LED光質對三種葉色生菜光譜吸收特性、生長及品質的影響1

余 意 楊其長 趙姣姣 劉文科

(中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，農(nóng)業(yè)部設施農(nóng)業(yè)節(jié)能與廢棄物處理重點實驗室，北京 100081)

光是植物生長不可或缺的因素，它是植物光合作用能量的來源。光質、光強、光照方向、光照時間還作為環(huán)境信號調節(jié)著植物的生命活動，是植物順利完成生命周期的必備條件［1］。其中，光質對植物的形態(tài)建成、生長發(fā)育起著重要調節(jié)作用［2］。在植物吸收的可見光中，紅光和藍光是植物光合作用吸收的主要光源，同時，紅光和藍光還調節(jié)植物光合機構的組裝和活性［3］，對植物的生長有巨大影響。

隨著半導體技術的進步和農(nóng)業(yè)發(fā)展節(jié)能環(huán)保要求的提出，發(fā)光二極管 (LED)作為新型照明、補光光源被日益廣泛的應用于設施園藝蔬菜栽培。光不但為植物光合作用提供能量，光質還作為環(huán)境信號調節(jié)著植物的生命活動。在植物吸收的可見光中，紅光和藍光是植物光合作用吸收的主要光源，其他波長光源對植物生長的促進作用較小或沒有作用［4］。傳統(tǒng)植物設施栽培中的人工照明光源多為熒光燈、金屬鹵化物燈、高壓鈉燈和白熾燈，這些光源含有許多非必須波長光，并散發(fā)大量熱量，耗電且光能利用率較低。與之相比，LED光源發(fā)光光譜呈山形，是較理想的窄波段光源［5］，光能利用率高，且可以實現(xiàn)對單獨光質和光強的單獨控制，可以滿足研究對特殊光源條件的要求［6］。LED光源作為冷光源，可近距離照射植物，大幅提高了空間利用率，降低了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本。另外，LED燈使用壽命長達50000h［7］，且耐震不易碎，無汞無污染，是環(huán)保綠色光源?；贚ED光源的突出優(yōu)勢，越來越多的學者開始利用LED光源研究光質對蔬菜生長和品質的影響。如陳文昊等［8］研究了LED光源對4個品種生菜生長和品質的影響，發(fā)現(xiàn)4個品種生菜植株在紅光、紅藍組合光下生長較好，且在紅藍組合光下品質較好。Mizuno等［9］研究指出，不同葉色卷心菜苗生長和色素合成對不同光質的響應方式不同。Samuoliene等［10］研究發(fā)現(xiàn)，不同葉色生菜抗氧化能力對單色光紅光響應不同。GaryW.Stutte等［11］的研究說明，紅葉生菜幼葉花青素含量在照射藍光后增加，而照射紅光則無變化，移除藍光后，花青素含量降至紅光照射水平。

前人的研究多關注光質對同品種蔬菜的生長和品質影響，對不同品種間生長或品質表現(xiàn)的研究較少。本研究在溫室條件下，水培盆栽三種葉色生菜，利用LED作為光源，探究光質對不同葉色生菜生長和品質的影響，以期為高產(chǎn)優(yōu)質生產(chǎn)不同葉色生菜及其他特殊葉色葉菜提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2013年2月至2013年5月在中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所溫室進行，供試生菜品種為紅葉生菜 (紅生一號)(R)、紫葉生菜 (P)和綠葉生菜 (意大利生菜)(G)，試驗溫室平均氣溫22℃。2013年2月25日育苗，育苗基質為蛭石。3月9日移栽部分幼苗至水培桶，每桶移栽 4株。其中 36個水培桶直徑 18.5cm，高20cm，每桶裝5L營養(yǎng)液，每種葉色生菜移栽12桶，18個水培桶直徑18.5cm，高15cm，每桶裝4L營養(yǎng)液，每種葉色生菜移栽6桶。

對36個大水培桶的生菜進行LED光質處理，營養(yǎng)液基礎營養(yǎng)組成 (mmol/L):2.5Ca(NO3)2，0.75K2SO4，0.5KH2PO4，0.1KCl，0.65MgSO4，1.0 × 10－3H3BO3，1.0 × 10－3MnSO4，1.0 × 10－4CuSO4，1.0 ×10－3ZnSO4，5 ×10－6(NH4)6Mo7O24，0.1EDTA－Fe。設置4個LED光質處理:分別為白光 (W)、藍光 (B)、紅光 (R)、紅光:藍光(RB)(1:1，光強)處理，每個處理總光強都為240μmol/m2/s(采用Licor－250A照度計測量)，每天光照14h(18:00～8:00)，4月2日開始進行光照處理，每個處理重復3次。LED光源為單色燈管，藍光、紅光的峰值波長為468nm和624nm。2013年4月27日至5月2日對生菜的生物量、光合色素含量、營養(yǎng)物質含量及不同光譜下光合色素吸光度進行測定，每次從心部向外取第5片葉片為樣品材料。

