廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系分析

陳 林，尹新新，龔粵寧 ，謝國(guó)光，董安強(qiáng)，王發(fā)國(guó)，邢福武

(1．南京林業(yè)大學(xué) 森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京210037;2．廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)乳陽(yáng)管理處，廣東 韶關(guān)512727;3．仲愷農(nóng)業(yè)工程技術(shù)學(xué)院，廣東 廣州510225;4．中國(guó)科學(xué)院 華南植物園，廣東 廣州510650)

1 自然概況

廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處湘粵兩省交界的南嶺山脈腹地，地理位置為東經(jīng)112°30'～113°04'，北緯24°37'～24°57'，是廣東省面積最大的自然保護(hù)區(qū)，植被以中山亞熱帶常綠闊葉林為主，由常綠闊葉樹(shù)與一定數(shù)量針葉樹(shù)混交組成群落［1］．由于地處中亞熱帶與南亞熱帶的過(guò)渡地帶，區(qū)內(nèi)氣候特征明顯，兼具亞熱帶季風(fēng)氣候和山地氣候特征，南北坡氣候差異顯著，年均溫17．7℃，極端最高溫34．4℃，極端最低溫－4℃(1954 年)，冬季霜期長(zhǎng)達(dá)100 d，年均降雪期約10 d，山頂伴有結(jié)冰，山中云霧多，日照率40%，年均降水量1 705 mm，最高可達(dá)2 495 mm，降雨多集中在3－8 月，年相對(duì)濕度84%［2］．區(qū)內(nèi)自然條件優(yōu)越，環(huán)境復(fù)雜，植被類型多樣，自然植被保存較為完整．

2 研究方法

主要采取野外實(shí)地調(diào)查與歷史資料相結(jié)合的方法，對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)各條主要的山脈、溝谷、山頂草地、沼澤以及村落附近等區(qū)域進(jìn)行采樣，累計(jì)采得蕨類植物標(biāo)本1 000 余號(hào)，約2 000 份，所有憑證標(biāo)本均藏于中國(guó)科學(xué)院華南植物園標(biāo)本館(IBSC)．然后對(duì)野外采集的標(biāo)本進(jìn)行整理，分類鑒定，整理出廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蕨類植物名錄．參考《中國(guó)蕨類植物科屬志》［3］;《中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型》［4］和《種子植物分布區(qū)類型及其起源和分化》［5］等資料，分析表征科的屬種組成特點(diǎn)和區(qū)系性質(zhì)．

3 研究結(jié)果

3．1 科、屬的組成特點(diǎn)

廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)共有蕨類植物358 種，按照秦仁昌系統(tǒng)［6］隸屬于47 科109 屬，分別占廣東省蕨類植物種數(shù)56 科145 屬510 種［7］的83．93%(科)、75．17%(屬)、70．20%(種)．其中含3 屬以上的科共11 科，其他36 科僅含1 屬或2 屬．從表1 中可以看出，該區(qū)系中所含種數(shù)超過(guò)10 種以上的有9 科，占廣東南嶺蕨類植物種類總數(shù)的65．28%，分別是:鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)、水龍骨科(Polypodiaceae)、金星蕨科(Thelypteridaceae)、蹄蓋蕨科(Athyriaceae)、鐵角蕨科(Aspleniaceae)、鳳尾蕨科(Pteridaceae)、膜蕨科(Hymenophyllaceae)、三叉蕨科(Aspidiaceae)和碗蕨科(Dennstaedtiaceae)．其中含有5 屬以上的科有水龍骨科、金星蕨科、蹄蓋蕨科、鱗毛蕨科、膜蕨科和烏毛蕨科(Blechnaceae)等6 科，這6 科所含屬數(shù)占總屬數(shù)的45．45%，所含種數(shù)占總種數(shù)的51．39%，超過(guò)了總種數(shù)的一半，區(qū)系的優(yōu)勢(shì)科現(xiàn)象已比較明顯．另外，區(qū)系中所含種數(shù)超過(guò)5 種的屬共有24 屬，這24 屬所含種數(shù)占總種數(shù)的56．94%，其中以鱗毛蕨屬(Dryopteris)所含種數(shù)最多(24 種)．

表1 廣東南嶺蕨類植物科(10 種以上)的統(tǒng)計(jì)Tab．1 Statistics of families (＞=10 species)of ferns in Guangdong Nanling National Nature Reserve

