潮蟲消耗木本植物凋落物的可選擇性試驗

劉 燕，廖允成

(1．西北農(nóng)林科技大學，楊凌 712100;2．伯爾尼大學，生態(tài)與進化學院，瑞士伯爾尼 3012)

當前，生物入侵領域的中心議題之一是原有生態(tài)系統(tǒng)群落構成的變化如何通過系統(tǒng)功能的改變來影響生物入侵進程［1］。其中，以外來植物對入侵地土壤生態(tài)循環(huán)系統(tǒng)過程的影響效應及反饋機制最受關注［2-6］。外來植物入侵能夠引起物種之間競爭的改變，當中的一個必然環(huán)節(jié)是原有植被結(jié)構被修改，凋落物數(shù)量和質(zhì)量隨之改變，而那些依賴于枯枝落葉生存的腐生生物分解習慣亦可能由此而被修改［7-10］。植物凋落物的消耗分解是調(diào)節(jié)碳、氮以及其他營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)的關鍵生態(tài)過程，而土壤無脊椎動物在有機物的分解以及營養(yǎng)元素的釋放等方面都有著不容忽視的重要作用［11-13］。土壤動物對植物凋落物取食偏好的研究由來已久，早在1992年就有研究指出腐食性無脊椎動物(如千足蟲、潮蟲、雙翅目幼蟲等)對落葉總量的年攝取量不少于20%，有時甚至高達100%［14］。隨后大量比較研究發(fā)現(xiàn)土壤無脊椎動物對植物落葉的取食偏好可能與特定的凋落物性狀相關聯(lián)，如葉的韌性、碳氮比值、微生物預處理過程以及所含的次生化合物種類、數(shù)量等都會從某種程度上決定落葉的適口性［15-16］。

從群落層面上來看，分解率則特別取決于植物種類或其在群落組成中的功能類型［17-18］。近20a來，不斷有研究基于群落水平進行外來種與本地種的落葉分解率比較，但結(jié)論卻不盡一致。當外來植物種具有較高生長率、較高生物量、較大葉面積、含有較高營養(yǎng)成分、抑或是固氮植物，它們相對本地種則具有較高分解率并會促進土壤養(yǎng)分循環(huán)［19-20］;而當異地種的凋落物中木質(zhì)素含量、碳氮比值、次生化合物含量較高時，本地種的分解率大于外來種［21-23］。同時，也有部分研究顯示出落葉消耗、分解與物種入侵性并無必然因果關聯(lián)［24-25］。因此，植物被消耗率是否與其入侵狀態(tài)相關仍是一個公開討論的話題，而融入不同入侵程度的外來種與本地種的多重比較更具科學意義。本試驗選取了10個常見本地木本植物、5個非入侵性外來種和5個入侵性外來種利用等足目潮蟲進行模擬的實驗室選擇性喂養(yǎng)試驗，試圖通過世界范圍內(nèi)廣泛存在的腐食性無脊椎分解動物潮蟲的取食偏好求證分解率與入侵性之間是否存在必然的相互關系。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)域概況

研究工作在位于瑞士中部以西的首府地區(qū)伯爾尼展開。瑞士是歐洲大陸中南部的多山內(nèi)陸國，南北長220．1 km，東西長348．4 km。平均海拔約1350 m，年均氣溫為8．6℃，年降雨量為1500 mm。伯爾尼(46°57'08．66″N 7°26'22．50″E)則位于瑞士西部高原中央山地，坐落在萊茵河支流阿勒河一個天然彎曲處，平均海拔550 m。氣候溫暖濕潤，冬暖夏涼，年均高溫12．9℃，低溫4．2℃，年均降水1028 mm，面積51．62 km2。瑞士森林資源豐富，植物繁多，被稱為世界上最綠色的國家［26］。然而，即使在這樣一個物種相對豐富、較不易被外來生物干擾的相對穩(wěn)定生境下，仍有800個建種外來種和107個入侵外來種在瑞士聯(lián)邦總局(FEON)2006年出版的《瑞士的入侵外來物種》［27］文獻中被認定，而在107個入侵外來種中就有47個是植物種。生物入侵帶來的生物多樣性威脅以及經(jīng)濟、人文損耗同樣引起了當?shù)貙W者的高度重視。

