長(zhǎng)江口及鄰近海域秋冬季小型底棲動(dòng)物類(lèi)群組成與分布

于婷婷，徐奎棟

(1.中國(guó)科學(xué)院海洋研究所，青島 266071;2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

長(zhǎng)江口是太平洋西岸的第一大河口，是長(zhǎng)江徑流、沿岸流以及臺(tái)灣暖流等外海水團(tuán)交匯的區(qū)域，是東海生物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重要來(lái)源地，也是環(huán)境最為復(fù)雜、生態(tài)壓力較大的區(qū)域之一。小型底棲動(dòng)物通常是指生活于沉積物中的能通過(guò)0.5 mm網(wǎng)篩，但被0.042 mm或0.031 mm網(wǎng)篩所阻留的小型后生動(dòng)物，主要包括自由生線蟲(chóng)、橈足類(lèi)、渦蟲(chóng)類(lèi)、動(dòng)吻類(lèi)和多毛類(lèi)等［1］。它們是底棲微食物網(wǎng)的重要組成部分，在全球生物地化循環(huán)中占有重要位置。同時(shí)，小型底棲動(dòng)物作為對(duì)環(huán)境變化較為敏感的類(lèi)群，還具有環(huán)境指示價(jià)值［2］。國(guó)際上有關(guān)海洋小型底棲動(dòng)物的研究較為深入。我國(guó)的研究主要集中在黃渤海區(qū)，對(duì)于長(zhǎng)江口及東海海域所涉研究較少，且尚無(wú)工作涉及該海域冬季的小型底棲動(dòng)物現(xiàn)存量及分布情況［3-5］。

本研究旨在了解長(zhǎng)江口及鄰近海域秋冬季小型底棲動(dòng)物的類(lèi)群組成、豐度和生物量及分布特征，及其與沉積環(huán)境因子的關(guān)系。同時(shí)，針對(duì)目前國(guó)內(nèi)進(jìn)行線蟲(chóng)生物量估算時(shí)普遍采用的0.4μg/個(gè)這一系數(shù)，在近岸和離岸海域各選取了一個(gè)站位，將通過(guò)實(shí)測(cè)線蟲(chóng)的體長(zhǎng)和體寬獲得的生物量與通過(guò)單一系數(shù)得到的生物量做了比較，以明確采用0.4μg/個(gè)估算生物量可能造成的偏差。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海域與站位

2009年11—12月，搭載“科學(xué)三號(hào)”考察船對(duì)長(zhǎng)江口及鄰近海域(28—33°N，121—126°E)的19個(gè)站位進(jìn)行了小型底棲動(dòng)物及其沉積環(huán)境因子的研究。采樣站位見(jiàn)圖1。

1.2 樣品采集和分析

利用0.1 m2改進(jìn)型Gray-Ohara箱式采泥器，每個(gè)站位采集3箱未受擾動(dòng)的沉積物樣品，用內(nèi)徑23 mm的注射器改造的采樣管在每箱沉積物中隨機(jī)采集一個(gè)長(zhǎng)度為8 cm的芯樣，并按0—2 cm、2—5 cm、5—8 cm分層。各分層樣品分別加入等體積的10%福爾馬林溶液固定，用于小型底棲動(dòng)物的分析。同時(shí)在其中一箱中另采集一組分層樣品備用。此外，以同樣方式取另外4個(gè)芯樣，并按照相應(yīng)分層合并后，分別裝入封口袋，-20℃ 冷凍保存，用于沉積物中葉綠素a(Chl-a)、脫鎂葉綠素a(Ph-a)、粒度、有機(jī)質(zhì)(OM)及含水量的分析。

室內(nèi)小型底棲動(dòng)物樣品經(jīng)虎紅(Rose Bengal)染色，用500μm和31μm孔徑套篩過(guò)濾后，轉(zhuǎn)入Ludox-TM硅膠液中懸浮離心，然后在解剖鏡下按類(lèi)群分選計(jì)數(shù)［6］。

在計(jì)算小型底棲動(dòng)物生物量時(shí)，為保證數(shù)據(jù)資料的可比性，線蟲(chóng)個(gè)體平均干重采用國(guó)內(nèi)通用的0.4μg/個(gè)［3-5］。橈足類(lèi)參照McIntyre［7］以1.86μg計(jì)算。其他類(lèi)群的平均個(gè)體干重依據(jù)Widbom［8］給出的參數(shù)，即多毛類(lèi)14μg;雙殼類(lèi)4.2μg;動(dòng)吻類(lèi)2.0μg;介形類(lèi)26μg;端足類(lèi)15μg;原足類(lèi)15μg;其它3.5μg。生產(chǎn)量依P=9B估算(P為生產(chǎn)量，B為生物量)。

