類(lèi)群和如此海量的數(shù)據(jù)，能夠得到如此精細(xì)的，既符合地理學(xué)、統(tǒng)計(jì)學(xué)的邏輯，又符合生物學(xué)、生態(tài)學(xué)邏輯的定量分析結(jié)果，這在國(guó)內(nèi)外都是首次成功嘗試，其簡(jiǎn)便性和合理性將會(huì)促使在其它類(lèi)群中的應(yīng)用。

蜘蛛；分布；生物地理；多元相似性聚類(lèi)分析

蜘蛛是一類(lèi)種類(lèi)繁多、數(shù)量巨大、分布廣泛的捕食性生物，對(duì)抑制農(nóng)林害蟲(chóng)發(fā)生、維持生態(tài)平衡等方面具有重要作用。對(duì)于蜘蛛的研究，西方發(fā)展較早，從林奈于1758年建立分類(lèi)系統(tǒng)以來(lái)，已有200多年的歷史，有少數(shù)經(jīng)濟(jì)發(fā)展較快、研究較早的國(guó)家和地區(qū)的蜘蛛資源已基本查清，如北美、西歐和日本等。到了19世紀(jì)中期后，蜘蛛研究得到了迅速發(fā)展。截止2011年12月31日，全世界共有蜘蛛110科3859屬42751種(亞種)。由于全球地理?xiàng)l件、生態(tài)條件各異，蜘蛛的分布極不均勻。為了比較世界蜘蛛分布的差異及相互聯(lián)系的緊密程度，應(yīng)用作者近年提出的多元相似性系數(shù)通用公式[1]和多元相似性聚類(lèi)分析法[2]對(duì)世界不同基礎(chǔ)地理單元進(jìn)行比較，以期為世界蜘蛛地理區(qū)劃提出定量方案，并和世界高等動(dòng)物地理區(qū)劃進(jìn)行比較與分析。

1 材料和方法

1.1 供分析的蜘蛛種類(lèi)

蜘蛛的種類(lèi)和分布資料來(lái)源于蜘蛛專(zhuān)業(yè)網(wǎng)站、蜘蛛專(zhuān)著、分類(lèi)區(qū)系論文[3- 15]和長(zhǎng)期采集調(diào)查。匯總?cè)澜绲闹┲敕N類(lèi)及其分布地，剔除沒(méi)有收集到分布地或分布地存疑的種類(lèi)，共計(jì)110科3823屬41992種，占2012年底全世界蜘蛛種類(lèi)的96.1%，屬的98.1%，科的98.2%。

1.2 基礎(chǔ)地理單元的劃分

根據(jù)全球地理?xiàng)l件、生態(tài)條件和蜘蛛分布狀況，將全球陸地分為53個(gè)基礎(chǔ)地理單元。各基礎(chǔ)地理單元的地理范圍見(jiàn)表1。

1.3 數(shù)據(jù)庫(kù)的建立

將各個(gè)種類(lèi)的行政區(qū)域分布資料轉(zhuǎn)換為基礎(chǔ)地理單元分布記錄，用微軟Access構(gòu)建數(shù)據(jù)庫(kù)，有分布記“1”，無(wú)分布不記。并匯總各屬、各科的分布信息，以便分別進(jìn)行各種統(tǒng)計(jì)查詢(xún)和進(jìn)行屬、種兩個(gè)層次的相似性分析。各基礎(chǔ)地理單元的蜘蛛種類(lèi)見(jiàn)表1。

表1 世界蜘蛛基礎(chǔ)地理單元的地理范圍和蜘蛛種類(lèi)

續(xù)表

地理單元Geographicalunits地理范圍Range科數(shù)Families屬數(shù)Genera種數(shù)Species59太平洋島嶼密克羅尼西亞群島、美拉尼西亞群島、波利尼西亞群島4625076161加拿大加拿大、格陵蘭3024976662美國(guó)美國(guó)(不包括夏威夷群島和阿拉斯加)66519332663阿拉斯加美國(guó)阿拉斯加州219720364墨西哥墨西哥全境63383197465中美地區(qū)從危地馬拉、伯利茲到巴拿馬63433174766加勒比海島嶼加勒比海諸島國(guó)家及巴哈馬61358124771奧里諾科平原委內(nèi)瑞拉5431463372圭亞那高原圭亞那、蘇里南、法屬圭亞那4423347373安第斯山北段哥倫比亞、厄瓜多爾、秘魯、科隆群島62487202074亞馬遜平原巴西、玻利維亞68628328575安第斯山南段智利5221765976南美溫帶草原阿根廷、巴拉圭、烏拉圭、?？颂m群島、南喬治亞到644461302

