湖南省大通湖河蜆(Corbicula fluminea)現(xiàn)存量及其時空分布*

李德亮，張 婷 ＊＊，肖調義，龔望寶，謝 駿 ，李祖軍，劉安民

(1:湖南農業(yè)大學動物科學技術學院，長沙410128)

(2:中國水產科學研究院珠江水產研究所，廣州510380)

(3:大通湖天泓漁業(yè)股份有限公司，益陽413215)

河蜆Corbicula fluminea(Müller 1774)屬軟體動物門，瓣鰓綱，真瓣鰓目，蜆科，常棲息于淡水、咸淡水的江河、湖泊、溝渠、池塘內，底質多為沙底、沙泥底或泥底［1-3］.河蜆原產于亞洲、非洲和澳洲，頻繁的移民和國際商業(yè)貿易活動，使其在近幾十年內迅速在美洲和歐洲大陸擴散，并已在世界范圍內許多水域發(fā)展成為底棲動物優(yōu)勢種類［4-7］.因此，作為入侵種，河蜆在天然水域中的生活史策略、對入侵生態(tài)系統(tǒng)的影響及其控制策略均是國際上備受關注的焦點［8］.我國是河蜆的原產區(qū)域之一.長期以來，河蜆因其豐富的營養(yǎng)和藥用功能而被我國東南沿海、日本和韓國民眾作為滋補佳品和醒酒與護肝藥膳廣泛養(yǎng)殖和利用［1，3，9］.近年來，河蜆在淡水生態(tài)系統(tǒng)中的種群特征及生態(tài)服務功能在國內也逐漸被關注［10-11］.盡管如此，養(yǎng)殖和捕撈對天然水域河蜆現(xiàn)存量和時空分布影響的報道十分有限.

大通湖(29o09'～29o15'N，112o26'～112o33'E)位于長江中游南岸，湘中偏北，東鄰漉湖，南與沅江市相連，西北與南縣、華容縣比鄰.曾因東通東洞庭，南連南洞庭，西注目平湖，北納藕池水，四通八達而得名.大通湖水面82.7 km2，東西極長15.75 km，南北寬13.7 km，呈三角形，湖底高程為海拔 23.8 ～26.0 m(吳淞高程基準).該湖泊被人為地用攔網(wǎng)分割成蜜蜂夾湖、大西湖和尼古湖3部分［12-13］.過去50年的漁業(yè)生產過程中，大通湖完成了養(yǎng)殖方式由自然增殖到人放天養(yǎng)再到人工養(yǎng)殖的轉變，養(yǎng)殖產量大幅度提高，尤其是1990年開始實行的施肥養(yǎng)魚技術，更是對其漁業(yè)產量的提高起到了極大的促進作用［14-15］.然而，人工養(yǎng)殖對大通湖河蜆現(xiàn)存量及時空分布的影響尚未做詳細報道.近幾年來，隨著河蜆經(jīng)濟價值的提升，湖區(qū)河蜆的開發(fā)強度逐年增強.故而全面的河蜆現(xiàn)存量及時空分布信息對其資源的合理開發(fā)具有重要的指導意義.

因此，本研究在對大通湖河蜆形態(tài)特征、現(xiàn)存量及其時空分布調查分析基礎上，重點探討?zhàn)B殖和軟體動物捕撈對其資源的影響，以期為大通湖及其他淺水養(yǎng)殖湖泊河蜆的合理開發(fā)提供基礎數(shù)據(jù)和科學依據(jù).

1 材料和方法

圖1 大通湖河蜆采樣點分布Fig.1 Distribution of sampling sites for Corbicula fluminea in Lake Datong

1.1 采樣時間和采集點

2009年8月、2010年8月以及2011年3、4、6和8月分別對大通湖河蜆進行調查.根據(jù)湖泊形態(tài)，全湖設置30個采樣點(圖1).

1.2 采集方法

河蜆定量采集用1/16 m2的彼得森采泥器，每個采樣點采集2次.采集泥樣經(jīng)40目標準篩洗凈，置于白色磁盤中分選.挑出的河蜆標本帶回實驗室.對2011年采集樣品進行形態(tài)測量.河蜆殼體形態(tài)參數(shù)測定用數(shù)顯游標卡尺完成.根據(jù)通用的河蜆殼體形態(tài)定義，殼長(SL)為殼體前后方向最大距離，殼高(SH)為殼體背部與腹部方向最大距離，殼寬(SW)為相聯(lián)的左右兩個殼瓣之間的最大距離［16］.測量后用濾紙吸干表面水，稱重，折算出單位面積密度和生物量.

1.3 形態(tài)參數(shù)計算

因河蜆幼體與成體在殼形態(tài)上差異較大，且其一般在6～10 mm時即達到性成熟，故用于三度形態(tài)統(tǒng)計的河蜆殼長均大于6 mm［17-18］.河蜆相對高度、圓度和凸度的計算方式為［19］:相對高度=SH/SL;圓度=SW/SL;凸度=SW/SH.

