野生大豆根系形態(tài)對局部磷供應的響應及其對磷吸收的貢獻

林雅茹，唐宏亮，2，申建波*

(1中國農業(yè)大學資源與環(huán)境學院資源環(huán)境與糧食安全研究中心，北京100193;2河北大學生命科學學院，河北保定071002)

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，土壤中的養(yǎng)分資源相對比較貧瘠，并呈現(xiàn)出高度的時空異質性分布［1－2］。為了獲取土壤中的異質性養(yǎng)分資源，植物根系在形態(tài)和生理上表現(xiàn)出高度的可塑性反應。根系形態(tài)可塑性為養(yǎng)分資源的捕獲提供了載體，而根系生理可塑性為養(yǎng)分資源的吸收提供了保障。植物根系在養(yǎng)分富集區(qū)內的增生能夠增強養(yǎng)分離子的捕獲和吸收能力［2－3］。

磷是植物必需的大量營養(yǎng)元素之一，對植物生長發(fā)育具有至關重要的作用，其在土壤中生物有效性低。由于磷在土壤中的移動性差，擴散速率低，使植物根系對磷的獲取更多依賴于根系的生長和根形態(tài)的改變［4］。土壤施肥、農業(yè)生產活動、土壤生物化學過程等因素導致磷在土壤中呈現(xiàn)異質性分布。為了從土壤中的磷富集區(qū)捕獲足夠的磷來滿足自身生長發(fā)育需要，植物通常會增加根系在磷富集區(qū)內的生長和擴大根系表面積來增強對磷的吸收［5］。對大豆、玉米、小麥等作物的研究發(fā)現(xiàn)，根系在土壤磷富集區(qū)中的分布越多，越有利于對磷的吸收［6－8］;在擬南芥中，局部氮富集區(qū)側根密度增大，而磷富集區(qū)無顯著變化［9］;在玉米中，局部磷富集區(qū)的大小能夠明顯影響地上部磷吸收，說明較小的磷富集區(qū)根系無法觸及時不能被根系利用［4］。當?shù)土淄寥乐猩L的根系進入磷富集區(qū)時，根系能夠快速地做出反應，增強對磷的吸收能力［7］。由此可見，局部磷供應在很大程度上能夠改變根系形態(tài)和生理吸收能力，引起植物地上生物量的積累和磷吸收的增加。

盡管前期的研究表明，局部磷施用對植物產生諸多有益的作用。然而不同植物種類的根系對局部磷供應的響應程度有所不同［5，9－14］，且大多研究集中在農作物種類，關于野生種類的研究很少有報道。因此，探討野生植物種類根系對局部磷供應的響應以及根形態(tài)各參數(shù)對磷吸收的貢獻，對于深入理解植物根系對局部異質性養(yǎng)分的響應及其功能，提高養(yǎng)分的利用效率具有重要的理論與實踐意義。

野生大豆(Glycine soja Sieb．et Zucc)為一年生草本植物，在我國各地廣泛分布，抗逆性強，可用作牧草、綠肥和水土保持植物，是一種具有重要開發(fā)利用價值的植物種質資源，廣泛應用于栽培大豆育種研究。為此，本研究以野生大豆為研究對象，通過土柱試驗模擬磷局部供應，定量評價磷局部供應對野生大豆根系形態(tài)的影響以及這些根系形態(tài)參數(shù)對磷吸收的貢獻。

