鹽城灰鶴（Grus grus）越冬種群動(dòng)態(tài)及行為觀察

李忠秋，王 智，葛 晨

1.南京大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210093

2.中國環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042

人類經(jīng)濟(jì)發(fā)展所導(dǎo)致的生境退化和喪失是野生鳥類種群下降和滅絕的重要原因（Owens &Bennett, 2000）。全球眾多沿海沿江天然濕地的喪失，已經(jīng)導(dǎo)致很多水鳥改變了其偏好生境，退而選擇包含稻田在內(nèi)的人工濕地（Czech & Parsons, 2002;Elphick, 2010; Wood et al, 2010）。對(duì)于某些鳥類而言，由于需要重新適應(yīng)人工濕地中大幅增高的人類干擾水平而不得不提高警戒水平，導(dǎo)致沒有充足的時(shí)間采食，進(jìn)而導(dǎo)致營養(yǎng)及能量攝入不足，個(gè)體饑餓和種群下降（Ma et al, 2010; Wang et al, 2011），而對(duì)于適應(yīng)乃至偏好人工濕地的鳥類，其種群則可能會(huì)增加（Wood et al, 2010）。

我國沿海濕地的開發(fā)也在大幅加速，尤其是2009年沿海大開發(fā)計(jì)劃上升為國家發(fā)展戰(zhàn)略之后（Li et al, 2010）。鹽城珍禽自然保護(hù)區(qū)位于沿海大開發(fā)中心位置，天然濕地開發(fā)相當(dāng)劇烈，尤其是緩沖區(qū)和實(shí)驗(yàn)區(qū)。根據(jù)遙感影像分析，1992年人工濕地景觀占鹽城保護(hù)區(qū)總面積的 56%，2000年上升到65%，2008年進(jìn)一步增加到 71%（Wang, 2012）。沿海濕地開發(fā)已導(dǎo)致多種依賴天然濕地的鳥類種群下降，如丹頂鶴（Grus japonensis）種群在最近的10余年間已經(jīng)由2000年的1 128只下降到2010年的477只，種群下降一半以上（Lü, 2007; Su &Wang, 2010; Ge, 2012）。然而，對(duì)于偏好或依賴人工濕地的鳥類而言，比如灰鶴（G. grus），卻缺乏系統(tǒng)監(jiān)測和研究。

警戒行為是動(dòng)物的主要行為類別之一，具有探測外界捕食風(fēng)險(xiǎn)及人類干擾的功能，對(duì)于動(dòng)物個(gè)體生存及種群繁衍都具有顯著意義（Beauchamp,2003），且可在一定程度上反映棲息地的質(zhì)量優(yōu)劣，警戒行為越高，往往捕食風(fēng)險(xiǎn)或者人類干擾越高，不利于動(dòng)物生存（Ge et al 2011; Li et al 2013）。鶴類警戒行為在近期也受到了較多關(guān)注，很多研究顯示種群大小、人類干擾及年齡等均會(huì)對(duì)鶴類警戒行為產(chǎn)生顯著影響（Aviles & Bednekoff, 2007; Li et al,2013; Wang et al, 2011;Yang et al, 2006 ）。丹頂鶴（Ge et al, 2011; Wang et al, 2011）及灰鶴（Yang et al,2006; Aviles & Bednekoff, 2007）等的集群效應(yīng)已有很多報(bào)道，隨著群體的變大，個(gè)體在警戒行為的投入上會(huì)逐漸降低，然而，作為以家族群為基本構(gòu)成單元的鶴類而言（Ellis et al, 1996），家族群大小是否也具有集群效應(yīng)或者說家族群的大小是否會(huì)影響成鶴或幼鶴的行為預(yù)算研究卻相對(duì)很少（Alonso& Alonso, 1993）。從集群效應(yīng)的角度而言，幼鶴的存在至少增加了家族群的稀釋效應(yīng)，因此，家族群越大，個(gè)體在警戒行為的投入上應(yīng)該越低，群體警戒效率也應(yīng)該越高（Beauchamp, 2003）。除此之外，年齡也是影響鶴類行為預(yù)算的重要因素（Alonso &Alonso, 1993; Aviles, 2003），成年個(gè)體在警戒行為的投入上往往高于幼年或亞成年個(gè)體。

