云南香格里拉山地自然風景區(qū)蚤類多樣性的研究*

葛軍旗 龔正達 栗冬梅 劉起勇 和耀蘭

(1. 北京市朝陽區(qū)疾病預防控制中心，北京 100021； 2. 云南省地方病防治所，云南大理 671000；3. 中國疾病預防控制中心傳染病預防控制所，北京 102206； 4. 香格里拉縣疾病預防控制中心，云南香格里拉 674400)

自然風景區(qū)(Natural landscape area)是具特殊功能的地域，在風景區(qū)內(nèi)游客的戶外游覽欣賞、休憩娛樂等活動大大增加了其被病媒生物(蚊、蚤、蜱、螨等)叮咬的機會，從而存在和增加了游客感染蟲媒傳染病的風險。近年來，自然風景區(qū)蟲媒傳染病的防治工作得到重視，一系列媒介生物群落生態(tài)學、區(qū)系調(diào)查和病原體分離工作陸續(xù)開展(龔正達等，2004；邊長玲等，2009；岳仁蘋等，2009；連宏宇等，2010；李棟等，2011)。

蚤類(Fleas)是小型獸類最常見、最重要的體外寄生蟲，是鼠疫和鼠源性斑疹傷寒等多種自然疫源性疾病的重要媒介。位于滇西北迪慶藏族自治州的香格里拉旅游勝地，地處我國西部藏東南、川西南喜馬拉雅旱獺Marmotahimalayana鼠疫疫源地與滇西北齊氏姬鼠Apodemuschevrieri大絨鼠Eothenomysmiletus野鼠鼠疫疫源地之間(龔正達等，2012)。既往，本省雖已開展了大量山地蚤類區(qū)系與生態(tài)學的研究(龔正達等，2001；龔正達和張麗云，2003；龔正達等，2004；龔正達等，2007)，但未見針對山地自然風景區(qū)的研究和報告。自然風景區(qū)是存在自然景觀、野生動植物和游客交互作用的獨特生態(tài)系統(tǒng)，研究其蚤類區(qū)系及分布特征對于豐富云南省蚤類多樣性分布格局理論及當?shù)貍魅静》乐朴兄匾囊饬x。2005年9～11月，我們對香格里拉縣5個主要山地自然風景區(qū)小型獸類上蚤類的組成、分布和多樣性進行了調(diào)查研究。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

香格里拉縣位于滇西北迪慶藏族自治州中部(E99°20′～100°19′，N26°52′～28°52′)，是“三江并流”世界自然遺產(chǎn)地的核心地帶。該縣地形復雜，立體氣候明顯，融雪山、峽谷、草原、高山湖泊、原始森林和民族風情為一體，是國內(nèi)外知名的旅游勝地。

研究選擇了虎跳峽(Tiger Leaping Gorge)、哈巴雪山(Haba Snow Mountain)、白水臺(Baishuitai Water Terraces)、千湖山(Qianhu Mountain)和紅山(Red Mountain)5個不同海拔高度的山地自然風景區(qū)為調(diào)查研究的空間范圍。由于海拔高度、森林植被和農(nóng)耕地分布的不同，虎跳峽、哈巴雪山、白水臺、千湖山和紅山等形成了各具特色的山地自然景觀區(qū)域(圖1)。其中，虎跳峽風景區(qū)為金沙江干熱峽谷地帶(海拔1 800～1 900 m)，山坡植被以云南松林為主，沿江岸有居民區(qū)及農(nóng)耕地；白水臺風景區(qū)為中山山地(海拔2 500～2 560 m)，生境以山區(qū)農(nóng)耕地包繞的高山松林帶為主；哈巴雪山風景區(qū)為亞高山山地(海拔2 650～2 900 m)，生境以山區(qū)農(nóng)耕地、高山松林帶和溫涼性針闊葉林帶為主；千湖山風景區(qū)為亞高山山地(海拔3 170～3 650 m)，生境以原始冷杉林為主；紅山風景區(qū)為高山山地(海拔3 500～4 200 m)，生境以原始冷杉、云杉林和高山杜鵑灌叢為主。

圖1 香格里拉自然風景區(qū)蚤類研究采樣點位置示意圖Fig.1 Location of study sites in a natural protected territory, Shangri-La, Yunnan Province, China

1.2 采樣方法

2005年秋季(9～11月)在香格里拉縣虎跳峽、哈巴雪山、白水臺、千湖山和紅山5個主要山地自然風景區(qū)內(nèi)，應用大號鐵制鼠夾(新鮮油條為餌)誘捕小型獸類個體。每個自然風景區(qū)根據(jù)海拔和植被條件選取6個取樣點，每個取樣點應用夾線法布放鼠夾200只，晚放晨收。捕獲的小獸單只分別袋裝，在現(xiàn)場營地用氯仿麻醉后，分別編號、種類鑒定登記并梳檢體表的寄生蚤，所獲蚤類保存在與寄主小獸編號相同含75%乙醇的螺口玻璃瓶內(nèi)，帶回實驗室進行標本制作、分類鑒定和計數(shù)。