1.4 多元相似性聚類(lèi)分析(MSCA)

首先，用Jaccard的二元相似性系數(shù)計(jì)算公式算出兩兩單元間的相似性系數(shù)，從最大的相似性系數(shù)開(kāi)始，用申效誠(chéng)等的多元相似性公式，計(jì)算3個(gè)單元、多個(gè)單元、以至全部53個(gè)單元的相似性系數(shù)，作出支序圖。

Jaccard的公式：

SI=C/(A+B-C)

式中，SI是兩地理單元間的相似性系數(shù)，A、B分別是兩單元的物種數(shù)，C是兩單元的共有物種數(shù)。

申效誠(chéng)等的SGF：

SIn= ∑Hi/nSn= ∑(Si-Ti)/nSn

式中，SIn是n個(gè)地理單元間的相似性系數(shù)，Si,Hi,Ti分別是i單元的種類(lèi)數(shù)、共有種類(lèi)數(shù)、獨(dú)有種類(lèi)數(shù)，滿足Hi=Si-Ti，Sn是n個(gè)單元的總種類(lèi)數(shù)。因此，公式可表述為：多個(gè)地理單元的相似性系數(shù)是各自共有種類(lèi)的平均數(shù)占總種類(lèi)數(shù)的比例。

圖1 5個(gè)地理單元的蜘蛛屬的分布查詢(xún)表 Fig.1 The distribution inquiry table of spider genera for 5 geographical units

上述兩個(gè)公式的不同在于，Jaccard的公式是申效誠(chéng)等的公式在n為2時(shí)的一個(gè)特例，后者可代替前者，前者不能代替后者。

計(jì)算多個(gè)地區(qū)的相似性系數(shù)所需的參數(shù)都可以從數(shù)據(jù)庫(kù)的查詢(xún)表中得到。如要計(jì)算第53—57號(hào)5個(gè)地理單元的蜘蛛屬相似性系數(shù)，直接建立查詢(xún)表如圖1。

由表1已知，數(shù)據(jù)庫(kù)的總屬數(shù)為3823屬，5個(gè)地理單元的蜘蛛屬數(shù)分別為118，352，259，149，132，其和為1010，圖1第1行的3323屬是5個(gè)地理單元都沒(méi)有的屬，這些單元的總屬數(shù)為3823-3323=500屬；圖中各列第1條記錄的屬數(shù)是各單元的獨(dú)有屬數(shù)，分別是14，131，38，15，37，其和為235，5個(gè)地理單元的相似性系數(shù)為(1010-235)/5×500=0.31。按左上方的視圖鍵后，即可返回查詢(xún)?cè)O(shè)計(jì)視圖，隨意更改、增添或刪除小區(qū)，直到所有參與小區(qū)聚類(lèi)完畢。新的MSCA法與傳統(tǒng)的相似性聚類(lèi)分析法的根本區(qū)別在于多元相似性系數(shù)的直接計(jì)算和摒棄計(jì)算過(guò)程中的合并環(huán)節(jié)。

2 結(jié)果與分析

2.1 蜘蛛的分布格局

世界陸地除南極洲沒(méi)有蜘蛛記錄外，6個(gè)洲中，亞洲蜘蛛種類(lèi)最多，歐洲最少；6個(gè)動(dòng)物地理界中，古北界和新熱帶界最多，新北界最少(表2)。

表2 各洲、各界的蜘蛛種類(lèi)

蜘蛛的集中產(chǎn)地有亞馬遜河流域、東南非高原、地中海和東亞等地，蜘蛛分布最多的國(guó)家有中國(guó)、美國(guó)、澳大利亞、巴西等國(guó)，面積很小的島嶼蜘蛛種類(lèi)也非常豐富(表3)。

表3 蜘蛛種類(lèi)最豐富的地區(qū)、國(guó)家和島嶼

中國(guó)是世界上蜘蛛種類(lèi)最多的國(guó)家，占世界蜘蛛種類(lèi)的9.1%，其中古北種類(lèi)650種，占中國(guó)種類(lèi)的17.7%，東洋種類(lèi)312種，占中國(guó)種類(lèi)的8.1%，跨古北、東洋兩界的種類(lèi)57種，占中國(guó)種類(lèi)的1.5%；中日種類(lèi)228種，占中國(guó)種類(lèi)的6.0%，其余2582種是中國(guó)特有種類(lèi)，占中國(guó)種類(lèi)的67.4%。