3．2 地理成分分析

3．2．1 科的地理成分分析 根據(jù)蕨類植物科的現(xiàn)代地理分布［3，6］，將廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的47 科蕨類植物劃分為世界分布、泛熱帶、熱帶亞熱帶分布、溫帶分布4 種類型(表2)．

由表2 可知，廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蕨類植物地理成分以泛熱帶和熱帶亞熱帶分布為主，世界分布次之，溫帶分布的科最少，泛熱帶和熱帶亞熱帶優(yōu)勢(shì)明顯，在一定層面上反映了南嶺蕨類植物熱帶亞熱帶起源特征．雖然溫帶成分所占比例較少，但從表1 可以看出主產(chǎn)于北半球溫帶和亞熱帶高山地區(qū)的鱗毛蕨科有7 屬65 種，是保護(hù)區(qū)含種數(shù)最多的科，因此也反映了該區(qū)也具有一定的溫帶特征．

從各科的地理分布來(lái)看，世界分布的10 科中以鐵角蕨科、蹄蓋蕨科和水龍骨科種數(shù)最多，共有25 屬83種，占總種數(shù)的23．06%;泛熱帶和熱帶亞熱帶分布的科共有32 科，占總科數(shù)的68．08%，是該區(qū)蕨類植物區(qū)系的重要組成部分;溫帶分布的科最少，分別為:鱗毛蕨科、木賊科(Equisetaceae)、陰地蕨科(Botrychiaceae)、球子蕨科(Onocleaceae 和蘋(píng)科Marsileaceae)等5 科，其中鱗毛蕨科是代表中國(guó)“耳蕨－鱗毛蕨類”植物區(qū)系的三大主要科［8］之一，全世界有13 屬約700 種［3］，本區(qū)的7 屬65 種代表了該區(qū)的溫帶特征成分性質(zhì)．

表2 南嶺蕨類植物科的分布區(qū)類型Tab．2 Distribution patterns of families of ferns in Guangdong Nanling National Nature Reserve

3．2．2 屬的地理成分分析 按照我國(guó)蕨類植物屬的分布特征，參考陸樹(shù)剛［9］對(duì)中國(guó)蕨類植物的地理成分及吳征鎰［4］對(duì)中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分，把廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蕨類植物的109 屬劃分為13 個(gè)類型10 個(gè)亞型，如表3 所示，并進(jìn)一步將其歸為4 類:世界分布，熱帶、亞熱帶分布，溫帶分布和中國(guó)特有分布．

表3 南嶺蕨類植物屬種的分布區(qū)類型Tab．3 Distribution patterns of genera and species of ferns in Guangdong Nanling National Nature Reserve

南嶺的109 屬蕨類植物中，世界分布屬共有7 屬，占屬總數(shù)的6．42%．其中石松屬(Lycopodium)、卷柏屬(Selaginella)和石杉屬(Huperzia)是現(xiàn)存蕨類的原始代表，滿江紅屬(Azolla)和蘋(píng)屬(Marsilea)是蕨類中最進(jìn)化的屬［10］;另外主要產(chǎn)于熱帶亞熱帶地區(qū)的卷柏屬、鐵線蕨屬(Adiantum)和鐵角蕨屬(Asplenium)是比較典型的熱帶屬，在南嶺蕨類植物區(qū)系中占有比較重要的地位．

熱帶、亞熱帶分布屬共有81 屬，占屬總數(shù)的73．64%，表明熱帶蕨類植物區(qū)系對(duì)該區(qū)的蕨類植物區(qū)系有很強(qiáng)的影響．其中泛熱帶分布是該熱帶亞熱帶分布類型中所含種數(shù)最多，共25 屬，占屬總數(shù)的22．73%，以鳳尾蕨屬(Pteris)、短腸蕨屬(Allantodia)最為常見(jiàn);熱帶亞洲分布屬有30 屬，占屬總數(shù)的27．27%;舊世界熱帶分布屬共有10 屬，占屬總數(shù)的10．09%，其中包括長(zhǎng)江流域及以南地區(qū)馬尾松林和荒坡草本層常見(jiàn)種類芒萁屬(Dicranopteris);熱帶亞洲至熱帶美洲間斷分布屬有7 屬，占屬總數(shù)的6．36%，以瘤足蕨屬(Plagiogyria)和金毛狗屬(Cibotium)較為常見(jiàn);熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布屬僅有5 屬，占屬總數(shù)的4．55%，其中桫欏屬(Alsophila)是典型的熱帶潮濕地區(qū)分布屬，僅在南嶺保護(hù)區(qū)最靠南的天井山片區(qū)內(nèi)有少數(shù)發(fā)現(xiàn)．熱帶亞洲至熱帶非洲分布屬共有4 屬，占屬總數(shù)的4．55%，其中瓦韋屬(Lepisoruszai)在華南地區(qū)較為常見(jiàn)．