基于以上思考，我們從2008年冬季開始，在鹽城保護(hù)區(qū)系統(tǒng)監(jiān)測偏好人工濕地的灰鶴，以研究其對(duì)沿海濕地開發(fā)可能的響應(yīng)，并同時(shí)于2010年冬季，探討了影響灰鶴行為預(yù)算的家族群及年齡效應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)

本實(shí)驗(yàn)在江蘇省鹽城國家級(jí)珍禽自然保護(hù)區(qū)（N32°20′～34°37′，E119°29′～121°16′）展開。該保護(hù)區(qū)屬濱海濕地，為中國最大的海岸帶保護(hù)區(qū)，地處江蘇中部沿海，轄東臺(tái)、大豐、射陽、濱海和響水5個(gè)縣（市）的灘涂，海岸線長582 km，總面積4.5×105km2，其中核心區(qū)為1.7×104km2，冬季平均氣溫4 ℃。1983年經(jīng)江蘇省人民政府批準(zhǔn)建立省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，1992年經(jīng)國務(wù)院批準(zhǔn)晉升為國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，同時(shí)，被聯(lián)合國教科文組織接納為“國際生物圈保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)”成員，1996年被納入東北亞鶴類保護(hù)網(wǎng)絡(luò)，2002年被列入《國際重要濕地名錄》。保護(hù)區(qū)主要植被包括蘆葦（Phragmites communis）、堿蓬（Suaeda salsa）及白茅（Imperata cylindrica）等。

1.2 研究對(duì)象

灰鶴是鶴類中數(shù)量最多，分布最為廣泛的物種，為我國二級(jí)保護(hù)動(dòng)物，被IUCN列為LC級(jí)別（BirdLife International, 2013），多棲息于開闊平原、草地、沼澤、灘涂以及農(nóng)田地帶，主要取食植物葉、莖、谷粒以及軟體動(dòng)物、昆蟲、蛙和魚類等，為季節(jié)性遷徙的候鳥，在我國夏季繁殖于新疆天山及東北，秋天于9月末10月初南遷至長江中、下游和華南地區(qū)越冬，次年3月中、下旬返回北方繁殖地。

1.3 種群調(diào)查

從2008年12月開始，我們在灰鶴越冬季節(jié)（11月—次年3月）連續(xù)5年對(duì)其種群進(jìn)行監(jiān)測，在鹽城自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)及緩沖區(qū)（射陽縣蘆葦開發(fā)公司）分別設(shè)置了一條穿越越冬灰鶴主要分布區(qū)的樣線，長度均為～15 km。野外調(diào)查主要通過騎行電瓶車進(jìn)行，騎行速度為～5 km/h，當(dāng)發(fā)現(xiàn)灰鶴種群時(shí)，即停車進(jìn)行記錄，記錄內(nèi)容包括種群大小、種群構(gòu)成、觀測距離、生境（農(nóng)田、葦田及草灘等），以及天氣、GPS坐標(biāo)與人類干擾等相關(guān)環(huán)境因素。調(diào)查通常在一天內(nèi)完成，最多不超過兩天，以盡量減少灰鶴遷移所造成的重復(fù)計(jì)數(shù)。調(diào)查在越冬季節(jié)的每月進(jìn)行，且兩次調(diào)查的時(shí)間間隔不低于兩周。

1.4 行為觀察

灰鶴行為學(xué)觀察主要集中在2010年1—2月。為減少灰鶴社群大小可能造成的集群效應(yīng)（Yang et al, 2006），我們僅針對(duì)獨(dú)立家族群進(jìn)行觀察?；寅Q家族群通常為兩只成鶴攜帶 1～2只幼鶴，偶爾也可見未攜帶幼鶴的家族群，鑒于觀察樣本較少，本結(jié)果不包含此類家族群。