1.2 測定方法

稱量生菜地上鮮重 (四株);以80%丙酮提取法測定光合色素吸光度，計算其含量［12］;以1%鹽酸－甲醇提取法測定總酚、類黃酮、花青素吸光度，并計算相對含量［13］;以0.09g/mL苯酚、濃硫酸與可溶性糖提取液反應后測量提取液吸光度，并計算可溶性糖含量［13］。

2 結果與分析

2.1 LED光質對三種葉色生菜光吸收特性的影響

如圖1所示，不同LED光質照射下三種葉色生菜光吸收曲線變化規(guī)律相似:在330～500nm和640～690nm存在光吸收高峰，在500～640nm和690～800nm吸光度很小且變化幅度小。330～500nm紫外光和藍紫光波段是光合色素吸光度最活躍區(qū)域，吸光度大且變化劇烈。在340nm和430nm有全波段最大吸光度和第二大吸光度，且在達到峰值后迅速下降，在390nm和500nm處出現(xiàn)吸光度谷值。其中，光合色素吸光度雖然在390nm處降至小范圍最低值，仍大于500～640nm和690～800nm波段吸光度。在640～690nm紅光區(qū)光吸收峰窄且單一。500～640nm波段光合色素吸光度小，呈緩慢攀升趨勢。690～800nm遠紅光區(qū)是全波段最不活躍區(qū)域，光合色素吸光度最小且變化幅度非常小。比較不同處理間光合色素吸光度曲線可知，在波長大于380nm的可見光區(qū)RB－P、B－P和W－P光合色素吸光度較大，在紫外光光譜區(qū)，B－R、RB－R、B－P和RB－P吸光度較大，全波段紅光處理的三種生菜吸光度都明顯小于其他處理。

圖1 不同LED光質照射下三種葉色生菜光吸收曲線Fig.1 Spectral absorbance of three leaf－color lettuce cultivars under different LED light quality

如表1所示，三種生菜葉綠素a、類胡蘿卜素及總光合色素含量隨LED光質的變化趨勢基本一致，均在紅藍組合光照射下有最大含量，在紅光照射下有最小含量。綠葉生菜和紫葉生菜在紅藍組合光照射下葉綠素b含量最大，在紅光照射下最小，而紅葉生菜在紅光照射下葉綠素b含量最大，在藍光照射下最小。紅葉生菜在紅光照射下葉綠素a比例最低，其他處理葉綠素a比例無顯著差異。紅葉生菜在紅光照射下葉綠素b比例顯著高于其他處理，而其他處理葉綠素b比例無顯著差異。綠葉生菜在紅藍組合光照射下類胡蘿卜素比例最高，在紅光下最低。紫葉生菜類胡蘿卜素比例在藍光照射下最高，在白光下最低。紫葉生菜類胡蘿卜素比例在紅藍組合光下最高，在紅光下最低。以上結果顯示，三種生菜光合色素含量對LED光質的響應相似，但類胡蘿卜素所占總光合色素比例對LED光質的響應存在較大差異。結合圖1，光吸收曲線中吸光度最大的處理RB－P、B－P和W－P與本表總光合色素含量最大的三個處理相符。

表1 LED光質對三種葉色生菜光合色素含量的影響Table 1 Influence of LED light quality on content of photosynthetic pigment of three leaf－color lettuce cultivars

如表2所示，比較三種葉色生菜光合色素光吸收峰值可知，同品種生菜光合色素在430nm、620nm和660nm處吸光度均以紅藍組合光處理最大，紅光處理最小，這與表1總光合色素在紅藍組合光照射下含量最大，在紅光照射下有最小的結果基本相符。而340nm處吸光度規(guī)律不同，W－G、RB－P和B－R吸光度在同品種生菜不同處理中最大，紅光處理最小。不同品種生菜比較可知，在430nm、620nm和660nm處紅藍組合光照射下紫葉生菜吸光度最大，340nm處藍光照射下紅葉生菜吸光度最大。結果表明，三種葉色生菜光合色素吸光度在可見光區(qū)對LED光質響應規(guī)律相似，而在紫外光區(qū)存在差異。

表2 LED光質對三種葉色生菜光合色素光特定波長處吸光度的影響Table 2 Influence of LED light quality on spectral absorbance of three leaf－color lettuce cultivars at particular spectrum