溫帶分布屬共19 屬，在廣東南嶺地區(qū)分布較少，占總屬數(shù)的17． 27%，主要包括鱗毛蕨屬、耳蕨屬(Polystichum)、蹄蓋蕨屬(Athyrium)、貫眾屬(Cyrtomium)、紫萁屬(Osmunda)和狗脊屬(Woodwardia)等．盡管溫帶分布的屬不多，物種數(shù)較少，但是能夠看出整個(gè)趨勢(shì)是由溫帶成分逐漸的向亞熱帶地區(qū)過(guò)渡滲透，在該區(qū)蕨類植物區(qū)系中也有著較為重要的作用．

中國(guó)特有分布僅有1 科2 屬，占總屬數(shù)的1．82%，即鱗毛蕨科的柳葉蕨屬(Cyrtononellum)和黔蕨屬(Phanerophlebiopsis)．

從本區(qū)屬的分布區(qū)類型來(lái)看，雖然地理成分較復(fù)雜，但是熱帶、亞熱帶成分占有明顯優(yōu)勢(shì)，同時(shí)溫帶成分在該區(qū)蕨類植物區(qū)系中仍占有較大的比重，并有從溫帶向亞熱帶地區(qū)過(guò)渡和滲透的特征．因此，廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的蕨類植物屬的分布特點(diǎn)表明:南嶺地區(qū)蕨類植物區(qū)系表現(xiàn)出一定的過(guò)渡性和復(fù)雜性，既與熱帶亞熱帶植物區(qū)系聯(lián)系緊密，又被溫帶植物區(qū)系所滲透，這正好是與該地所處的中亞熱帶和南亞熱帶的過(guò)渡地帶的地理位置相吻合．

3．2．3 種的地理成分分析 根據(jù)目前已知各個(gè)種的分布范圍和現(xiàn)代蕨類植物地理分布，將廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的358 種蕨類植物歸納為11 個(gè)類型9 個(gè)亞型(表3)，并進(jìn)一步將這些類型歸為世界分布，熱帶、亞熱帶分布，溫帶分布，中國(guó)特有分布4 大類．

世界分布的種類有5 種，即鐵線蕨(Adiantum capillus－veneris)、節(jié)節(jié)草(Equisetum ramosissimum)、蕨(Pteridium aquilinumvar．latiusculum)、蛇足石杉(H． serrata)和蘋(píng)(M． quadrifolia)，在南嶺較為常見(jiàn)．

熱帶、亞熱帶分布種類型共有158 種，占非世界分布種類的44．76%，所占比重最大，其中絕大多數(shù)屬于熱帶亞洲及其變型性質(zhì)，共有130 種，占總種數(shù)的36．83%．由于廣東南嶺地處南亞熱帶和中亞熱帶的過(guò)渡地帶，這些熱帶亞洲分布的區(qū)系成分中，絕大部分是熱帶亞洲廣布種，如半邊旗(Pteris semipinnata)、烏毛蕨(Blechnum orientale)、華南毛蕨(Cyclosorus parasiticus)、鞭葉鐵線蕨(Adiantum caudatum)和金毛狗(Cibotium barometz)等，部分是以我國(guó)西南及華南地區(qū)為分布中心，向四周擴(kuò)散分布至中南半島、泰國(guó)和緬甸等國(guó)或者我國(guó)華東甚至臺(tái)灣等地的種類，它們多為東亞分布和熱帶亞洲分布的過(guò)渡種類，如江南星蕨(Microsorium fortunei)、阿薩姆鱗毛蕨(Dryopteris assamensis)和陰生鐵角蕨(Asplenium unilateralevar．udum)等．