觀察方法為焦點(diǎn)掃描法，當(dāng)發(fā)現(xiàn)一個(gè)家族群時(shí)即停車觀察。觀察距離通常＞300 m，舍棄觀察前5 min以降低觀察者效應(yīng)（Li, 2011），觀察時(shí)長30 min，在觀察時(shí)段內(nèi)，1 min掃描家族群一次，并記錄各成員行為。舍棄＜10 min的樣本，故最終所有樣本的平均觀察時(shí)間為28.3 min。正式觀察前，記錄家族群大?。?～4只）、年齡（成鶴、幼鶴）、觀察時(shí)間（8:00—10:59、11:00—13:59、14:00—17:00）、以及生境、GPS與天氣等相關(guān)信息。將灰鶴行為分為采食（低頭搜索、挖掘、吞咽及飲水等）、警戒（頭高于肩凝視或環(huán)視周圍環(huán)境）及其他（休息、理羽、移動(dòng)、打斗、鳴叫及排遺等）。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

將每個(gè)樣本中的各類行為分別匯總分類，并以百分?jǐn)?shù)表示。由于其他行為所占比例很低（1.6%），故僅分析采食和警戒行為。所有百分比數(shù)據(jù)均經(jīng)過開方反正弦轉(zhuǎn)化，以達(dá)到線性模型分析要求。之后利用混合線性模型，以家族群編號(hào)為隨機(jī)因素，以家族群大小、觀察時(shí)間、年齡以及這3個(gè)因素的所有二級(jí)交互作用為固定因素，分析灰鶴行為預(yù)算。由于所有的二級(jí)交互作用顯著度均＞0.05，即交互作用不明顯，故最終模型僅包含隨機(jī)因素（家族群編號(hào)）及固定因素（家族群大小、觀察時(shí)間及年齡）。

此外，計(jì)算并分析不同家族群的群體警戒效率。群體警戒效率被定義為家族群中至少有一只個(gè)體處于警戒狀態(tài)的掃描次數(shù)與總掃描次數(shù)的比例，群體警戒效率越高，表明群體對(duì)外界反應(yīng)越靈敏，也越可能抵抗捕食或人類干擾（Li & Jiang, 2008）。利用獨(dú)立樣本t-test比較3只家族群和4只家族群的群體警戒效率差異。所有操作均在 SPSS18.0上完成，P＜0.05為差異顯著，行為比例標(biāo)注為mean±SE。

2 結(jié)果

在5個(gè)越冬季節(jié)的種群調(diào)查中，共進(jìn)行20次月度調(diào)查，總記錄灰鶴 87群次 3 850只次。2008—2013年，種群最大數(shù)量分別為 303、478、500、704及707，盡管月度變化很大，但總體而言，種群數(shù)量穩(wěn)定且處于增長期?；寅Q在鹽城自然保護(hù)區(qū)主要分布于緩沖區(qū)，發(fā)生于緩沖區(qū)的記錄達(dá)到3533只次，占所有記錄個(gè)體的91.8%。在集群類型上，灰鶴主要以兩種集群模式存在，其一是獨(dú)立存在的家族群，即一對(duì)成鶴或者一對(duì)成鶴攜帶 1～2只幼鶴，共記錄該類型 31群次（35.6%），其二是在家族群基礎(chǔ)上形成的較為松散的社群，共記錄56群次（64.4%），其中，≥50只的大群共記錄21群次3 191只次，占到所有記錄個(gè)體的82.9%。

圖1 2008-2013年鹽城自然保護(hù)區(qū)灰鶴越冬種群動(dòng)態(tài)Figure 1 Wintering population trends of common cranes（Grus grus）in Yancheng Nature Reserve from 2008 to 2013