1．2 試驗選材

20個在當?shù)剌^為常見的木本植物被隨機抽選，其中包括10個本地種和10個外來種。而10個外來種中，顯示出明確傳播行為并對當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生負面影響的5個植物種被歸類為入侵性外來種，相應另外5個物種則為非入侵性外來種(表1)。為了克服分類上的主觀性，所有被選種的歸類嚴格根據(jù)《瑞士植物志》、《世界入侵種》、《歐洲外來種手冊》、《瑞士外來入侵物種》中的分類信息，以及由瑞士野生植物保護協(xié)會和瑞士植物栽培保護協(xié)會在2007年聯(lián)合公布的“入侵植物種黑名單”進行反復篩選。2009年10月，在伯爾尼植物園和野外人工手動收集各個植物種的新鮮落葉，要求其滿足剛剛自然掉落、未被草食動物破壞以及無分解痕跡的被選條件，每個種共收集約100 g，隨后在50℃烘箱被獨立干燥，并按種分袋放置在實驗室干燥環(huán)境下備用。

表1 20個木本植物種名稱及其分類Table1 Species name of 20 woody plants and their classification

為了測試本地分解者對本地種、非入侵性外來種和入侵性外來種的消耗差異，本試驗選用等足目潮蟲(Porcellio scaber)作為喂養(yǎng)試驗受體。潮蟲為林下主要腐生型土壤節(jié)肢動物之一，生活在潮濕、溫暖以及有遮蔽的場所，晝伏夜出，具負趨光性。他們通常以取食植物體死的有機物質(zhì)為生，并被國外學者深入研究證實其為示范型的初級分解者［28-30］。其中尤其以Zimmer等人反復選用潮蟲進行選擇性喂養(yǎng)試驗來測定凋落物消耗率的模擬試驗最具代表性。伯爾尼森林達17．33 km2，占總面積的三分之一。鑒于潮蟲在自然生態(tài)系統(tǒng)中的易捕性和易操作性，300多頭潮蟲成年個體于2009年10月期間在伯爾尼大學附近的堆肥坑被手工收集，并以30頭/盒的密度存放于若干16 cm×11 cm×5 cm大小的塑料盒中，隨后將其保存在一個平均溫度12℃的氣候培養(yǎng)室中直至被試驗使用。培養(yǎng)盒透明，底部有1 cm高的石膏層，可以保持足夠的濕度，中間以濕潤的菜園土和堆肥處凋落物覆蓋，頂部以同樣透明但不完全封閉的塑料蓋遮掩，既防止潮蟲流失，又保證足夠的空氣流通。

1．3 試驗方法

測試潮蟲對不同入侵性質(zhì)木本植物的落葉是否具有取食偏好，本研究采用實驗室可選擇性喂養(yǎng)試驗。試驗選用玻璃瓶為培養(yǎng)器皿，其底部有一層2 cm高的石膏層，石膏層內(nèi)部均勻分布7個鉆孔(10 mm深，20 mm寬)，每個鉆孔可分別放置一片屬于不同植物的直徑大約為10 mm的落葉。這個器皿的優(yōu)勢在于可防止潮蟲的拖拽行為，不會因此混合不同植物落葉而影響最終生物量的準確測定。選取單個成年潮蟲喂養(yǎng)在含有7種不同落葉隨機搭配組合作為其食物來源的玻璃瓶中，經(jīng)過15 d自由取食，最終以每個物種落葉被取食前后生物量的損耗作為消費率指標。試驗前所有選用潮蟲個體被斷食處理24 h并稱重。每只潮蟲均被使用1次。試驗后將裝有剩余殘葉的玻璃瓶移至50℃的烘箱進行48 h烘干，隨后逐一稱重落葉殘余生物量。

與此同時，為了檢測植物落葉分解率是否與其部分初始性狀指標相關，20個植物種凋落物中的木質(zhì)素、纖維素、半纖維素，以及碳、氮等代表性化學指標成分由德國耶那食品有限公司專業(yè)實驗室測定。其中木質(zhì)素由酸性洗滌木質(zhì)素法(Acid detergent lignin(ADL))測定，而用酸性洗滌纖維法(Acid detergent fiber(ADF))測定木質(zhì)素和纖維素的混合含量，后者減去前者則得出纖維素含量。再用中性洗滌纖維法(Neutral detergent fiber(NDF))測定木質(zhì)素、纖維素和半纖維素的綜合含量，同理用中性纖維素法數(shù)值減去酸性纖維素法數(shù)值，推算出半纖維素含量指標。隨后碳氮含量則用元素分析儀測定，相應測算出C∶N比值。