1.3 統(tǒng)計方法

對5個自然風景區(qū)的蚤類多樣性、群落相似性和蚤類與宿主關系進行測度和比較。

1.3.1蚤類多樣性：用Shannon-Wiener指數(shù)計算和比較每個自然風景區(qū)蚤類群落的α多樣性。

1.3.2群落相似性：用Jaccard指數(shù)計算兩自然風景區(qū)蚤類群落間的相似性并進行統(tǒng)計學檢驗(Real，1999)，對5個自然風景區(qū)的蚤類群落進行組平均法系統(tǒng)聚類分析(趙志模和郭依泉，1990)。

1.3.3蚤類與宿主關系：用體蚤指數(shù)(Density)、體蚤強度指數(shù)(Intensity)、染蚤率(Prevalence)(Penceetal.，2004)、蚤類與宿主多樣性間的Spearman秩相關系數(shù)等計算和表述蚤和宿主之間的關系。

2 結(jié)果

2.1 蚤類的組成與分布

從5個自然風景區(qū)捕獲小型獸類639只，檢獲其體表蚤類共633只。經(jīng)鑒定蚤類由4科19屬34種組成。其中，云南櫛眼蚤Ctenophthalmusyunnanus(占20.85%)和特新蚤指名亞種Neopsyllaspecialisspecialis(占11.53%)是當?shù)氐膬?yōu)勢種。在上述34種蚤類中，狹蚤屬Stenoponia及喜馬狹蚤Stenoponiahimalayana在云南省首次發(fā)現(xiàn)，此外，在該州新發(fā)現(xiàn)分布蚤類有斯氏新蚤川滇亞種N.stevensisichuanyunnana、后棘新蚤指名亞種N.honorahonora、五側(cè)纖蚤鄰近亞種Rhadinopsylladahuricavicina、雙凹纖蚤R.biconcave、方葉櫛眼蚤Ctenophthalmusquadratus、云南古蚤Palaeopsyllayunnanensis、貴真古蚤P.kueichenae、蔭生古蚤P.opacusa和支英古蚤P.chiyingi(表1)。

表1 香格里拉5個山地自然風景區(qū)蚤類組成、分布及多樣性Tab.1 Composition, distribution and species diversity of fleas in five mountainous natural landscape areas, Shangri-La, Yunnan, China

續(xù)表1
Tab.1Continuted

種名Species不同風景區(qū)的捕獲量(只)No. individual collected from different natural landscape areas虎跳峽Tiger Leaping Gorge白水臺Baishuitai Water Terraces哈巴雪山Haba Snow Mountain千湖山Qianhu Mountain紅山Red Mountain總計Total23 似方雙蚤中甸亞種Amphipsylla quadratoides zhongdi-anensis----3324 迪慶額蚤Frontopsylla diqingensis-2-1272125 棕形額蚤指名亞種F. spadix spadix-21--326 喜山二刺蚤中華亞種Peromyscopsylla himalaica sinica937---4627 絨鼠怪蚤Paradoxopsyllus custodis10331-1728 緩慢細蚤Leptopsylla segnis8----829 卷帶倍蚤指名亞種Amphalius spirataenius spirataenius---4354830 無值大錐蚤Macrostylophora euteles1-7-1931 二刺形大錐蚤M. bispiniforma ---3182132 細鉤蓋蚤Callopsylla sparsilis----6633 鼯鼠蓋蚤C. petaurista----1134 不等單蚤Monopsyllus anisus2----2個體數(shù)合計Total38120112252111633物種豐富度(種數(shù))Species richness81012181834香農(nóng)-維納指數(shù)Shannon-Wienor index1.791.891.92.182.502.84

2.2 蚤類的物種多樣性

比較而言，紅山和千湖山景區(qū)蚤種豐富度較高(各18種)和物種多樣性較高(分別為2.50和2.18)，而虎跳峽景區(qū)捕獲的蚤類豐富度(8種)和物種多樣性指數(shù)(1.79)最低，蚤類物種豐富度和Shannon-Wienor指數(shù)均隨著景區(qū)海拔的升高呈遞增趨勢(表1)。