(續(xù)表)

2.2 LED光質對三種葉色生菜生長的影響

如表3所示，在不同LED光質照射下的三種生菜生長有顯著不同，綠葉生菜在白光照射下地上部鮮重顯著大于其他光質照射下的同種生菜，紅光照射顯著低于其他光質。白光照射的紫葉生菜地上部鮮重顯著高于同品種的其他處理，而藍光照射地上部鮮重最低。紅葉生菜在紅藍組合光照射下有最大地上部鮮重，在紅光照射下有最小地上部鮮重。三種生菜地上部干重隨光質變化趨勢基本一致，都在紅藍組合光處理下干重最高，而在紅光處理下干重最低。以上結果表明，白光和紅藍組合光，尤其是紅藍組合光有利于生菜的生物量積累，藍光和紅光單色光，特別是紅光，不足以保證生菜的良好生長。三種葉色生菜生長對不同LED光質響應相似。

表3 LED光質對三種葉色生菜生物量的影響Table 3 Influence of LED light quality on biomass of three leaf－color lettuce cultivars

(續(xù)表)

2.3 LED光質對三種葉色生菜營養(yǎng)品質的影響

如表4所示，三種生菜在不同LED光處理下總酚含量有顯著不同，綠葉生菜在紅藍組合光下總酚含量顯著高于同品種的其他處理，紫葉生菜和紅葉生菜則在白光下總酚含量最高。三種生菜皆在紅光下有總酚含量的最小值。三種生菜類黃酮含量在白光、紅藍組合光、藍光下差異不大，均有較高含量，而在紅光照射下皆有最低值。三種生菜花青素含量對不同LED光質的響應基本一致，都在紅藍組合光照射下有最大含量，而在紅光照射下含量最小。三種生菜可溶性糖含量對不同LED光質的響應不同，紫葉生菜和紅葉生菜均在紅藍組合光照射下有最大含量，在白光照射下有最小含量。而綠葉生菜則在白光照射下可溶性糖含量最高，在紅藍組合光照射下最低。以上結果說明，白光和紅藍組合光，尤其是紅藍組合光有利于生菜的營養(yǎng)品質的提高，而紅光不足以保證生菜的良好營養(yǎng)品質。

表4 LED光質對三種葉色生菜抗氧化物和可溶性糖含量的影響Table 4 Influence of light quality on contents of antioxidant substances and soluble sugar of three leaf－color lettuce cultivars

3 結論與討論

不同LED光質照射下三種葉色生菜光吸收曲線變化規(guī)律相似，都有藍紫光、紅光兩個吸光度高的光譜區(qū)和綠光、黃光、橙光及遠紅光兩個吸光度低的光譜區(qū)。在可見光光譜區(qū)，光合色素吸光度與光合色素含量成正比，但在紫外光區(qū)，光合色素含量對吸光度影響不明顯。不同LED光質對不同葉色生菜生長及營養(yǎng)品質有顯著影響且存在差異。綠葉生菜和紫葉生菜在白光照射時地上部鮮重高于其他光照處理，而紅葉生菜在紅藍組合光照射下鮮重最大。綠葉生菜和紅葉生菜在紅光照射下地上部鮮重最小，而紫葉生菜在藍光照射下地上部鮮重最小。綠葉生菜在紅藍組合光下總酚含量最高，而紫葉生菜和紅葉生菜則在白光下總酚含量最高。三種生菜花青素含量都在紅藍組合光照射下有最大含量，而在紅光照射下含量最小。紫葉生菜和紅葉生菜可溶性糖均在紅藍組合光照射下有最大含量，在白光照射下有最小含量，而綠葉表現(xiàn)相反。說明白光和紅藍組合光都可以促進蔬菜的生長和營養(yǎng)品質的提高，但不同品種蔬菜響應不同。

三種葉色生菜光合色素光譜吸收曲線變化規(guī)律相似。光譜吸收曲線在藍紫光和紅光區(qū)的活躍峰值與植物光合色素選擇性吸收藍紫光和紅光的特性一致。三種葉色生菜光合色素吸光度大小順序在可見光區(qū)和紫外光區(qū)有不同表現(xiàn)，在可見光區(qū)吸光度與總光合色素含量成正比，而在紫外光區(qū)紅光和紅藍組合光處理的紅葉生菜和紫葉生菜吸光度最大?？赡苁怯捎诩t葉生菜和紫葉生菜含有較多的花青素。