1 材料與方法

1.1 土壤準備

供試土壤為中國農業(yè)大學昌平長期定位試驗低磷鈣質壤土，屬于潮濕雛形土(aquic cambisols)。土壤基礎肥力如下:有機碳7.09 g/kg，全氮 0.51 g/kg，總磷 0.45 g/kg，速效磷(Olsen-P)1.29 mg/kg，堿解氮89.68 mg/kg，土壤 pH(去離子水)為8.35。風干后的土壤過2 mm篩，除去植物殘體，與洗凈的河沙按重量比3∶1充分混合均勻，土壤容重為1.44 g/cm3。養(yǎng)分按下述兩種方式加入縱向可拆卸的土柱中(直徑10 cm，高50 cm，頂部留有5 cm空間用于澆水):1)磷均質供應(mg/kg，土)Ca(NO3)2·4H2O 1686、K2SO4133、MgSO4·7H2O 43.3、Fe-EDTA 5.5、CuSO4·5H2O 2.0、MnSO4·4H2O 6.6、CaCl2·6H2O 125、H3BO30.67、(NH4)6Mo7O24·4H2O 0.12 和ZnSO4·7H2O 10、KH2PO4878;2)磷局部供應 其他養(yǎng)分均質(mg/kg，土):磷(KH2PO4)按 2634 mg/kg，土施用量加入到中層，其他養(yǎng)分按上述養(yǎng)分含量均勻加入至土柱各層，即將磷均質供應處理土柱加入KH2PO4的量集中施入土柱的中層。每個土柱從上到下分為3層，每層高度15 cm，加土1.4 kg。試驗共2個處理，每個處理4個重復，中層為磷局部供應區(qū)(磷濃度為600 mg/kg)，相應磷均勻供應處理的中層為對照區(qū)(磷濃度200 mg/kg)(圖1)。

1.2 植物培養(yǎng)

試驗于2011年7～9月在中國農業(yè)大學日光玻璃溫室進行。試驗所用野生大豆種子采自北京市密云縣石城鎮(zhèn)白河岸邊，后在中國農業(yè)大學上莊試驗站繁殖備用。在培養(yǎng)之前，野生大豆種子先用濃硫酸(H2SO4，98%)浸泡30～40 min以除去種衣，處理之后的種子用蒸餾水反復沖洗，直至洗去殘留的硫酸;將處理過的種子浸入飽和CaSO4溶液中吸脹12 h后，擺放于濕潤的濾紙上，置于黑暗中萌發(fā)24 h。選取萌發(fā)一致的種子，于每個土柱播種5粒，待幼苗出土后，保留兩株長勢一致的幼苗直至收獲，試驗結果(生物量、磷含量和根形態(tài))按兩株植物的統(tǒng)計數(shù)據(jù)來表述。

1.3 根系形態(tài)參數(shù)的測定

播種45 d后，將土柱縱向拆卸，依刻度尺將土壤切分為上、中、下三層，分別過2 mm篩，篩分收集各土層的根系，沖洗干凈后，裝入自封袋，帶回實驗室在－20℃條件下冷凍保存。為了獲得野生大豆不同根形態(tài)參數(shù)，將凍存的根系緩慢解凍后，在雙面掃描儀(Epson Expression 1600 pro，Model EU －35，Japan)上進行根系掃描。掃描獲得的圖片直接通過WinRHIZO圖像分析系統(tǒng)(WinRHIZO Pro2004b，version 5.0，Canada)獲得總根長、根表面積、平均根直徑等根形態(tài)參數(shù)。比根長通過總根長除以根干重來計算獲得。

圖1 磷局部供應對野生大豆根形態(tài)的影響Fig．1 Effect of phosphorus localized supply on the root morphology in wild soybean

1.4 生物量及植株磷含量的測定

收獲植株后，將地上部在105℃下殺青30 min，在70℃烘干48 h至恒重后稱重(g)。地下部分則在根系掃描結束后，烘干至恒重后稱重(g)。將烘干的地上和地下部分研磨成粉末(＜0.5 mm)后，用6∶1 HNO3－HClO4消煮，消煮液的磷濃度用釩鉬黃比色法測定［15］。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 13.0 for Windows(September 2004，SPSS Inc．，USA)對數(shù)據(jù)進行單變量和多變量統(tǒng)計分析。獨立樣本t檢驗單個指標在磷供應方式之間的差異顯著性;主成分分析和多變量方差分析(MANOVA)用于比較根形態(tài)參數(shù)在磷供應方式之間的總體差異顯著性;采用SigmaPlot 10.0對磷吸收和根長進行一元線性回歸擬合;磷吸收和根形態(tài)指標之間的關系采用Simca-P 11.5軟件進行偏最小二乘法回歸分析。