1.4 數(shù)據(jù)處理

河蜆殼長、殼高及殼寬與濕重的關系曲線用Statistics 6.0軟件進行擬合，擬合采用最小二乘法.

數(shù)據(jù)因轉換后仍無法滿足正態(tài)性和方差同質性要求，故不同時間河蜆的平均密度和生物量之間的差異采用Kruskal-Wallis檢驗進行分析，差異顯著時進行Mann-Whitney U多重比較.統(tǒng)計分析用Statistics 6.0軟件完成.

空間格局分布圖利用專業(yè)地理信息統(tǒng)計軟件ArcGIS 9.2，以各采樣點河蜆的密度和生物量為變量，利用反距離權重法運算，模擬生成［13］.

2 結果

2.1 大通湖河蜆形態(tài)及其與濕重的關系

用于三度形態(tài)分析的河蜆平均濕重為1.41±0.03 g;殼長、殼高和殼寬的平均值分別為14.82±0.09、13.73 ±0.09和9.72±0.06 mm;相對高度、圓度和凸度的平均值分別為 0.930 ±0.001、0.660 ±0.001 和0.710 ±0.001(表1).

表1 2011年大通湖河蜆的形態(tài)參數(shù)Tab.1 Morphological characteristics of Corbicula fluminea in 2011 in Lake Datong

河蜆殼長與濕重的關系為:lg BW= －3.45+3.00 lg SL(R2=0.97，n=2057);殼高與濕重的關系為:lg BW= －3.23+2.89 lg SH(R2=0.97，n=2057);殼寬與濕重的關系為:lg BW= －2.87+2.97 lg SW(R2=0.97，n=2057)(圖 2).

圖2 大通湖河蜆殼長、殼高和殼寬與濕重關系Fig.2 The relationships between shell length，shell height，shell width and wet weight of Corbicula fluminea in Lake Datong

2.2 大通湖河蜆現(xiàn)存量的時間變化

2009年8月，大通湖河蜆平均密度為90±18 ind./m2.2010年和2011年，河蜆密度顯著增加，其中2010年8月最高，達到502±67 ind./m2，但與2011年3月和4月之間沒有顯著差異.2011年6月(304±39 ind./m2)和8月(277±34 ind./m2)河蜆平均密度較2010年8月顯著降低.2009年8月，河蜆平均生物量為 272.88 ±50.19 g/m2.2010 年和2011年，河蜆平均生物量均顯著增加，但兩年內各調查時段平均生物量之間沒有顯著差異(圖3).

圖3 大通湖河蜆密度和生物量的時間變化(不同字母或數(shù)字分別表示密度或生物量在不同采樣時間之間差異顯著)Fig.3 Temporal changes for density and biomass of Corbicula fluminea in Lake Datong

2.3 大通湖河蜆現(xiàn)存量的空間變化

2009年8月，河蜆主要分布于大通湖中部和北部的蜜蜂夾湖區(qū)域，密度和生物量高值出現(xiàn)在蜜蜂夾湖西北岸和蜜蜂夾湖、大西湖和尼古湖交界的區(qū)域.2010年和2011年8月，河蜆分布幾乎遍布整個大通湖，但密度和生物量整體上呈現(xiàn)由東北向西南逐漸遞減的趨勢，密度高值仍出現(xiàn)在大通湖中部的尼古湖與大西湖和蜜蜂夾湖交界的區(qū)域(圖4).

圖4 8月份大通湖河蜆密度和生物量的空間分布Fig.4 Spatial patterns of the density and biomass of Corbicula fluminea in August in Lake Datong

3 討論

3.1 大通湖河蜆形態(tài)及其與濕重的關系

已有研究表明，中國主要流域殼長大于8 mm 的河蜆相對高度為0.80～0.97，平均值為0.87;圓度為0.46～0.75，平均值為 0.58;凸度為 0.56 ～0.80，平均值為 0.66［19］.大通湖殼長大于 6 mm 的河蜆平均相對高度為0.93，圓度為0.66，凸度為0.71，均在中國主要流域河蜆形態(tài)特征范圍之內.河蜆與魚類相似，可根據(jù)殼長和濕重的關系中參數(shù)b的大小來判斷河蜆的生長情況.當b=3時則說明河蜆處于等速生長，b大于或小于3時則處于異速生長［20］.大通湖河蜆殼長、殼高和殼寬與濕重的關系式中，b分別為3.00、2.89和2.97，均接近于3，略高于陳家湖性腺豐滿河蜆和性腺萎縮河蜆殼長與濕重關系式中的b值(2.73和2.70)，但略低于軍山湖的b值(3.25)［21-22］.該結果說明大通湖河蜆為等速生長，這與太湖河蜆相關的研究結果一致［20］.