2.1.2 各分類(lèi)階元分布域的寬度

表4 不同階元的分布狀況

蜘蛛沒(méi)有翅，自然的擴(kuò)散遷移能力遠(yuǎn)不如昆蟲(chóng)，因此，種的分布域非常狹窄，約3/4的種類(lèi)局限在1個(gè)地理單元內(nèi)，還有1/6的種類(lèi)局限在1個(gè)動(dòng)物界內(nèi)，只有1500余種是跨界分布，而且多是跨2、3界，能夠跨6界分布的只有20種(表4)。平均每種分布1.2個(gè)地理單元。

蜘蛛屬的分布域比種大為擴(kuò)展，局限在1個(gè)地理單元內(nèi)的屬不到40%，單界分布的不到30%，有超過(guò)30%的屬跨界分布，其中跨6界的屬有66個(gè)，更有15屬是絕大部分單元都有分布的可稱(chēng)之為全球性分布的屬。平均每屬分布3.8個(gè)地理單元。

蜘蛛的科級(jí)分布域極為寬闊，45%的科跨6界分布，其中卵形蛛科Oonopidae, 球蛛科Theridiidae, 皿蛛科Linyphiidae, 肖蛸科Tetragnathidae, 圓蛛科Araneidae, 狼蛛科Lycosidae, 漏斗蛛科Agelenidae, 柵蛛科Hahniidae, 卷葉蛛科Dictynidae, 米圖蛛科Miturgidae, 管巢蛛科Clubionidae, 圓顎蛛科Corinnidae, 擬平腹蛛科Zodariidae, 平腹蛛科Gnaphosidae, 蟹蛛科Thomisidae, 跳蛛科Salticidae等16科幾乎分布于所有地理單元；有30%的科為跨2—5界分布，只有7個(gè)科分別局限在澳洲界或新北界內(nèi)，而Penestomidae和Chummidae共2科2屬11種僅局限在南非地理單元，Huttoniidae只有1屬1種，僅局限在新西蘭地理單元，2008年建立的新科Sinopimoidae僅含1屬1種，是在中國(guó)西南地理單元采到的。平均每科分布22.3個(gè)地理單元。

2.2 種、屬的多元相似性聚類(lèi)分析結(jié)果

蜘蛛種和屬的MSCA結(jié)果分別為圖2和圖3。

比較圖2和圖3，所聚成的群數(shù)和各群的組成完全相同，群內(nèi)各單元的聚類(lèi)順序也大體相同，不同的是屬級(jí)階元的聚類(lèi)，相似性水平要比種級(jí)階元高，而且能夠提供更多的聚類(lèi)信息。

在圖2的0.025的相似性水平上和圖3的0.17水平上，53個(gè)地理單元聚成了相同的5個(gè)大單元群，A、B、C、D分別相當(dāng)于世界動(dòng)物區(qū)劃中的古北界、東洋界、非洲界和澳洲界，E群則是南北美洲。

在圖3的0.22水平上，聚成8個(gè)單元群，即A群分為東、西兩部分，D群中新西蘭與澳大利亞分開(kāi)，E群分為南、北兩部分。

在圖3的0.32水平上，聚為17個(gè)小單元群，基本相當(dāng)于各界下的亞界，1—4小群相當(dāng)于古北界的歐洲平原亞界、地中海亞界(包括中亞亞界)、西伯利亞亞界和東亞亞界；5小群相當(dāng)于東洋界，6、7小群原屬于澳洲界，但和澳洲界關(guān)系較遠(yuǎn)，接近于東洋界；8、9、10小群可作為非洲平原丘陵亞界、東南非高原亞界和馬達(dá)加斯加亞界；11、12小群分別是西澳、東澳亞界，13小群即新西蘭界；14小群相當(dāng)于新北界，15小群中美地區(qū)原屬于新熱帶界，現(xiàn)和新北界關(guān)系密切，16、17小群是南美洲的平原高原和智利山地兩部分。