為準(zhǔn)確估算線蟲(chóng)的生物量，在顯微鏡下實(shí)測(cè)了31007站位的372條線蟲(chóng)和30001站位的267條線蟲(chóng)的體長(zhǎng)(L)和體寬(W)，每條線蟲(chóng)的體積(V)通過(guò)公式V=530×L×W2［9］計(jì)算得出;按照比重為 1.13，干濕比為 1/4［10］，獲得每個(gè)個(gè)體的干重=530×L×W2×1．13×0．25，計(jì)算得出每個(gè)站位的線蟲(chóng)個(gè)體平均干重值。然后，將通過(guò)所得線蟲(chóng)個(gè)體平均干重值估算得出的線蟲(chóng)和小型底棲動(dòng)物的生物量，與利用0.4μg/個(gè)這一系數(shù)得出的結(jié)果進(jìn)行比較。

沉積物粒度分析采用Cilas(940L)型激光粒度儀進(jìn)行測(cè)定。有機(jī)質(zhì)測(cè)定參照《海洋調(diào)查規(guī)范》及劉昌嶺等［11］改進(jìn)的方法。有機(jī)質(zhì)含量為有機(jī)碳含量乘以系數(shù)1.724。葉綠素a和脫鎂葉綠素a測(cè)定采用濕樣法［12］。其它環(huán)境資料來(lái)自隨船溫鹽深測(cè)定儀 (CTD)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。

圖1 研究海域取樣站位圖Fig．1 Sampling stations in the Yangtze Estuary and its adjacent waters in the East China Sea

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

小型底棲動(dòng)物的豐度、生物量與環(huán)境因子的相關(guān)性，及其環(huán)境因子之間的相關(guān)性，采用SPSS 16.0軟件包中的Spearman相關(guān)分析。站位間小型底棲動(dòng)物豐度和環(huán)境因子的相似性分析，采用等級(jí)聚類(lèi)(CLUSTER)和非度量多維標(biāo)序(MDS)。用BIOENV分析連接環(huán)境和生物矩陣，分析環(huán)境變量與動(dòng)物群落的相關(guān)性，并用RELATE分析檢驗(yàn)相關(guān)性是否顯著，上述分析采用PRIMER 6軟件處理［13］。

2 結(jié)果

2.1 沉積環(huán)境

2.1.1 水深、底層水溫和底層鹽度

調(diào)查海域由近岸向外海、由北向南逐漸加深(圖2)。最深處位于東海的29007(87.3 m)、29006(83.8 m)和29005(82.6 m)站位。水深最淺的29002(12.3 m)和31002(12.9 m)站水溫偏低，分別為14.2℃和13.6℃;而深水區(qū)底層水溫相對(duì)較高，如29006和29007站溫度為20.9℃，29005站為21.5℃，這可能是由于受黑潮水的影響。底層鹽度相對(duì)穩(wěn)定，除近岸的 4 個(gè)站位(29001∶25.8，31002∶29.5，30001∶30.1 和 CJ2∶31.2)略低外，其余15個(gè)站位鹽度波動(dòng)較小，平均為(33.8±0.3)。

2.1.2 沉積物類(lèi)型

所涉的19個(gè)站位包含5種沉積物類(lèi)型:(1)砂質(zhì)(離岸較遠(yuǎn)的30006站)，粉砂-粘土含量為16.5%，中值粒徑為2.0;(2)粉砂-砂(覆蓋了除近岸外的大部分站位，包括 29007、31003、30002、31006、30005、30004、29006、31004、30003和CJ7等10個(gè)站位)，粉砂-粘土含量為30.4%—55.9%，中值粒徑為2.4—4.7;(3)砂-粘土-粉砂(包括位于南端的29004和29005兩站)，粉砂-粘土含量為62.2%—65.0%，中值粒徑為5.3—5.4;(4)粘土-砂-粉砂(離岸較遠(yuǎn)的31007站)，粉砂-粘土含量為79.2%，中值粒徑為6.3;(5)粘土-粉砂(位于近岸的29001、29002、30001、31002和 CJ2等4站)，粉砂-粘土含量為97.7%—99.8%，中值粒徑為6.6—7.3。調(diào)查海域的粉砂-粘土含量由近岸向外海逐漸遞減。