共收集來自28個(gè)家族群的101個(gè)樣本用于行為學(xué)研究，其中，17群為4只個(gè)體家族群，11群為3只個(gè)體家族群，成鶴56只，幼鶴45只?；寅Q主要的日間行為類別為采食和警戒，分別占所有行為的70.3%和28.1%，其他行為僅占1.6%?；旌暇€性模型結(jié)果顯示，年齡對(duì)灰鶴采食行為具顯著影響（F1,72=53.825，P＜0.001），幼鶴（80.9%）花費(fèi)于采食的時(shí)間明顯多于成鶴（61.8%），而家族群大小（F1,26=0.044，P=0.836）及觀察時(shí)間（F2,24=1.693，P=0.205）則無影響（Figure 2）。警戒行為的年齡效應(yīng)也非常顯著（F1,72=56.593，P＜0.001），成鶴（36.8%）警戒比例明顯高于幼鶴（17.3%），而家族群大?。‵1,26=0.081，P=0.779）及觀察時(shí)間（F2,24=2.238，P=0.128）對(duì)警戒行為無影響（Figure 3）。在家族群群體警戒效率方面，3只（0.698±0.064）與4只（0.647±0.059）個(gè)體的家族群警戒效率相差不大（t26=0.579，P=0.568）。

圖2 年齡及觀察時(shí)間對(duì)灰鶴采食行為的影響Figure 2 Effects of age and daytime on feeding of common cranes（Grus grus）

圖3 年齡及觀察時(shí)間對(duì)灰鶴警戒行為的影響Figure 3 Effects of age and daytime on alertness of common cranes（Grus grus）

3 討論

3.1 鹽城灰鶴越冬種群動(dòng)態(tài)

作為分布最為廣泛，種群數(shù)量也最大的鶴類，灰鶴的種群動(dòng)態(tài)一直未得到足夠關(guān)注，對(duì)其種群的調(diào)查也基本基于零散的記錄整理。濕地國際2006年對(duì)全球水鳥的統(tǒng)計(jì)中，估計(jì)全球灰鶴種群為360000～37 000只，其中，中國大陸越冬種群10000～12 000只（Wetlands International, 2012）。對(duì)于中國大陸種群，國內(nèi)學(xué)者也有不同意見。WSG（1994）報(bào)道1990—1993年在中國越冬的灰鶴種群僅為1 828～3 503只；Su et al（2000）估計(jì)包含西藏種群在內(nèi)，全國灰鶴種群僅為5 000～6 000只，且多數(shù)處于下降或不穩(wěn)定狀態(tài)；而Wang & Wang（2004）則估算全國越冬種群≥22 401只，且總體處于穩(wěn)定增長期。根據(jù)文獻(xiàn)以及各地鳥友的記錄，灰鶴越冬種群尚較為穩(wěn)定，其中，包括山西、山東及河南等省的黃河中下游地區(qū)、貴州草海（Li, 2005）、江西鄱陽湖（Ji & Wu, 2005）與江蘇鹽城等地均有數(shù)千近千只的記錄，因此，筆者傾向于Wang & Wang（2004）的觀點(diǎn)。

江蘇灰鶴越冬種群集中于鹽城及洪澤湖等地，其中，以鹽城為主要越冬地。由于以往對(duì)于灰鶴種群的記錄通常是在進(jìn)行丹頂鶴種群同步調(diào)查時(shí)附加記錄，故種群記錄較為零散。Wang & Wang（2004）在1990和1991年分別記錄到了968只和1 186只；Wang在2004年進(jìn)行長江中、下游及南黃海濕地和水鳥調(diào)查時(shí)，記錄灰鶴種群123只；在2007年的丹頂鶴同步調(diào)查中記錄灰鶴種群725只。結(jié)合我們近5年的越冬種群調(diào)查，我們發(fā)現(xiàn)，近20余年，鹽城灰鶴種群雖處于動(dòng)態(tài)變化中，但相對(duì)比較穩(wěn)定。其原因可能與灰鶴的食性、生境選擇及行為有關(guān)。灰鶴主要以谷物為食，谷物及其他濕地植物占采食總量的90%以上，其生境選擇也因此而偏好玉米地、小麥地等農(nóng)田（Zhan et al, 2007, 2011）。因此，盡管沿海開發(fā)強(qiáng)度逐漸增加，但水稻、小麥等農(nóng)田面積于1992—2008年仍增加了～10%（Wang,2012），為灰鶴提供了相對(duì)充足的食源和棲息地。此外，灰鶴并不像丹頂鶴主要以小的家族群為單元活動(dòng)，而更喜歡營大的社群生活，而集大群生活的一個(gè)重要優(yōu)勢就是對(duì)天敵及人類干擾的抵抗能力較強(qiáng)（Yang et al, 2006），因此，即使農(nóng)田中的人類活動(dòng)及干擾較多，也并不會(huì)對(duì)灰鶴產(chǎn)生顯著影響。