溫帶成分在廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的蕨類植物區(qū)系中占有較大的比例，共有115 種，占非世界分布種類的32．58%，但這些種類并非全部是典型的溫帶成分，有些種類的分布區(qū)達(dá)到了亞熱帶，甚至分布于許多熱帶地區(qū)，如野錐尾(Onychium japonicum)等．在溫帶分布類型中，以東亞分布及其變型為明顯優(yōu)勢(shì)，共有103 種，占總種數(shù)的29．18%，是該區(qū)溫帶分布成分的主體，其中絕大多數(shù)種類屬于世界分布或者熱帶分布屬，包括我國(guó)暖溫帶及亞熱帶最常見(jiàn)的蕨類植物紫萁(Osmunda japonica)和鳳丫蕨(Coniogramme japonica)等．

中國(guó)特有種共80 種，占非世界分布種類的22．66%，絕大部分種類分布于長(zhǎng)江流域及其以南地區(qū)，如多羽復(fù)葉耳蕨(Arachniodes amoena)、中華金星蕨(Parathelypteris chinensis)和閩浙馬尾杉(Phlegmariurus minchegensis)等．另外有部分種類為廣東特有種，如華南瘤足蕨(Plagiogyria tenuifolia)、廣東鳳尾蕨(Pteris guangdongensis)、五葉鳳尾蕨(P． quinquefoliata)、粵鐵線蕨(Adiantum lianxianense)、單葉鞭葉蕨(Cyrtomidictyum basipinnatum)和廣東耳蕨(Polystichum kwangtungense)等6 種，其中五葉鳳尾蕨、粵鐵線蕨和廣東耳蕨僅分布于廣東北部，多生于石灰?guī)r山地或石上．

綜合以上資料分析可知，廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系以熱帶、亞熱帶成分為優(yōu)勢(shì)，共有158 種，占非世界分布種總數(shù)的44．76%，其中以熱帶亞洲及其變型成分為主，其他熱帶成分相對(duì)較少;溫帶成分也占有重要地位，總共有115 種，占非世界分布種總數(shù)的32．58%，其中絕大部分為東亞分布及其變型的中國(guó)－日本分布類型，但是值得注意的是在這些溫帶成分中，很多物種屬于熱帶分布或者世界廣布的屬，它們帶有一定的熱帶亞熱帶性質(zhì)，是熱帶亞熱帶成分向溫帶成分滲透的過(guò)渡類型．由此可以看出，本區(qū)蕨類植物區(qū)系成分較為復(fù)雜，既是熱帶亞洲蕨類植物區(qū)系的一部分，又與東亞和亞洲溫帶地區(qū)有著緊密聯(lián)系，而本區(qū)熱帶亞熱帶過(guò)渡的地理位置及獨(dú)特的山地環(huán)境成為了熱帶亞熱帶成分和溫帶成分的交融匯合點(diǎn)，也使本區(qū)有80 種中國(guó)特有分布種，并形成了以本區(qū)為分布點(diǎn)的6 種廣東特有種，因此可以確定本區(qū)的蕨類植物區(qū)系是比較典型的過(guò)渡類型，其熱帶成分的影響稍強(qiáng)于溫帶成分．

種的分布代表了現(xiàn)代蕨類植物的分布格局，區(qū)系分析所顯示的特征代表或反映了其現(xiàn)代的區(qū)系性質(zhì)和特點(diǎn)，而屬作為較為古老的分類等級(jí)，其區(qū)系成分所顯示的特征更多地是反映著古老的或者說(shuō)是歷史上的區(qū)系的性質(zhì)和特點(diǎn)［11］，本區(qū)溫帶成分在種的水平上與科、屬巨大差異表明本區(qū)蕨類植物區(qū)系可能是在舊的基礎(chǔ)上發(fā)展起來(lái)的一個(gè)衍生的植物區(qū)系．

4 結(jié)論

4．1 蕨類植物種類豐富

廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)共有蕨類植物358 種，隸屬于47 科109 屬，分別占廣東省蕨類植物種數(shù)56科145 屬510 種的83．93%(科)、75．86%(屬)、70．39%(種)．在一個(gè)相對(duì)較小的范圍內(nèi)分布如此多的種，因此，該地區(qū)是一個(gè)蕨類植物生物多樣性豐富的地區(qū)．