崔慧茹等［14］的研究表明，白光有利于彩色甜椒內類黃酮的合成，紅光、藍光和紅藍組合光相對抑制了類黃酮的合成。且紅藍組合光最能促進花青素合成，而白光效果最差。這與本研究結果中LED對類黃酮合成積累的影響不同，本研究中白光、紅藍組合光、藍光處理類黃酮含量無顯著差異，而紅光處理含量顯著低于其他處理。紅藍組合光最能促進花青素合成的結果則與本研究結果基本一致。趙淼等［15］研究發(fā)現(xiàn)，波長較短的藍光有利于草莓果實中花青素的積累。本研究中，三種葉色生菜藍光處理的花青素含量僅次于紅藍組合光處理，而高于紅光及白光處理，說明藍光對花青素合成也有促進作用。孫建設等［16］的研究表明，富士蘋果果皮中花青素的合成需要白光照射，且生長期若單一紅光或紫光處理，都會抑制花青素的合成。本試驗中，紅光照射下三種葉色生菜花青素含量都最低，這與單一紅光照射抑制花青素合成一致。結合本研究可知，藍光對花青素的合成有促進作用，紅光、藍光協(xié)同作用對花青素合成的促進作用更加突出，但單一紅光對花青素的合成不利，而類黃酮受LED光質影響的品種表現(xiàn)差異較大。

綜合以上結果，三種葉色生菜光合色素光譜吸收在可見光區(qū)主要受光合色素含量影響，在紫外光區(qū)可能受到花青素含量影響。紅藍光和白光最有利于生菜生物量的積累。光質對蔬菜內抗氧化物質的合成積累有重要調節(jié)作用，且不同品種蔬菜對光質的響應不同，其中差異值得深入探究。就本研究中三種葉色生菜而言，紅藍組合光最有利于實現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質。

［1］王忠.植物生理學［M］.中國農(nóng)業(yè)出版社，2011.

［2］Taiz L.，Zeiger E.Plant Physiology［M］.New York:Benjamin/Cummings Publishing Co.，1991.

［9］李韶山，潘瑞熾.植物的藍光效應［J］.植物生理學通訊，1993(29):248－252.

［3］Kim S J，Hahn E J，Heo J W，et al.Effects of LEDs on net photosynthetic rate，growth and leafstomata of chrysanthemum plantlets in vitro［J］.Scientia Horticulturae，2004，101:143－151.

［4］于海業(yè)，王永志，張蕾.LED在設施農(nóng)業(yè)中的應用［J］.農(nóng)機化研究，2009，5:190－192.

［5］魏靈玲，楊其長，劉水麗.LED在植物工廠中的研究現(xiàn)狀與應用前景［J］.農(nóng)業(yè)工程科學，2007，11(23):408－411.

［7］楊其長.LED在農(nóng)業(yè)與生物產(chǎn)業(yè)的應用于前景展望［J］.農(nóng)業(yè)科技導報，2008，6:43－47.

［8］陳文昊，徐志剛，劉曉英，等.LED光源對不同品種生菜生長和品質的影響［J］.西北植物學報，2011，31(7):1434－1440.

［9］Samouliene G.，Braazaitytye A.，Sirtautas R.et al.Supplementary red－LED lighting affects phytochemicals and nitrate ofbaby leaflettuce.JournalofFood，Agriculture ＆ Environment，2011，9(3 ＆ 4):271－274.

［10］MizunoT.，AmakiW.，WatanabeH.Effectsof monochromatic light irradiation by LED on the growth and anthocyanin contents in leaves of cabbage seedlings.Acta Horticulture，2011，907:179－184.

［11］Gary W.S.，Sharon L.E.，Gerard J.N.Photoregulation of anthocyanin production in red－leaf lettuce with blue lLEDs isaffected by timing and leafage［C］.Proceedings of the 36th Annual Meeting of the Plant Growth Regulation Society of America，Asheville，North Carolina，USA，2－6 August 2009.Plant Growth Regulation Society of America，2009:125－130.

［12］李合生.植物生理生化實驗原理和技術［M］.北京:高等教育出版社，2000.

［13］曹建康.果蔬采后生理生化實驗指導［M］.中國輕工業(yè)出版社，2006.

［14］崔慧茹，劉世琦，張自坤，等.不同光質下彩色甜椒果實色素含量的變化［J］.西北農(nóng)業(yè)學報，2009，18(2):178－183.

［15］趙淼，林毅，蔡永萍，等.不同光質對草莓果實成熟過程中色素類物質含量的影響［J］.浙江農(nóng)業(yè)學報，2008，20(1):64－66.

［16］孫建設，馬寶，章文才.富士蘋果果皮色澤形成的需光特性研究［J］.園藝學報，2000，27(3):213－215.