2 結果與分析

2.1 局部磷供應對野生大豆根系形態(tài)、磷吸收及生物量的影響

從表1可以看出，磷局部供應對野生大豆的根系形態(tài)各參數(shù)(總根長、比根長、根表面積和根直徑)和地上磷吸收有顯著的影響(P＜0.05)，對苗干重的影響極顯著(P＜0.01)，但沒有顯著影響根干重和根冠比。在磷供應總量相同的情況下，與磷均勻供應相比，磷局部供應使總根長增加了80.51%，比根長增加了32.62%，根表面積擴大了70.65%，根直徑減小了27.56%，說明磷局部供應能夠在促進野生大豆總根長增加的同時，刺激了許多細根的產生，使根系表面積擴大，促進了對磷的吸收(43.15%)，最終增加了地上生物量(72.00%)。這些結果表明，野生大豆根系形態(tài)對磷的局部供應具有較強的可塑性反應，這種根的可塑性很可能源于磷局部供應區(qū)根系形態(tài)參數(shù)的改變以及對磷吸收能力的增強。

表1 局部磷供應對野生大豆根系形態(tài)、磷吸收及生物量的影響Table 1 Effect of localized phosphorus supply on root morphology，P uptake and biomass in wild soybean

為此，本研究比較了磷局部供應區(qū)和對照區(qū)根形態(tài)參數(shù)的差異。由表2可以看出，除了根干重外，磷局部供應區(qū)的總根長、比根長、根表面積顯著高于對照區(qū)，分別增加了 123.93%、22.45%、115.64%，而平均根直徑則明顯低于對照區(qū)(P＜0.05)，相應減少了5.34%。通過比較表1和表2中的數(shù)據(jù)，可以計算出局部磷供應區(qū)域根形態(tài)參數(shù)占整個根系的比例。根干重、總根長、根表面積分別占總根系的37.19%、68.10%、66.78%，充分說明局部磷供應區(qū)內野生大豆根系大量增生。

表2 局部磷供應區(qū)和對照區(qū)野生大豆根系形態(tài)參數(shù)的比較Table 2 Comparison of root morphological parameters between localized and uniform phosphorus supply in wild soybean

為了研究局部磷供應對野生大豆根系形態(tài)的總效應，采用主成分分析方法對根干重、總根長、比根長、根表面積和根直徑5個根形態(tài)參數(shù)進行了主成分提取。從圖2的排序圖可以看出，提取的前兩個主成分累積貢獻率為97.39%，其中主成分1(PC1)貢獻率為 76.02%，主成分 2(PC2)貢獻率為21.37%。

由于各根形態(tài)參數(shù)權重不同，其在所提取主成分中的載荷量也是不同的。由表3可以看出，在第一主成分中，根干重、總根長、比根長和根表面積有較高的載荷(權重在0.815～0.989之間)，根直徑則有較低的載荷量(權重為0.647)，主成分1可以明顯將磷均勻供應與磷局部供應兩個處理分開;在第二主成分中，根直徑有較高載荷量(權重為0.749)，根干重、總根長、比根長和根表面積有較低的載荷量(權重在0.126～0.568之間)，由于根直徑在主成分1和主成分2中的載荷量相當，因此兩個處理之間在主成分2方向沒有顯著差異。采用多變量方差分析進一步對5個根形態(tài)參數(shù)的分析結果表明，野生大豆根形態(tài)在局部磷供應和磷均勻供應之間有明顯的差異(Wilk’s Lambda=0.004，F(xiàn)=179.932，P＜ 0.001)。

圖2 磷局部供應對野生大豆根形態(tài)影響的主成分分析Fig．2 The principal component analysis of root morphological parameters as affected by the localized phosphorus supply in wild soybean

表3 主成分載荷矩陣Table 3 Principal component loading matrix

2.2 野生大豆根系形態(tài)與植株磷吸收的關系

上述研究結果表明，野生大豆根系在局部磷供應區(qū)大量增生(圖1和表2)，這也許解釋了地上磷吸收的增加。為了研究根形態(tài)參數(shù)與磷吸收的關系，對總根長、比根長、根表面積與磷吸收之間進行了回歸分析。由圖3可以看出，總根長、比根長、根表面積分別解釋了81.07%、78.81%、76.79%的地上磷吸收，與磷吸收呈現(xiàn)明顯的正相關關系(P＜0.05)。隨著根系的伸長，根系對磷的吸收也增加。由此可見，局部磷供應區(qū)根形態(tài)的改變對野生大豆磷吸收有重要影響。然而，由于根形態(tài)參數(shù)之間存在明顯的互相關，存在多重共線性問題，從而掩蓋了根形態(tài)參數(shù)(解釋變量)對因變量(磷吸收)的解釋。