4．2 區(qū)系優(yōu)勢(shì)科、屬明顯

該區(qū)系中所含種數(shù)超過(guò)10 種以上的有9 科，其中含有5 屬以上的水龍骨科、金星蕨科、蹄蓋蕨科、鱗毛蕨科、膜蕨科和烏毛蕨科等6 科所含屬數(shù)占總屬數(shù)的45．45%，所含種數(shù)占總種數(shù)的51．39%，超過(guò)了總種數(shù)的一半，區(qū)系的優(yōu)勢(shì)科現(xiàn)象已比較明顯;所含種數(shù)超過(guò)5 種的屬共有24 屬205 種，占總種數(shù)的56．94%，以鱗毛蕨屬所含種數(shù)最多．

4．3 物種地理分布具有過(guò)渡性和復(fù)雜性

地理成分雖然較為復(fù)雜，但是以熱帶成分逐漸向亞熱帶成分交替滲透和過(guò)渡為特征的熱帶、亞熱帶成分占有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)．在屬的水平上，熱帶、亞熱帶成分約占總屬數(shù)的3/4，是該區(qū)蕨類植物區(qū)系的主要組成部分，其中熱帶亞洲成分和泛熱帶成分所占比例相近，各占27．27%和22．73%;同時(shí)溫帶成分在該區(qū)蕨類植物區(qū)系中仍然占有較大的比重，占17．27%，并有從溫帶向亞熱帶地區(qū)過(guò)渡和滲透的特征．

4．3 區(qū)系具有一定的古老性和特有性

廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地所處的中亞熱帶和南亞熱帶過(guò)渡的地理位置及獨(dú)特的山地環(huán)境成為了熱帶亞熱帶成分和溫帶成分的交融匯合點(diǎn)，從而孕育著眾多豐富和原始的蕨類植物，體現(xiàn)了該區(qū)系的古老性．其中石松屬、石杉屬和卷柏屬被認(rèn)為是現(xiàn)存蕨類的原始代表，同時(shí)該區(qū)有80 種中國(guó)特有分布種，并形成了以該區(qū)為分布點(diǎn)的6 種廣東特有種．

4．4 珍稀蕨類植物亟需加強(qiáng)保護(hù)

南嶺豐富的蕨類植物是一個(gè)天然的基因庫(kù)，經(jīng)過(guò)億萬(wàn)年的生物演化保存至今．在地史時(shí)期，南嶺受第四冰川期的影響小，保存物種多，又是近代東亞溫帶、亞熱帶植物的發(fā)源地，冰后期物種的擴(kuò)散中心［12］． 根據(jù)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物名錄》(第一批)，廣東南嶺地區(qū)屬國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)蕨類植物有6 種［13］，分別是:金毛狗、粗齒桫欏(Alsophila denticulatea)、大黑桫欏(A． gigantea)、小黑桫欏(A． metteniana)、黑桫欏(A． podophylla)、桫欏(A． spinulosa)．其中金毛狗廣布華南、西南及華東南部，是一種著名藥用植物，雖然分布較廣，但盜挖現(xiàn)象嚴(yán)重，保護(hù)也不容樂(lè)觀．而桫欏科植物作為一種起源古老的樹(shù)蕨，具有重要的科研和觀賞價(jià)值，應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)保護(hù)．同時(shí)蕨類植物作為森林、灌叢、草坪群落中重要組成部分，具有重要的生態(tài)作用．隨著森林砍伐和人類活動(dòng)的影響，蕨類植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力不斷下降．所以，保護(hù)蕨類植物迫在眉睫，相關(guān)部門(mén)應(yīng)該加快法律法規(guī)的制定實(shí)施，加強(qiáng)宣傳教育，為有效保護(hù)南嶺的蕨類植物資源提供保障．

［1］ 廣東省植物研究所．廣東植被［M］．北京:科學(xué)出版社，1976:205－211．

［2］ 廣東省林業(yè)勘測(cè)設(shè)計(jì)院．廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)總體規(guī)劃(1999－2010)［M］．廣州:廣東省林業(yè)勘測(cè)設(shè)計(jì)院，1999:1－2．

［3］ 吳兆洪，秦仁昌．中國(guó)蕨類植物科屬志［M］．北京:科學(xué)技術(shù)出版社，1991．

［4］ 吳征鎰．中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型［J］．云南植物研究，1991，增刊IV:1－139．

［5］ 吳征鎰，周浙昆，孫航，等．種子植物分布區(qū)類型及其起源和分化［M］．云南:云南科技出版社，2006．