2.3 蚤類的群落相似性

白水臺和哈巴雪山的蚤類的群落相似性指數(shù)最大(0.57)，千湖山和紅山的相似性指數(shù)次之(0.44)；紅山與哈巴雪山(0.15)、紅山與白水臺(0.12)、紅山與虎跳峽(0.08)、千湖山與虎跳峽(0.08)的相似性指數(shù)較低(表2)。綜合分析Jaccard指數(shù)檢驗和相似性聚類分析結(jié)果顯示：5個景區(qū)被劃分為2類，即海拔分布較低，靠近居民區(qū)和農(nóng)耕地的白水臺、哈巴雪山和虎跳峽風景區(qū)的蚤類群落劃為一類；而海拔分布較高，森林植被保護較好的千湖山和紅山景區(qū)的蚤類群落劃為一類(圖2)。聚類結(jié)果反映出當?shù)厣降刈匀伙L景區(qū)蚤類群落和物種的分布與海拔高度、植被環(huán)境條件和人為干擾等因素有關。

2.4 蚤類與宿主的關系

蚤類在宿主上的分布見表3。迪慶額蚤Frontopsylladiqingensis的宿主種類最多(9種)，喜山二刺蚤中華亞種Peromyscopsyllahimalaicasinica的宿主種類次之(7種)。

表2 香格里拉5個山地自然風景區(qū)間的蚤類群落的Jaccard指數(shù)Tab.2 Jaccard index of five mountainous natral landscape areas, Shangri-La, Yunnan, China.

*Jaccard指數(shù)與臨界值有統(tǒng)計學差異(P<0.05)。

*The Jaccard index is statistically different from those expected at random (P<0.05).

圖2 香格里拉5個山地自然風景區(qū)蚤類群落Jaccard指數(shù)的聚類分析Fig.2 The dendrogram of five mountainous natural landscape areas from cluster analysis based on Jaccard index, Shangri-La, Yunnan, China

紅山風景區(qū)的染蚤率(14.84%)最大，哈巴雪山風景區(qū)的染蚤率(10.56%)次之；千湖山風景區(qū)的蚤指數(shù)(1.29)最大，白水臺風景區(qū)的蚤指數(shù)(1.09)次之；白水臺風景區(qū)的蚤強度指數(shù)(13.33)最大，千湖山風景區(qū)的蚤強度指數(shù)(13.26)次之(表4)。

5個風景區(qū)蚤類群落與鼠類群落豐富度的Spearman秩相關系數(shù)為0.24(P=0.70)，Shannon-Wiener指數(shù)的Spearman秩相關系數(shù)為0.60(P=0.28)。

3 討論

3.1 蚤類區(qū)系與多樣性特證

云南省的蚤類較為豐富，目前已知達153種(龔正達等，2007)。既往，通過整理迪慶藏族自治州歷年(1958～1988 年)的蚤類區(qū)系調(diào)查結(jié)果報道當?shù)胤植荚轭?3種(亞種)(龔正達等，2004)。本次在香格里拉5個山地自然風景區(qū)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)有蚤類34種(亞種)，其中，既往在該區(qū)域已記錄的有24種(占70.59%)，此次調(diào)查新發(fā)現(xiàn)分布有10種(亞種)(占29.41%)。迄今，該自治州分布的蚤類合計達63種(亞種)，其數(shù)量約占云南省蚤類總數(shù)的41.45%，顯示了該區(qū)域蚤類物種多樣性較高的特征。迪慶藏族自治州地處我國西南橫斷山區(qū)中部和藏東南、川西南喜馬拉雅旱獺鼠疫疫源地與滇西北齊氏姬鼠、大絨鼠野鼠鼠疫疫源地之間，這里地理和氣候情況非常復雜，自然風景區(qū)復雜的鼠、蚤類區(qū)系可能會帶來諸多的疾病與健康問題，因此需進一步進行全面、科學的區(qū)系調(diào)查和健康風險評估。

3.2 人為干擾降低蚤類群落多樣性

自然風景區(qū)是具特殊功能的地域，在景區(qū)內(nèi)人們可以開展游覽欣賞、休憩娛樂等活動，導致人為干擾在自然風景區(qū)普遍、持續(xù)存在。人為干擾是影響蚤類多樣性的重要因素(龔正達等，2004，2005；Friggensetal.，2010)。在海拔分布較低，近山地居民區(qū)的虎跳峽、白水臺和哈巴雪山風景區(qū)，當?shù)卮罅哭r(nóng)業(yè)生產(chǎn)和旅游開發(fā)活動對景區(qū)及其周邊景觀和植被破壞較嚴重，對蚤類多樣性的影響或表現(xiàn)得更為突出，其生物多樣性低于人為干擾較小的千湖山和紅山風景區(qū)原始冷

表3 香格里拉山地自然風景區(qū)蚤類在宿主上的分布Tab.3 The number of fleas collected from their hosts in five mountainous natral landscape areas, Shangri-La, Yunnan, China

蚤種拉丁名參見表1。The Latin names of fleas are given in Tab.1.