2.1.3 含水量和有機(jī)質(zhì)含量

所涉19個(gè)站位的平均含水量為(35.3±6.9)%，最高值出現(xiàn)在31002站(50.9%)，最低值出現(xiàn)在30005站(26.8%)，其分布呈現(xiàn)由近岸向外海迅速降低，繼而又逐漸升高的趨勢(shì)，與粉砂-粘土含量和中值粒徑顯著正相關(guān)(均為P＜0.01)。

19個(gè)站位的有機(jī)質(zhì)平均含量為(0.8±0.5)%，最高值出現(xiàn)在29006站(2.7%)，最低值出現(xiàn)在30005站(0.4%)。有機(jī)質(zhì)含量與含水量呈顯著正相關(guān)(P＜0.01)。

圖2 長(zhǎng)江口及鄰近海域19個(gè)采樣站位的沉積物環(huán)境Fig．2 The benthic environmental variables at 19 stations in the Yangtze Estuary and its adjacent waters

2.1.4 Chl-a和Ph-a含量

沉積物中的Chl-a含量代表初級(jí)生產(chǎn)力狀況，小型底棲動(dòng)物食物的來(lái)源及環(huán)境狀況的好壞，Ph-a含量則代表了沉積物中已死亡及沉降藻類(lèi)的多寡。19個(gè)站位沉積物中Chl-a的分布從近岸向外海遞減，平均值為(0.9±0.4)μg/g，最大值位于29002站(1.9μg/g)，最小值位于 CJ7站(0.3μg/g)，與粉砂-粘土含量(P＜0.01)、中值粒徑(P＜0.05)和脫鎂葉綠素(P＜0.01)呈顯著正相關(guān)，與水深、底層水溫、底層鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)(均為P＜0.01)。Chl-a的含量由表層向底層隨著深度的增加而降低，表層(0—2 cm)、次表層(2—5 cm)和底層(5—8 cm)的含量分別為0.99、0.80μg/g和0.77μg/g。

Ph-a的分布也是由近岸向外海遞減，平均值為(4.5±1.8)μg/g，最大值位于31002站(8.8μg/g)，最小值位于CJ7站(2.0μg/g)，與粉砂-粘土含量(P＜0.05)和Chl-a(P＜0.01)呈顯著正相關(guān)，與水深和底層水溫呈顯著負(fù)相關(guān)(均為P＜0.01)。Chl-a和Ph-a在分布上能夠較好重合，也是隨著深度的增加而降低，表層(0—2 cm)、次表層(2—5 cm)和底層(5—8 cm)中的含量平均為5.61、4.32μg/g和3.66μg/g。

2.1.5 沉積環(huán)境因子的CLUSTER聚類(lèi)分析及MDS標(biāo)序

綜合環(huán)境因子各變量，由聚類(lèi)分析結(jié)果和MDS標(biāo)序圖可以看出(圖3，圖4)，在90%相似處，全部19個(gè)采樣站位可分為兩組，經(jīng)SIMPROF檢驗(yàn)，分成兩個(gè)組的沉積環(huán)境具有顯著差異(P=0.001)。組Ⅰ包含近岸的CJ2、31002、30001、29001和29002等5個(gè)站，其共同特征為水深(平均為24.7 m)較淺，底層水溫(16.0℃)和鹽度(30.0)較低，而葉綠素a(1.3μg/g)、脫鎂葉綠素a含量(0.7μg/g)、粉砂-粘土含量(98.8%)及含水量(43.7%)較高。組Ⅱ包含剩余的14站，其共同特征為水深(平均為64.0 m)較深，底層水溫(20.5℃)和鹽度(33.8)較高，而葉綠素a(0.7μg/g)、脫鎂葉綠素a(3.9μg/g)、粉砂-粘土含量(44.6%)及含水量(32.3%)較低。

圖3 沉積環(huán)境因子的CLUSTER聚類(lèi)分析Fig．3 CLUSTER analysis of benthic environmental variables

圖4 沉積環(huán)境因子的MDS標(biāo)序分析Fig．4 MDSordination of benthic environmental parameters