3.2 年齡及家族群對(duì)灰鶴行為的影響

年齡對(duì)于鳥類行為具顯著影響，在沙丘鶴（G.Canadensis, Tacha, 1988）、丹頂鶴（Ge et al, 2011; Li et al, 2013）及黑頸鶴（G. negricollis, Cangjue et al,2007）等鶴類中，成鶴用于采食的時(shí)間均低于幼鶴，而警戒時(shí)間則高于幼鶴。在以往的灰鶴研究中，年齡效應(yīng)也已經(jīng)在西班牙灰鶴中得到了驗(yàn)證（Alonso& Alonso, 1993; Aviles, 2003）。相對(duì)于成鶴而言，幼鶴往往在取食技巧方面缺乏經(jīng)驗(yàn)，因此，采食效率低于成鶴。在籠養(yǎng)丹頂鶴的食性實(shí)驗(yàn)中，成鶴取食效率是幼鶴的1.5倍，因此，為滿足身體生長發(fā)育需求，幼鶴不得不花費(fèi)更多時(shí)間用于采食（Ma et al,2000）。而在警戒行為方面，成鶴擔(dān)負(fù)著照顧后代的責(zé)任，故表現(xiàn)更為敏感警惕，而幼鶴尚未離群獨(dú)立，行為上很大程度還依賴于成鶴，其警戒行為投入也相對(duì)較少。

盡管已有報(bào)道稱白頰黑雁（barnacle geese，Branta leucopsis）家族群的大小會(huì)對(duì)其行為產(chǎn)生影響，家族群越大，個(gè)體投入警戒的比例越低（Black& Owen, 1989）。而我們的研究結(jié)果則顯示，至少在灰鶴這種家族群變化范圍較?。?～4只）的物種中，家族群大小并不影響灰鶴的行為分配，也不會(huì)影響灰鶴家族群的警戒效率，與西班牙灰鶴（Alonso &Alonso, 1993）以及我們之前對(duì)丹頂鶴（Li et al,2013）的研究結(jié)果一致。即幼鶴數(shù)量并不影響親代在警戒行為上投入的變化，也不對(duì)幼鶴自身行為產(chǎn)生顯著影響。

概括而言，鹽城灰鶴越冬種群比較穩(wěn)定，這可能與灰鶴食性、生境選擇及集群有關(guān)，盡管農(nóng)田中的人類干擾較大，但由于處于冬季休耕期，這種干擾并未對(duì)灰鶴產(chǎn)生過多影響。年齡效應(yīng)在灰鶴行為分配中具有顯著的體現(xiàn)，說明至少在越冬期間，成鶴可能仍舊擔(dān)負(fù)著“哨兵”和“保護(hù)者”的作用，而幼鶴尚未具備獨(dú)立生存的能力。

致謝：本研究中得到鹽城珍禽自然保護(hù)區(qū)王會(huì)、呂士成、高澤東及殷鵬等大力支持，李靖、姜學(xué)雷、朱杰等參與了部分野外調(diào)查，在此一并致謝。

Alonso JA, Alonso JC. 1993. Age-related differences in time budgets and parental care in wintering common cranes. The Auk, 110（1）: 78-88.

Aviles JM. 2003. Time budget and habitat use of the Common Crane wintering in dehesas of southwestern Spain. Canadian Journal of Zoology,81（7）: 1233-1238.

Aviles JM, Bednekoff PA. 2007. How do vigilance and feeding by common cranes Grus grus depend on age, habitat, and flock size? Journal of Avian Biology, 38（6）: 690-697.

Beauchamp G. 2003. Group-size effects on vigilance: a search for mechanisms. Behavioural Processes, 63（3）: 111-121.