3.2 大通湖河蜆現(xiàn)存量的時間變化及其驅動因素

2010年大通湖河蜆平均密度與生物量分別較2009年增加5.6倍和1.8倍.2011年與2010年河蜆生物量之間沒有顯著差異，但2011年6----8月河蜆密度較2010年8月顯著下降.2011年8月，大通湖河蜆密度和生物量平均值分別為277 ind./m2和 3 89.9 g/m2，均顯著高于目前已報道的其他長江中下游湖泊［13，22-23，26］(表2).分析表明，隨著水體營養(yǎng)水平提高，湖泊河蜆現(xiàn)存量呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(表2).河蜆現(xiàn)存量的增加受食物制約，而下降則受底層溶解氧制約.河蜆屬濾食性雙殼類，主要以浮游生物(如硅藻、綠藻、眼蟲和輪蟲等)為食料［23］.隨著水體營養(yǎng)水平的不斷增加，水體浮游生物量也不斷增加，故而為河蜆的生長繁育提供了豐富的餌料基礎;當水體營養(yǎng)水平進一步增加，達到重度富營養(yǎng)狀態(tài)時，則會因水體有機質含量的劇增而導致水體底層嚴重缺氧，從而影響河蜆的生理功能甚至直接導致其死亡.大量資料表明，河蜆耐低氧能力較差，溶解氧飽和度低于70%就會導致繁殖個體死亡［24］.類似的現(xiàn)象在關于巢湖河蜆的研究中已得到證實，即河蜆的種群密度和生物量均隨水體富營養(yǎng)化的加劇而下降［25］.2009年是大通湖經(jīng)營權轉租企業(yè)后實現(xiàn)統(tǒng)一經(jīng)營和管理的第一年，全年施肥和投餌共計19715 t，2010年全年施肥和投餌共計24130 t，2011年達41052 t.外源營養(yǎng)物質輸入的增加為河蜆的快速生長繁殖提供了必要的食料基礎.因此，推測養(yǎng)殖過程中外源物化產品投入的增加是大通湖河蜆現(xiàn)存量增加的主要原因之一.

表2 不同營養(yǎng)水平湖泊河蜆的現(xiàn)存量Tab.2 Standing crops of Corbicula fluminea in different trophic level lakes

3.3 大通湖河蜆現(xiàn)存量的空間分布變化及其驅動因素

大通湖河蜆分布具有明顯的空間異質性，密度和生物量整體上呈現(xiàn)由東北向西南逐漸遞減的趨勢，高值均出現(xiàn)在中部的尼古湖、蜜蜂夾湖和大西湖交界區(qū)域.已有研究表明，河蜆喜棲居于砂質底質，而沉積物中的植物碎屑不利于其生長［26-27］.大通湖的蜜蜂夾湖區(qū)和尼古湖區(qū)均以淤泥底質為主，且底泥含有豐富的軟體動物空殼，大西湖底質雖也以淤泥為主，但其中含有大量由水生植物腐敗形成的植物碎屑.據(jù)此，推測底質類型的空間差異可能是影響大通湖河蜆空間分布最主要的因素之一.

2009年，河蜆主要分布于大通湖的中北部，從2010年開始，河蜆分布區(qū)域迅速擴展到整個湖區(qū).河蜆的活動能力較弱，從母體排出的幼蜆利用粘性足絲附著于周圍的底泥、水生植被和硬物表面進行生長發(fā)育.盡管幼蜆可通過底泥的再懸浮而擴散［18］，但這種因底泥再懸浮所造成的幼蜆擴散作用在相對封閉的大通湖區(qū)較河流要弱的多.因此，推測由于頻繁的軟體動物捕撈作業(yè)將河蜆帶入不同區(qū)域，從而加速了大通湖河蜆空間分布范圍的快速擴展.2004----2008年，軟體動物捕撈作業(yè)因蜜蜂夾湖、大西湖和尼古湖經(jīng)營權歸屬不同均限定在各自區(qū)域.直到2009年，捕撈打破區(qū)域限制，實行全湖統(tǒng)一作業(yè)，而且捕撈強度增加.2009、2010和2011年，全湖螺類捕撈量分別為33000、24286和20338 t，河蜆捕撈量分別為515、1715和3094 t.

3.4 大通湖河蜆資源合理開發(fā)建議

綜合分析推測，養(yǎng)殖過程中物化產品投入的增加是導致大通湖河蜆現(xiàn)存量增加的主要原因之一，軟體動物捕撈加速了河蜆空間分布區(qū)域的擴展.因此，為實現(xiàn)大通湖河蜆資源的合理開發(fā)和有效保護，今后應重點開展如下兩方面的工作:1)嚴格控制養(yǎng)殖過程中物化產品投入量，平衡營養(yǎng)物質的投入與移出，防止水體營養(yǎng)程度的過度增加;2)開展河蜆種群特征研究，依據(jù)其繁殖習性和生產力，合理安排捕撈，避免繁殖高峰季節(jié)的高強度捕撈，以保護其繁殖群體;同時嚴格規(guī)定捕撈網(wǎng)目規(guī)格，有效保護補充群體.此外，鑒于河蜆所具有生長速度快、繁殖周期短、繁殖力強等特征，有必要嚴密監(jiān)控其現(xiàn)存量和空間分布特征，消除其對軟體動物多樣性可能帶來的潛在威脅.

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