珀氏長吻松鼠：Dremomyspernyi；隱紋花松鼠指名亞種：Tamiopsswinhoeiswinhoei；云南攀鼠：Vernayafulva；齊氏姬鼠：Apodemuschevrieri；中華姬鼠：Apodemusdraco；褐家鼠：Rattusnorvegicus；黃胸鼠：Rattustanezumiflavipectus；斑胸鼠：Rattusyunnanensis；大足鼠：Rattusnitidus；北社鼠：Niniventerconfucianus；川西白腹鼠：Niniventerexcelsior；大絨鼠指名亞種：Eothenomysmiletusmiletus；西南絨鼠：Eothenomyscustos；克氏田鼠：Volemysclarkei；長尾鼩鼴：Scaptonyxfusicaudus；云南鼩鼱：Sorexexcelsus；小紋背鼩鼱：Sorexbedfordiae；鼩鼱待定種：Sorexsp.；長尾鼩：Soriculuscaudatus；印度長尾鼩：Soriculusmacrurus；灰麝鼩：Crociduraattenuata；短尾鼩：Anourosorexsquamipes；肥鼩鼱：Blarinoidesguadraticauda；貝氏樹鼩：Tupaiabelanger；藏鼠兔：Ochotonathibetana。

A：虎跳峽 Tiger Leaping Gorge；B：白水臺 Baishuitai Water Terraces；C：哈巴雪山 Haba Snow Mountain；D：千湖山 Qianhu Mountain；E：紅山 Red Mountain。

表4 香格里拉5個山地自然風景區(qū)蚤類與宿主的關系指標Tab.4 The relationships of fleas and hosts in five mountainous natural landscape areas,Shangri-La, Yunnan, China

杉林帶的蚤類多樣性，Jaccard指數(shù)和聚類分析的結(jié)果也印證了這一點。

龔正達等(2001)通過整理和研究1958～1988年迪慶州蚤類區(qū)系調(diào)查資料發(fā)現(xiàn)，迪慶州山地蚤類多樣性最高位于植被保護和水濕條件較好的中山約3 200 m的海拔地帶，而本次調(diào)查結(jié)果顯示，蚤類多樣性最高位于海拔3 500～4 200 m的紅山風景區(qū)。這提示我們，相比較植被和水濕條件而言，人為干擾或在景區(qū)蚤類多樣性分布起更重要的作用。

3.3 蚤類與宿主多樣性之間的關系

蚤類系統(tǒng)與其宿主動物系統(tǒng)的進化速度來看，蚤類一般落后于宿主動物。因此在我國哺乳動物和鳥類種類(亞種)非常豐富的情況下，其中許多鳥獸在目、科、屬和種根本缺乏蚤類的寄生，即使有蚤類寄生，由于蚤類幼期對巢穴和環(huán)境的要求較嚴，蚤類的棲居范圍和地理分布往往不及宿主寬廣(連宏宇和龔正達，2009)。研究發(fā)現(xiàn)香格里拉5個景區(qū)的蚤類多樣性與小型獸類多樣性無相關，此結(jié)果與其他山地研究的結(jié)果(龔正達等，2001)類似。

3.4 蚤類多樣性與鼠疫

麗江市玉龍縣存在大絨鼠、齊氏姬鼠野鼠疫疫源地(宋志忠等，2008)，采樣地香格里拉縣虎跳峽風景區(qū)和哈巴雪山風景區(qū)與該疫源地僅一江之隔，兩景區(qū)與該疫源地的鼠類蚤類群落結(jié)構(gòu)很相似(李貴昌等，2009)，均有主要媒介蚤種特新蚤指名亞種分布，在哈巴雪山風景區(qū)內(nèi)特新蚤指名亞種還是優(yōu)勢種(鼠類群落結(jié)構(gòu)另文闡述)。但是，自1974年發(fā)現(xiàn)該野鼠型鼠疫疫源地以來，在毗鄰的香格里拉縣區(qū)域并未發(fā)現(xiàn)鼠疫流行或檢獲鼠疫菌。這提示我們，與玉龍鼠疫疫源地相鄰的、金沙江隔開的、香格里拉縣的“V”型區(qū)域，或為云南玉龍縣鼠疫疫源地的研究提供一定參照。

致謝現(xiàn)場調(diào)查工作中得到迪慶藏族州疾病預防與控制中心、旅游管理局、環(huán)境保護局的支持與幫助，袁新華、孫少軍、扎西勞丁等同志參加部分現(xiàn)場標本采集，謹此致謝！