蜘蛛的上述聚類(lèi)結(jié)果和哺乳動(dòng)物的地理區(qū)劃的差異，是真實(shí)和客觀存在的。蜘蛛是節(jié)肢動(dòng)物門(mén)的一個(gè)成員，進(jìn)化歷史已有3億多年，比只有6500萬(wàn)年的哺乳動(dòng)物經(jīng)歷過(guò)多得多的歷史事件；蜘蛛是變溫動(dòng)物，受環(huán)境影響比哺乳動(dòng)物大得多；蜘蛛多以昆蟲(chóng)為食，昆蟲(chóng)又大多以植物為食，食物鏈的關(guān)系決定蜘蛛在哺乳動(dòng)物、植物和昆蟲(chóng)之間，會(huì)與昆蟲(chóng)最密切，再與植物為接近，和哺乳動(dòng)物最遠(yuǎn)。況且，目前仍然沿用的19世紀(jì)對(duì)哺乳動(dòng)物和有花植物的闡釋[16]都是定性研究的結(jié)果，各大地理區(qū)域間的關(guān)系還必須接受定量分析的檢驗(yàn)，因此，如此的差異是合乎生物學(xué)邏輯和統(tǒng)計(jì)學(xué)邏輯的，如果沒(méi)有差異，倒是有違自然規(guī)律。

進(jìn)一步剖析這些差別的原因，蜘蛛在古北界東、西兩部分的相似性存在較大差異，可能是兩個(gè)地理區(qū)域之間在2.1億年前到6500萬(wàn)年前，由鄂畢海相隔將近1.5億年，占蜘蛛進(jìn)化歷史的將近一半，這應(yīng)該在蜘蛛的區(qū)系構(gòu)成上留下痕跡；新西蘭和澳大利亞大陸雖然地理距離較近但生物關(guān)系較遠(yuǎn)，是由于它們先后脫離岡瓦納大陸以后，一直沒(méi)有接觸的歷史，較大的生物區(qū)系差異早已是生物地理學(xué)者的共識(shí)，只是沒(méi)人定量地進(jìn)行比較過(guò)；新幾內(nèi)亞及大洋洲島嶼與東洋界保持較近的關(guān)系而遠(yuǎn)離澳大利亞大陸，早已在植物界是不爭(zhēng)的事實(shí)，也必然影響到昆蟲(chóng)和蜘蛛，最近，蟻科昆蟲(chóng)的分析也予以證明[17]；南美洲和北美洲的密切關(guān)系也已在哺乳動(dòng)物和有花植物中得到證實(shí)[18]。

3 結(jié)論與討論

蜘蛛是種類(lèi)繁多、全世界廣泛分布、但屬種的分布又非常狹窄的生物類(lèi)群，特有性突出，各地分布差異懸殊，亞洲和古北界、新熱帶界種類(lèi)較多，歐洲和新北界較少；亞馬遜河流域、東南非高原、地中海沿岸以及中國(guó)、美國(guó)、澳大利亞、巴西是蜘蛛的集中產(chǎn)地。

對(duì)蜘蛛的屬、種兩個(gè)階元進(jìn)行多元相似性聚類(lèi)分析結(jié)果，與世界哺乳動(dòng)物區(qū)劃6個(gè)界的定性劃分相比，各動(dòng)物界之內(nèi)和之間的定量關(guān)系有所差異。這是生物進(jìn)化與地球板塊結(jié)構(gòu)共同作用的結(jié)果，也是低等動(dòng)物與高等動(dòng)物分布格局不同的具體體現(xiàn)。誠(chéng)然，這僅僅是一個(gè)蜘蛛目的數(shù)據(jù)，但至少已表明不能把華萊士主要用哺乳動(dòng)物做出的世界動(dòng)物地理區(qū)劃來(lái)外延到整個(gè)動(dòng)物界。若要對(duì)包括低等動(dòng)物在內(nèi)的世界動(dòng)物分布格局進(jìn)行定量性的評(píng)價(jià)，尚需更多的動(dòng)物類(lèi)群參與，但這已是一個(gè)良好的開(kāi)端。

圖2 蜘蛛種級(jí)階元的聚類(lèi)支序圖Fig.2 The MSCA tree for spider species

圖3 蜘蛛屬級(jí)階元的聚類(lèi)支序圖Fig.3 The MSCA tree for spider genera

本研究所使用的多元相似性聚類(lèi)分析技術(shù)是我們近年創(chuàng)建的新方法，對(duì)于如此典型的點(diǎn)狀分布的生物類(lèi)群和如此海量的數(shù)據(jù)，能夠得到如此精細(xì)的，既符合地理學(xué)、統(tǒng)計(jì)學(xué)的邏輯，又符合生物學(xué)、生態(tài)學(xué)邏輯的定量分析結(jié)果，在世界上尚難見(jiàn)到。之前的諸多以“合并降階”為特征的傳統(tǒng)聚類(lèi)分析法均難以獲得如此的結(jié)果。這預(yù)示著生物地理研究從定性研究進(jìn)入定量研究將會(huì)加速。