2.2 小型底棲動(dòng)物類(lèi)群組成、現(xiàn)存量和空間分布

2.2.1 小型底棲動(dòng)物類(lèi)群組成和現(xiàn)存量

本研究共鑒定出12個(gè)小型底棲動(dòng)物類(lèi)群(表1)，其中海洋線蟲(chóng)在豐度上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，平均為(1021±665)個(gè)/10 cm2，占總數(shù)的94.4%，其次是渦蟲(chóng)類(lèi)(2.3%)和橈足類(lèi)(2.0%)。其他在數(shù)量上較重要的類(lèi)群依次是動(dòng)吻類(lèi)、多毛類(lèi)和甲殼類(lèi)幼體。小型底棲動(dòng)物的豐度由近岸向外海遞減，且北部海區(qū)較南部高(圖5)，平均為(1081±700)個(gè)/10 cm2(表1)。最高值位于北部近岸的31002站，豐度為(2739±698)個(gè)/10 cm2，其次為近岸的29001和30002站，豐度分別為(2154±555)個(gè)/10 cm2和(1906±468)個(gè)/10 cm2。最低值位于南端離岸較遠(yuǎn)的29004站，豐度僅為(145±37)個(gè)/10 cm2。

表1 長(zhǎng)江口及鄰近海域19個(gè)研究站位小型底棲動(dòng)物的平均豐度、生物量和生產(chǎn)量Table 1 Average abundance，biomass and production of meiofaunal groups at 19 sampling stations in the Yangtze Estuary and its adjacent waters

按經(jīng)驗(yàn)系數(shù)估算的19個(gè)站位的小型底棲動(dòng)物的平均生物量和生產(chǎn)量分別為(600±374)μg干重/10 cm2和(5398±3369)μg干重·10 cm-2·a-1。生物量水平分布同豐度類(lèi)似，北部近岸豐度最高的31002站，其生物量也最高，為(1422±290)μg干重/10 cm2;其次為31004站和30002站，生物量分別為(1072±182)μg干重/10 cm2和(1036±194)μg干重/10 cm2(圖5)。在主要類(lèi)群的貢獻(xiàn)上，線蟲(chóng)為最優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(68.1%)，其次是渦蟲(chóng)類(lèi)(14.8%)、橈足類(lèi)(6.8%)和多毛類(lèi)(5.8%)。

圖5 小型底棲動(dòng)物豐度(個(gè)/10 cm2)和生物量(μg干重/10 cm2)水平分布圖Fig．5 Horizontal distribution of meiofaunal abundance and biomass

2.2.2 小型底棲動(dòng)物空間分布

從小型底棲動(dòng)物及其主要類(lèi)群線蟲(chóng)、橈足類(lèi)和渦蟲(chóng)類(lèi)豐度的水平分布可以看出，小型底棲動(dòng)物數(shù)量的水平分布不均勻，呈鑲嵌(或斑塊)分布(圖6)。

圖6 線蟲(chóng)、橈足類(lèi)、渦蟲(chóng)類(lèi)的相對(duì)豐度Fig．6 Relative abundance of nematodes，copepods and turbellarians

垂直分布上，小型底棲動(dòng)物主要分布在沉積物表層(0—2 cm)，平均豐度為(756±462)個(gè)/10 cm2，占總數(shù)的70.8%，次表層(2—5 cm)和底層(5—8 cm)中的豐度所占比例分別為19.9%和9.3%。這說(shuō)明在該海域取芯樣0—5 cm的取樣效率可達(dá)90.7%。不同類(lèi)群的垂直分布略有不同，69.9%的線蟲(chóng)分布在0—2 cm表層，而渦蟲(chóng)類(lèi)和橈足類(lèi)在此表層的比例分別高達(dá)86.8%和83.2%。

2.2.3 小型底棲動(dòng)物豐度的聚類(lèi)分析

基于Bray-Curtis相似性矩陣進(jìn)行聚類(lèi)分析(CLUSTER)和非度量多維標(biāo)序(MDS)分析的結(jié)果具有一致性(圖7，圖8)。在67%的相似性水平上，19個(gè)站位的小型底棲動(dòng)物群落可以分為3組，經(jīng)SIMPROF檢驗(yàn)，組間小型底棲動(dòng)物的類(lèi)群組成和豐度具有顯著性差異(P=0.001)。組Ⅰ包含29004和29005站，這兩站位于研究海域的最南端，水深較深(76.4 m)，沉積物中葉綠素a(0.63μg/g)和脫鎂葉綠素a(3.65μg/g)含量較低，小型底棲動(dòng)物豐度(平均為 187 個(gè)/10 cm2)較低;組Ⅱ包含 CJ2、31004、31006、30001、31003、31007、29001、30002和31002站，這些站位位于近岸及受長(zhǎng)江口沖淡水的影響，水深較淺(37.0 m)，葉綠素a(1.00μg/g)和脫鎂葉綠素a(5.05μg/g)含量較高，小型底棲動(dòng)物豐度(平均為1716個(gè)/10 cm2)較高;組Ⅲ包含剩余的29002、29006、30003、29007、CJ7、30005、30004 和30006 站，這些站位的沉積環(huán)境介于組1 和組 2 之間，水深為66.9 m，葉綠素a和脫鎂葉綠素a含量分別為0.73μg/g和4.01μg/g，小型底棲動(dòng)物的豐度平均為590個(gè)/10 cm2。