因此，本研究進一步對根形態(tài)參數(shù)［根干重(x1)、總根長(x2)、根表面積(x3)、根直徑(x4)、比根長(x5)］與磷吸收(y)的關系進行偏最小二乘(PLS)回歸分析，并對各個指標的相對重要性進行了評價。結果表明，偏最小二乘回歸自變量和因變量之間的交叉有效性為0.816(Q2)，由根形態(tài)參數(shù)提取的主成分(t1)在解釋了自身75.9%信息的同時，也解釋了磷吸收(u1)85.9%的信息。兩者之間表現(xiàn)出良好的相關性(R2=0.859、P ＜0.01)，說明由偏最小二乘法建立的根形態(tài)參數(shù)與磷吸收關系的模型擬合度較高，可進行相關預測，回歸方程為:Y=0.771+1.943X1+1.336 ×10－4X2+1.616 ×10－3X3－1.274X4+2.649 ×10－3X5。偏最小二乘回歸在預測磷吸收的同時，也給出了根形態(tài)各參數(shù)對磷吸收作用力大小的變量投影重要性(VIP)評價。

圖3 總根長、比根長和根表面積與磷吸收的一元線性回歸Fig．3 The linear regression between total root length，specific root length，root surface area with P uptake

由圖4可以看出，5個根形態(tài)參數(shù)在偏最小二乘回歸模型中變量投影重要性(VIP)值均超過0.8，說明這5個指標均對地上磷吸收具有重要的影響。其中總根長、根表面積和比根長的VIP值超過1，對地上磷吸收起著明顯重要的作用。為了進一步檢驗根形態(tài)參數(shù)對磷吸收的定量貢獻，根據(jù)所建立的回歸方程，對其中四個自變量取定值，將剩余的1個自變量值改變(提高或降低)10%，計算相應的磷吸收量比原始數(shù)值的增加量。從表4的計算結果中可以看出，根干重、總根長、根表面積、比根長10%的增加量分別引起地上磷吸收1.08%、1.53%、1.53%、3.28%的增加，而平均根直徑10%的減小可以導致地上磷吸收1.75%的增加。相比之下，比根長對植株磷吸收的貢獻最大，這也暗示根長增加的同時，根直徑的減小可以明顯增加野生大豆根系對磷的吸收。

圖4 野生大豆根形態(tài)參數(shù)對磷吸收影響的重要性評價Fig．4 Variable importance of projection(VIP)of root morphological parameters for P uptake in wild soybean

表4 野生大豆根形態(tài)參數(shù)改變對磷吸收的相對貢獻Table 4 Relative contribution of root morphological parameters to P uptake

3 討論

土壤中的養(yǎng)分呈現(xiàn)高度的時空異質性分布［2，16］，植物根系的模塊化生長和可塑性促進了植物根系對土壤中這些異質性養(yǎng)分資源的獲?。?，17］。當異質性養(yǎng)分資源為磷酸鹽時，一些植物(如大麥，玉米，白羽扇豆，水稻，鷹嘴豆，大豆)表現(xiàn)出較強的可塑性反應［4，14，18－21］，然而另一些植物種類(如小麥，蠶豆，紫羊茅，香黃花茅，甘松茅)表現(xiàn)出較弱的可塑性反應［3，10，22］。與淺根型的栽培大豆相比，野生大豆為深根型的植物［20，23］，其對養(yǎng)分異質性的響應很可能更為顯著。在本研究中，野生大豆在局部磷供應區(qū)的總根長、比根長和根表面積比對照分別提高了123.93%、22.45%和115.64%(圖1和表2)，表明野生大豆具有很強的根系形態(tài)可塑性反應，其對土壤異質性磷素養(yǎng)分資源的獲取很可能是根形態(tài)主導的適應策略。需要指出的是，本研究中磷均勻供應和局部供應兩個處理的養(yǎng)分總量相同，僅僅改變了養(yǎng)分的分布模式;在對照區(qū)，磷的供應強度為200 mg/kg，在局部磷供應區(qū)，磷的濃度達到600 mg/kg，因此局部供應區(qū)較高的磷濃度以及野生大豆表現(xiàn)出高度的可塑性和覓食特性是導致野生大豆根系在局部磷供應區(qū)大量增生的原因。這同時也提出了一個問題，局部磷供應區(qū)磷濃度究竟達到多大時才能誘導野生大豆根系的增生?這需要進一步研究來確定。通過本研究和前期的大量研究可以看出，植物根系對異質性養(yǎng)分資源的可塑性反應依賴于植物種類、養(yǎng)分資源組成和供應強度［2－3，10，18，22］。