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Worldwidedistributionandmultivariatesimilarityclusteringanalysisofspiders

SHEN Xiaocheng1,*,ZHANG Baoshi2, ZHANG Feng3, LIU Xintao1

1InstituteofPlantProtection,HenanAcademyofAgriculturalSciences,Zhengzhou450002,China2DepartmentofBiochemistry,BaodingUniversity,Baoding071000,China3CollegeofLifeSciences,HebeiUniversity,Baoding071002,China

Spiders have the greatest number of individuals and species, and the widest distribution, of any predacious animals. As of December 31, 2012, a total of 43,678 spider species and subspecies belonging to 3898 genera and 112families have been reported worldwide. With respect to the three categories of species, genus, and family, distribution areas differ greatly: 90% of species are limited to a single realm, whereas 90% of families are found in at least two realms, with many distributed worldwide. Continental distributions also vary. Asia has the greatest number of spider species, with a smaller number in Europe and none in Antarctica. The greatest number of species is found in Palaearctic and Neotropical realms, the fewest in the Nearctic realm. In this study, we divided world land areas into 53 basic geographic units based on geographical conditions, ecological conditions, and distribution patterns of all known spiders. We then analyzed species and genus distributions using a similarity general formula (SGF) and multivariate similarity clustering analysis (MSCA). In the resulting genus-based tree, all basic geographic units are clustered into 8 groups and 17 subgroups at similarity levels of 0.22 and 0.32, respectively. The eight groups are designated as East Palaearctic, West Palaearctic, Oriental, Afrotropical, Australian, New Zealandian, Nearctic, and Neotropical kingdoms. The 17 subgroups, or subkingdoms, are distributed as follows: East Palaearctic kingdom (Siberian and East Asian subkingdoms), West Palaearctic kingdom (European and Central Asian subkingdoms), Oriental kingdom (Southeast Asian, New Guinea, and Pacific Ocean Islands subkingdoms), Afrotropical kingdom (West African, Southeast African, and Madagascar subkingdoms), Australian kingdom (East Australian and West Australian subkingdoms), New Zealandian kingdom (New Zealandian subkingdom), Nearctic kingdom (North American and Central American subkingdoms), and Neotropical kingdom (Amazon and Andes subkingdoms). Spider geographical divisions differ from those observed for mammals in several ways: 1) the Palaearctic realm is easily divided into eastern and western components; 2) there is a low similarity level between New Zealand and the Australian mainland, such that New Zealand can be considered to constitute its own kingdom; 3) New Guinea and Pacific Islands subkingdoms are more similar to the Oriental realm than to the Australian mainland, with no evident division between the two realms corresponding to Wallace′s line; 4) Central America is more appropriately classified as belonging to the Nearctic realm; and 5) the Nearctic realm is more strongly related to the Neotropical realm than to the Palaearctic realm. The first and second observed differences can be explained by earth plate tectonics and differing evolutionary histories of spiders and mammals. The third and fifth geographical distributional patterns by which spiders differ from mammals are similar to those uncovered from biogeographical studies of plants and other groups. Analyses with additional examples are needed to elucidate the reason for the fourth difference. The application in this study of SGF and MSCA—techniques developed in recent years by the first author—represents the first reported quantitative analysis of typical point-forms and vast amounts of distribution information to successfully generate results that are statistically, geographically, ecologically, and biologically logical. This approach should be applicable to additional animal groups.

spider; distribution; biogeography; multivariate similarity clustering analysis

河南省基礎(chǔ)和前沿技術(shù)基金資助項(xiàng)目(082300430370)

2012- 07- 08;

2013- 05- 13

*通訊作者Corresponding author.E-mail: shenxiaoc@126.com

10.5846/stxb201207080951

申效誠(chéng),張保石, 張鋒, 劉新濤.世界蜘蛛的分布格局及其多元相似性聚類(lèi)分析.生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(21):6795- 6802.

Shen X C,Zhang B S, Zhang F, Liu X T.Worldwide distribution and multivariate similarity clustering analysis of spiders.Acta Ecologica Sinica,2013,33(21):6795- 6802.