圖7 小型底棲動(dòng)物豐度的CLUSTER聚類(lèi)分析Fig．7 CLUSTER analysis of meiofaunal abundance

圖8 小型底棲動(dòng)物豐度的MDS標(biāo)序分析Fig．8 MDS ordination of meiofaunal abundance

鑒于以類(lèi)群-豐度的分組與以環(huán)境因子的分組并不完全匹配，綜合考慮這兩種分組結(jié)果，筆者認(rèn)為19個(gè)站位的小型底棲動(dòng)物可劃分為一個(gè)河口群落(圖1站位圖中實(shí)線圈出的站位)和一個(gè)離岸近海群落。河口群落處于近岸及受長(zhǎng)江口沖淡水影響的站位中，包括 CJ2、31004、31006、30001、31003、31007、29001、30002 和31002站，其沉積物中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，小型底棲動(dòng)物豐度較高(平均為1716個(gè)/10 cm2)。離岸近海群落處于上述站位以外的站位中，包括29004、29005、29002、29006、30003、29007、CJ7、30005、30004 和30006 站，其沉積物相對(duì)貧瘠，小型底棲動(dòng)物豐度相對(duì)較低(平均為509個(gè)/10 cm2)。在類(lèi)群組成上，河口群落線蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)度較高(95%)，其次為渦蟲(chóng)(2%)、動(dòng)吻類(lèi)(2%)和橈足類(lèi)(1%);離岸近海群落線蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)度略低(88%)，其次為多毛類(lèi)(6%)、渦蟲(chóng)(3%)、橈足類(lèi)(2%)和動(dòng)吻類(lèi)(1%)。這是因?yàn)榫€蟲(chóng)相較其他小型底棲動(dòng)物類(lèi)群對(duì)環(huán)境污染具有更高的耐受力，因此，在污染較嚴(yán)重的河口區(qū)域，線蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)度相較離岸近海的群落略高。

2.3 實(shí)測(cè)和估算的線蟲(chóng)以及小型底棲動(dòng)物生物量的比較

通過(guò)實(shí)測(cè)31007和30001兩個(gè)站位共計(jì)639條線蟲(chóng)的體長(zhǎng)和體寬，利用體積轉(zhuǎn)化法，計(jì)算得出了兩站位線蟲(chóng)個(gè)體平均干重值。其中，近岸偏南的30001站267條線蟲(chóng)的個(gè)體平均干重為0.365μg/個(gè) (0.010—2.843μg/個(gè))，離岸偏北的31007站372條線蟲(chóng)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果為0.104μg/個(gè) (0.004—1.870μg/個(gè))。由此可見(jiàn)，不同站位間線蟲(chóng)的個(gè)體平均干重值存在較大差異。因此，如果忽略站位間的特異性，在計(jì)算生物量時(shí)一概采用0.4μg/個(gè)這一系數(shù)，會(huì)對(duì)該海域線蟲(chóng)以及小型底棲動(dòng)物的生物量產(chǎn)生不同程度的高估。當(dāng)采樣站位的實(shí)際線蟲(chóng)個(gè)體平均干重值與0.4μg/個(gè)接近時(shí)，直接采用這一系數(shù)造成的誤差較小(如30001站，估算所得的線蟲(chóng)生物量與是實(shí)測(cè)的1.09倍);但當(dāng)兩者差別較大時(shí)，則誤差較大(如31007站，估算所得的線蟲(chóng)生物量是實(shí)測(cè)的3.85倍)。

表2 兩個(gè)站位實(shí)測(cè)和估算所獲線蟲(chóng)以及小型底棲動(dòng)物生物量的比較Table 2 Comparison of nematodes and meiofaunal biomass obtained from biovolume measurements and estimation using 0．4 μg per individual of nematodes at two stations