BirdLife International. 2013. Species factsheet: Grus grus: Downloaded from http://www.birdlife.org on 1/3/2013.

Black JM, Owen M. 1989. Parent-offspring relationships in wintering Barnacle Geese. Animal Behaviour, 37: 187-198.

Cangjue ZM, Yang L, Li JC. 2007. Time Budget in daytime of Black-necked Crane in wintering period in Tibet. Chinese Journal of Wildlife, 29: 15-20.[倉決卓瑪, 楊樂, 李建川. 2008. 西藏黑頸鶴越冬期晝間行為的時(shí)間分配. 野生動(dòng)物, 29: 15-20.]

Czech HA, Parsons KC. 2002. Agricultural wetlands and waterbirds: a review. Waterbirds, 25（S2）: 56-65.

Ellis DH, Gee GF, Mirande CM. 1996. Cranes: Their Biology, Husbandry,and Conservation. Washington: National Biological Service / International Crane Foundation.

Elphick CS. 2010. Why Study Birds in Rice Fields? Waterbirds, 33（S1）: 1-7.Ge C. 2012. Wild Birds’ Vigilance Behavior Under Human Disturbance-Researches on three Snowfinch Species on Qinghai-Tibet Plateau and the Wintering Red-Crowned Crane and Common Crane in Yancheng National Reserve. Master, Nanjing University, Nanjing. [葛晨. 2012. 人類干擾下的野生鳥類警戒行為研究. 碩士學(xué)位論文. 南京大學(xué), 南京.]

Ge C, Beauchamp G, Li ZQ. 2011. Coordination and synchronisation of anti-predation vigilance in two crane species. Plos One, 6（10）: e26447.Ji WT, Wu JD. 2005. Information on wintering waterfowls at Poyang Lake in 2004/2005. China Crane News, 9: 14-18. [紀(jì)偉濤, 吳建東. 2005. 2004年冬至2005年春鄱陽湖越冬水禽種群信息. 中國鶴類通訊, 9: 14-18.]

Li YF, Zhu XD, Sun X, Wang F. 2010. Landscape effects of environmental impact on bay-area wetlands under rapid urban expansion and development policy: A case study of Lianyungang, China. Landscape and Urban Planning, 94（3-4）: 218-227.

Li ZJ. 2005. Census on cranes and large waterfowls at Guizhou Caohai N.R.. China Crane News, 9: 18-19. [李振吉. 2005. 貴州省草海自然保護(hù)區(qū)2005年1月鶴類及大型水禽調(diào)查. 中國鶴類通訊, 9: 18-19.]

Li ZQ. 2011. Suitable distance to observe Red-crowned Cranes: a note on the observer effect. Chinese Birds, 2（3）: 147-151.

Li ZQ, Jiang ZG. 2008. Group size effect on vigilance: evidence fromTibetan gazelle in Upper Buha River, Qinghai-Tibet Plateau. Behavioural Processes, 78（1）: 25-28.

Li ZQ, Wang Z, Ge C. 2013. Time budgets of wintering red-crowned cranes:effects of habitat, age and family size. Wetlands, 33（2）: 227-232.

Waterbirds Special Group, China Ornithological Society（WSG）. 1994.Waterbirds Research In China. Shanghai: East China Normal University Press. [中國鳥類學(xué)會(huì)水鳥專家組. 1994. 中國水鳥研究. 上海: 華東師范大學(xué)出版社.]

Lü SC. 2007. Quantitative distribution in night of Red-crowned crane on the artificial wetland during wintering stage. Chinese Journal of Wildlife, 28（2）:11-13. [呂士成. 2007. 丹頂鶴越冬期在人工濕地的夜棲數(shù)量分布. 野生動(dòng)物, 28（2）: 11-13.]

Ma ZJ, Li WJ, Wang ZJ. 2000. Natural Conservation of Red-Crowned Cranes. Beijing: Qinghua University Press. [馬志軍, 李文軍, 王子健.2000. 丹頂鶴的自然保護(hù). 北京: 清華大學(xué)出版社.]