本研究中，盡管磷局部供應沒有顯著影響野生大豆根系總干重和根冠比(表1)，但明顯提高了總根長，比根長，根表面積和減小了根系的平均直徑(表1和圖2)。這些結果說明野生大豆在養(yǎng)分供應模式改變的條件下，通過優(yōu)化根系空間分布和改變根系形態(tài)，最小化地上部分碳向地下的分配，以此保持相對穩(wěn)定的根冠比例，高效獲得養(yǎng)分資源，暗示野生大豆能夠很好地協(xié)調地上部分和地下部分的關系。

植物根系對養(yǎng)分的吸收主要依賴于質流和擴散，而通過根系截獲獲得的養(yǎng)分量往往很少。磷在土壤中的移動性差，且易被吸附和固定，因此植物對磷的吸收主要靠擴散和根系截獲［24］。由于土壤施肥、農業(yè)生產活動、土壤生物化學過程等因素導致磷在土壤中呈現(xiàn)異質性分布，植物往往通過增加根系在磷富集區(qū)的分配比例、根系長度和分枝數(shù)量來占據(jù)更多的土壤體積，提高對磷的獲取能力［2，4，14，18，20，25－26］。Robison［11］發(fā)現(xiàn)，土壤中養(yǎng)分離子移動性低的情況下，根系快速生長并在養(yǎng)分富集區(qū)域增生的能力才能顯著發(fā)揮。對磷素這種在土壤中有效性低、移動性很小的營養(yǎng)元素，其獲取主要取決于形態(tài)學特性(如根長、根表面積等)，而并不依賴于根系生理學特性［4］。在本研究中，野生大豆增加了根系在磷局部供應區(qū)的分配(表1和表2)，占據(jù)了更多的土壤體積，增加了與移動性差的土壤磷素的接觸面積，補償了其余根系由于無法獲取磷對植物生長消耗的影響，最終增加了根系對磷的吸收，說明野生大豆在很大程度上依賴于根系形態(tài)特性的改變來增加對磷的獲取。由此可以推測，野生大豆的根形態(tài)參數(shù)與地上磷吸收之間存在一定的相關性。對野生大豆總根長、比根長和根表面積與地上磷吸收量進行的一元線性回歸分析結果表明，總根長、比根長和根表面積與地上磷含量存在明顯的正相關關系，其分別解釋了81.07%、78.81%、76.79%的地上磷吸收(圖3)，說明野生大豆根系在局部磷供應區(qū)的大量增生對地上磷吸收具有重要的作用。然而由于根形態(tài)變量之間高度的相關關系，存在多重共線性問題，從而掩蓋了根形態(tài)參數(shù)對磷吸收的解釋能力。為了解釋根形態(tài)參數(shù)對野生大豆地上磷吸收的貢獻，本研究也采用了偏最小二乘回歸分析研究了野生大豆5個根形態(tài)參數(shù)與地上磷的關系及其對磷吸收的貢獻，結果表明，總根長，比根長和根表面積對磷吸收有重要的貢獻(圖4)，其中比根長的貢獻相對要大，10%的總根長、比根長、根表面積的增加可以分別引起1.53%、3.28%、1.53%磷吸收的增加(表4)，這與一元線性回歸的結果稍有所不同，表明野生大豆對土壤異質性磷的獲取采取以根形態(tài)改變?yōu)橹鲗У倪m應策略。以上研究進展為通過優(yōu)化養(yǎng)分的施用方式定向調控根系的生長，減少磷肥的大量施用，提高作物對養(yǎng)分的利用效率提供了重要的科學依據(jù)。

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