2.4 小型底棲動(dòng)物豐度、生物量與沉積環(huán)境因子的關(guān)系

對(duì)小型底棲動(dòng)物豐度及生物量、線蟲(chóng)豐度、橈足類(lèi)豐度和渦蟲(chóng)類(lèi)豐度與水深、底層水溫、底層鹽度、粉砂-粘土含量、中值粒徑、有機(jī)質(zhì)含量、葉綠素a和脫鎂葉綠素a含量進(jìn)行的Spearman相關(guān)分析表明，小型底棲動(dòng)物及線蟲(chóng)的豐度均與葉綠素a含量呈顯著正相關(guān)，與水深、底層水溫和底層鹽度呈顯著負(fù)相關(guān);橈足類(lèi)豐度與水深和底層水溫呈顯著負(fù)相關(guān);渦蟲(chóng)類(lèi)豐度與各環(huán)境因子均無(wú)顯著相關(guān);小型底棲動(dòng)物的生物量與水深、底層水溫和底層鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)(表2)。

用BIOENV分析將環(huán)境矩陣與小型底棲動(dòng)物類(lèi)群-豐度矩陣相連接，并用RELATE分析檢驗(yàn)相關(guān)系數(shù)的顯著性，結(jié)果顯示與小型底棲動(dòng)物類(lèi)群組成及豐度相關(guān)性最高的環(huán)境因子組合為水深和脫鎂葉綠素a含量(r=0．361，P=0．003)。

表3 研究站位小型底棲動(dòng)物豐度、生物量與沉積環(huán)境因子的Spearman相關(guān)分析Table 3 Relative coefficient between meiofaunal abundance，biomass and benthic environmental parameters based on Spearman analysis

3 討論

3.1 線蟲(chóng)個(gè)體平均干重的測(cè)算

目前國(guó)內(nèi)在計(jì)算線蟲(chóng)生物量時(shí)大都采用0.4μg/個(gè)這一系數(shù)，本研究為與國(guó)內(nèi)已有的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)做比較，同樣采用了這一系數(shù)進(jìn)行估算。由于線蟲(chóng)的個(gè)體平均干重受到種類(lèi)、幼體數(shù)量、季節(jié)和研究海域等多種因素的影響，因此要得到較為精確的線蟲(chóng)個(gè)體平均干重值，必須進(jìn)行體積的實(shí)測(cè)，以盡量減少估計(jì)的誤差。本文通過(guò)對(duì)線蟲(chóng)的體長(zhǎng)(L)和體寬(W)的實(shí)際測(cè)量，利用生物體積計(jì)算得出兩個(gè)站位(31007和30001)的線蟲(chóng)個(gè)體平均干重分別為0.104μg/個(gè)和0.365μg/個(gè)。同樣地，黃勇①黃勇，2005.南黃海小型底棲生物生態(tài)學(xué)和海洋線蟲(chóng)分類(lèi)學(xué)研究.青島:中國(guó)海洋大學(xué)博士學(xué)位論文，69.對(duì)采自南黃海1382條線蟲(chóng)的實(shí)測(cè)獲得的個(gè)體平均干重為0.261μg/個(gè)，也低于國(guó)內(nèi)廣泛采用的0.4μg/個(gè)?？梢?jiàn)，不同海域或者同一海域的不同站位間，線蟲(chóng)個(gè)體干重的平均值存在較大差異，而不同季節(jié)還因線蟲(chóng)繁殖階段的不同造成個(gè)體大小的差異，因此，簡(jiǎn)單地采用0.4μg/個(gè)這一系數(shù)會(huì)對(duì)該海域的實(shí)際生物量造成不同程度的高估。

由于線蟲(chóng)的豐度在小型底棲動(dòng)物群落中所占比例極高(約90%)，對(duì)其生物量估算的準(zhǔn)確性直接影響了對(duì)小型底棲動(dòng)物生物量估計(jì)的可靠性。無(wú)疑，對(duì)各采樣站位的線蟲(chóng)個(gè)體平均干重進(jìn)行實(shí)測(cè)是得到較為準(zhǔn)確的線蟲(chóng)生物量的必要手段，而由此帶來(lái)的工作量十分巨大。因此，為了能夠快捷且真實(shí)地反映研究海域的線蟲(chóng)生物量，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)不同海域、不同季節(jié)的線蟲(chóng)個(gè)體平均干重值的測(cè)算，并探索其時(shí)空分布模式、影響因子和變化規(guī)律。