Ma ZJ, Cai YT, Li B, Chen JK. 2010. Managing wetland habitats for waterbirds: an international perspective. Wetlands, 30（1）: 15-27.

Owens I, Bennett P. 2000. Ecological basis of extinction risk in birds:habitat loss versus human persecution and introduced predators.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 97（22）: 12144-12148.

Su HL, Lin YH, Li DQ, Qian FW. 2000. Status of Chinese cranes and their conservation strategies. Chinese Biodiversity, 8（2）: 180-191. [蘇化龍, 林英華, 李迪強(qiáng), 錢法文. 2000. 中國鶴類現(xiàn)狀及其保護(hù)對(duì)策. 生物多樣性,8（2）: 180-191.]

Su LY, Wang QS. 2010. The mainland population of the Red-crowned Crane faces growing threat. China Crane News, 14（1）: 3-8. [蘇立英, 王岐山.2010. 丹頂鶴大陸種群面臨嚴(yán)重的威脅. 中國鶴類通訊, 14（1）: 3-8.]

Tacha T. 1988. Social organization of sandhill cranes from midcontinental North America. Wildlife Monographs, 99: 3-37.

Wang H. 2007. Survey on wintering Red-crowned Crane and rare and precious waterbirds in the coastal area of Yancheng. China Crane News, 11（1）: 16-17. [王會(huì). 2007. 2006年冬鹽城沿海丹頂鶴及珍稀水鳥監(jiān)測. 中國鶴類通訊, 11（1）: 16-17.]

Wang YH, Wang H. 2004. Advance in study of common crane and its present status in China. Guizhou Science, 22（3）: 65-71. [王有輝, 王虹.2004. 中國灰鶴的現(xiàn)狀與研究進(jìn)展. 貴州科學(xué), 22（3）: 65-71.]

Wang Z. 2012. Landscape Patterns in Yancheng Coastal Lines. Ph. D., Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing. [王智. 2012. 江蘇鹽城海岸帶景觀變化研究. 博士學(xué)位論文, 中科院動(dòng)物研究所, 北京.]

Wang Z, Li ZQ, Beauchamp G, Jiang ZG. 2011. Flock size and human disturbance affect vigilance of endangered red-crowned cranes（Grus japonensis）. Biological Conservation, 144（1）: 101-105.

Wang H. 2004. Reports on wetlands and waterbirds in Jiangsu Province. (王會(huì). 2004. 江蘇省濕地及水鳥調(diào)查報(bào)告. http://www.wwfchina.org/aboutwwf/miniwebsite/2004-2/jiangxibg.pdf)

Wetlands International. 2012. Waterbird Population Estimates. Wageningen:Wetlands International.

Wood C, Qiao Y, Li P, Ding P, Lu BZ, Xi YM. 2010. Implications of Rice Agriculture for Wild Birds in China. Waterbirds, 33（S1）: 30-43.Yang Y, Chen WH, Jiang WG, Yang SJ, Peng GH, Huang TF. 2006. Effects of group size on vigilance behavior of wintering common cranes. Zoological Research, 27（4）: 357-362.

Zhan YJ, Chen W, Hu D, Wu XS, Zhang JG. 2007. Food selection of wintering common crane（Grus grus）in the Wetland of Beijing. Wetland Science, 5（1）: 45-50. [戰(zhàn)永佳, 陳衛(wèi), 胡東, 吳秀山, 張金國. 2007. 北京濕地越冬灰鶴食性的初步分析. 濕地科學(xué), 5（1）: 45-50.]

Zhan YJ, Chen W, Li YH, Wu XS, Zhang JG, Hu D. 2011. Foraging habitat selection of common crane during winter at Yeyahu wetland nature reserve in Beijing. Sichuan Journal of Zoology, 30（3）: 810-813. [戰(zhàn)永佳, 陳衛(wèi),李玉華, 吳秀山, 張金國, 胡東. 2011. 北京野鴨湖濕地自然保護(hù)區(qū)越冬灰鶴覓食棲息地選擇研究. 四川動(dòng)物, 30（3）: 810-813.]