3.2 長(zhǎng)江口沖淡水及黑潮暖流對(duì)小型底棲動(dòng)物分布的影響

長(zhǎng)江口及鄰近的東海海域由于受長(zhǎng)江沖淡水、黑潮暖流及沿岸流等的綜合影響，沉積環(huán)境因子在時(shí)空上波動(dòng)較大，造成小型底棲動(dòng)物的類(lèi)群組成和分布上的一些特性。本研究海域小型底棲動(dòng)物豐度的水平分布大致呈現(xiàn)出以往所觀察到的“北高南低，近岸高外圍低”的趨勢(shì)，但又有其獨(dú)特性。具體表現(xiàn)為在3100斷面中離岸較遠(yuǎn)的站位(31004、31006和31007站)出現(xiàn)較高的豐度值，這些站位恰好處于長(zhǎng)江口沖淡水向東海的擴(kuò)展范圍內(nèi)。與相鄰站位的比較發(fā)現(xiàn)，31004、31006和31007站的底層水溫、底層鹽度和沉積物中葉綠素a含量皆因長(zhǎng)江口沖淡水的影響而變化較大。聚類(lèi)分析也表明近岸與受長(zhǎng)江口沖淡水影響的站位具有較高的相似性。結(jié)合環(huán)境因子各變量、小型底棲動(dòng)物豐度分布以及相關(guān)分析結(jié)果可以看出，長(zhǎng)江口及鄰近海域小型底棲動(dòng)物豐度的水平分布明顯受到長(zhǎng)江口沖淡水的影響，表現(xiàn)為長(zhǎng)江口沖淡水向東海的擴(kuò)展范圍內(nèi)，小型底棲動(dòng)物的豐度較相鄰的東海離岸海域明顯增加。這是因?yàn)殚L(zhǎng)江沖淡水帶來(lái)豐富的陸源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，為小型底棲動(dòng)物提供了豐富的食物，而粘土-粉砂質(zhì)沉積物類(lèi)型也為小型底棲動(dòng)物尤其是線蟲(chóng)提供了良好的棲息環(huán)境，二者相輔相成。

另外，通過(guò)比較離岸站位的小型底棲動(dòng)物豐度值，發(fā)現(xiàn)在3100、3000和2900斷面，每個(gè)斷面中離岸最遠(yuǎn)站位的小型底棲動(dòng)物豐度值均高于離岸次遠(yuǎn)站位(如31007＞31006，30006＞30005，29007＞29006)。結(jié)合黑潮路徑可以看出，每個(gè)斷面中離岸最遠(yuǎn)站位相較離岸次遠(yuǎn)站位受黑潮的影響更大，即離岸較遠(yuǎn)的站位受長(zhǎng)江沖淡水影響小，而受黑潮暖流的影響較大，黑潮暖流高溫高鹽的特征使其流經(jīng)海域更加適合小型底棲動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖，造成這些站位的小型底棲動(dòng)物豐度較高。

在小型底棲動(dòng)物的類(lèi)群組成上，本研究與國(guó)內(nèi)長(zhǎng)江口和其他海域的研究結(jié)果相比具有相似性，同時(shí)也有其獨(dú)特性。和絕大多數(shù)研究一樣，線蟲(chóng)在小型底棲動(dòng)物的豐度組成上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(94.4%)。但不同的是，多數(shù)研究顯示豐度高居第2位的是橈足類(lèi)，而本研究發(fā)現(xiàn)渦蟲(chóng)類(lèi)所占比例略高于橈足類(lèi)(分別為2.3%和2.0%)。分析該海域橈足類(lèi)豐度相對(duì)較低的原因可能是長(zhǎng)江口環(huán)境污染較重，底棲橈足類(lèi)相較其他類(lèi)群對(duì)環(huán)境污染更為敏感，導(dǎo)致其數(shù)量降低［14］。此外，本調(diào)查時(shí)間正值秋冬季，沉積物中葉綠素a含量(0.9μg/g)較低，略高于2007年4—5月對(duì)同一海域的測(cè)量結(jié)果(0.5μg/g)，但明顯低于2003年6月(2.5μg/g);沉積物中的葉綠素a含量是底棲生產(chǎn)力的主要指標(biāo)，底棲橈足類(lèi)多以底棲微藻為食，藻類(lèi)量少可能對(duì)橈足類(lèi)造成食物限制，從而導(dǎo)致其數(shù)量較少。

本研究與我國(guó)其他海域的調(diào)查結(jié)果相比，在東海離岸未受長(zhǎng)江口沖淡水影響的海域，小型底棲動(dòng)物的豐度僅高于臺(tái)灣海峽［15］，但低于南海的研究結(jié)果［16］;而在東海近岸及受長(zhǎng)江口沖淡水影響的海域，小型底棲動(dòng)物豐度較高，接近于南黃海［17］和膠州灣［18］，但低于北黃海［17］和渤海［19］。與長(zhǎng)江口同類(lèi)研究相比，小型底棲

動(dòng)物豐度平均為1081個(gè)/10 cm2，接近于2007年4—5月 (1117個(gè)/10 cm2)［3］，但明顯低于2003年6月的結(jié)果(1971個(gè)/10 cm2)［4］。究其原因，可能與沉積物中葉綠素a含量的多寡密切相關(guān)。與本研究一樣，華爾［4］、張志南［5］、Liu［20］、張艷［21］等的研究結(jié)果也顯示，小型底棲動(dòng)物豐度與沉積物中葉綠素 a 含量呈顯著正相關(guān)。在垂直分布上，本研究發(fā)現(xiàn)70.8%的小型底棲動(dòng)物和69.9%的海洋線蟲(chóng)分布于沉積物0—2 cm表層，均高于2007年4—5月(65%，64%)和2003年6月(54%，54%)的研究結(jié)果，這可能是由于采樣站位(本研究采樣站位分布更為廣泛，而后兩者特別是2003年6月的采樣站位大多集中于近岸)和季節(jié)的不同所致。

圖9 線蟲(chóng)與橈足類(lèi)豐度比值(N/C)Fig．9 Ratio of nematodes to copepods in abundance(N/C)

3.3 海洋線蟲(chóng)與橈足類(lèi)數(shù)量之比(N/C)在環(huán)境監(jiān)測(cè)中的應(yīng)用

由于海洋線蟲(chóng)和橈足類(lèi)對(duì)適宜環(huán)境的要求和對(duì)有機(jī)質(zhì)污染的耐受力不同，因此可將二者的數(shù)量之比(N/C)作為指示海洋環(huán)境富營(yíng)養(yǎng)化的指標(biāo)。一般認(rèn)為N/C比值小于50時(shí)環(huán)境質(zhì)量正常，50—100屬于富營(yíng)養(yǎng)化，大于100則屬于有機(jī)質(zhì)污染。這一簡(jiǎn)單的數(shù)量比值盡管存在一些爭(zhēng)議，但仍成功地應(yīng)用于許多海域的環(huán)境評(píng)價(jià)［14，22-24］。

據(jù)《2009年中國(guó)海洋環(huán)境質(zhì)量公報(bào)》，東海嚴(yán)重污染的海域主要集中在長(zhǎng)江口、杭州灣、象山港和樂(lè)清灣海域。本研究所得N/C比值在長(zhǎng)江口及周邊海域由近岸向外海遞減(圖9)，與該海域的環(huán)境質(zhì)量狀況基本吻合，其中近岸的31002站N/C比值達(dá)142，與該站位及周邊所遭受的較重污染吻合。另外，CJ2和29001站的N/C比值均大于50，也是通常富營(yíng)養(yǎng)化較重的站位，其他站位的N/C比值均接近或小于50。然而在離岸較遠(yuǎn)的一些站位(如29005、29006和30005)的N/C比值卻離奇增大，這與該海域的環(huán)境質(zhì)量狀況并不相符。在自然狀態(tài)下，線蟲(chóng)和底棲橈足類(lèi)的豐度與沉積物類(lèi)型、有機(jī)質(zhì)含量、食物來(lái)源、季節(jié)和自身繁殖等因素有關(guān)，其各自數(shù)值的大小隨著時(shí)間和空間的變化波動(dòng)［25］。其中，沉積物類(lèi)型的影響可能更為顯著，通常底棲線蟲(chóng)在泥質(zhì)或泥沙質(zhì)沉積物中數(shù)量更大，而底棲橈足類(lèi)則喜棲沙質(zhì)沉積物，因此將兩者數(shù)量之比用于反映環(huán)境的有機(jī)污染狀況存在很大的不確定性。

綜上所述，N/C比值可大致反映海域的環(huán)境質(zhì)量狀況，可作為環(huán)境監(jiān)測(cè)的一個(gè)參考指標(biāo)。但需要特別指出的是，該比值易受沉積物類(lèi)型等因素的交互影響而造成估計(jì)偏差，故利用N/C比值進(jìn)行環(huán)境質(zhì)量評(píng)價(jià)時(shí)，需結(jié)合沉積環(huán)境因子和小型底棲動(dòng)物群落組成來(lái)具體分析。致謝:中國(guó)科學(xué)院海洋研究所“2009年秋季中國(guó)近海海洋科學(xué)考察開(kāi)放共享航次”提供水文數(shù)據(jù)，底棲生物組全體成員對(duì)采樣提供幫助，孟昭翠在數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析中給予幫助，特此致謝。

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