1．4 數(shù)據(jù)分析

統(tǒng)計分析通過SPSS(17．0版本)的統(tǒng)計軟件實現(xiàn)。數(shù)據(jù)經(jīng)過正態(tài)轉(zhuǎn)化處理后滿足后續(xù)檢驗所需前提條件。通過運用嵌套設計的方差分析以入侵性為主效應，植物生活型為隨機因子確定潮蟲對不同入侵水平下木本植物類群的消耗差異;相關分析法用以測試植物木質(zhì)素、纖維素、半纖維素、碳、氮含量及碳氮比值之間的線性關系;并利用協(xié)方差分析方法考察植物種本身的初始性狀(木質(zhì)素、纖維素、半纖維素、碳、氮、碳氮比)與消耗率之間的相關性;最后運用多變量方差分析檢測入侵性和生活型雙因素影響下，各個初始性狀作為相應變量是否具有顯著差異。

2 結(jié)果與分析

2．1 潮蟲對木本植物落葉的消耗差異

首先，經(jīng)過為期15d的喂養(yǎng)測試，20個植物種的凋落物均被潮蟲取食，但消耗率從7%至81．6%不等。其中消耗率大于50%的有6種;消耗率小于10%僅1種，為歐洲山毛櫸(圖1)。

潮蟲偏好的前5個物種中除歐洲榿木為喬木以外，其他4種都是灌木;相應不受青睞的5種植物均為喬木。其次，通過嵌套設計的方差分析，本地種，非入侵性外來種和入侵性外來種之間的消耗率差異不顯著(F2，792=0．165，P=0．855)，而喬木與灌木之間差異卻極為顯著(F3，792=34．176，P=0．005)。表明潮蟲對不同入侵狀態(tài)下的木本植物的落葉分解不存在明顯偏好，而對灌木的取食大于喬木(圖2，圖3)。

2．2 植物初始性狀指標與消耗率之間的相關性

木質(zhì)素、纖維素、半纖維素、碳和氮含量分別以其在植物葉片干物質(zhì)中的百分率表示。數(shù)據(jù)顯示種間差異顯著:木質(zhì)素含量在歐洲榆樹中最低(6%)，榿木中最高(36．8%);臭椿的纖維素含量最低(9．1%)，而玉蘭(29%)最高;半纖維素含量則以山梅花(0．8%)最低，玫瑰(36．7%)最高;碳含量榆樹(40．2%)最低，榿木(52．6%)最高;氮含量則以火炬樹(0．62%)最低，榿木(2．61%)最高。

圖1 20種木本植物凋落物被潮蟲取食消耗比率Fig．1 The consumption rate of 20 woody species by woodlouse

圖2 潮蟲對本地種、非入侵性外來種和入侵性外來種凋落物分別消耗的箱線圖(P＞0．05)Fig．2 The box-plot of consumption rate of native，non-invasive alien and invasive alien species(P＞0．05)

圖3 潮蟲對喬木和灌木種凋落物分別消耗的箱線圖(P＜0．05)Fig．3 The box-plot of consumption rate of tree and shrub(P＜0．05)

植物初始性狀之間的相關檢驗表明碳、氮含量分別與木質(zhì)素含量呈正相關;纖維素、半纖維素含量與其他性狀指標并無線性關系(表2)。

表2 植物初始性狀指標之間的相關性Table 2 The correlation among initial traits of plant

其次，以入侵性和生活型為效應因子，對植物初始性狀進行多變量變異方差分析，結(jié)果表明本地種、非入侵性外來種和入侵性外來種的組間無明顯差異，喬木和灌木之間也無顯著差異。

最后，植物初始性狀指標中氮含量與消耗率呈現(xiàn)極顯著相關，氮含量越高，潮蟲對其消耗率則越高(圖4)。

3 討論

3．1 潮蟲對本地種及不同入侵狀態(tài)下木本植物的消耗

研究的根本目的是通過本地林下代表性分解生物的自由取食試驗，來檢測其對本地種、非入侵外來種和入侵性外來種是否具有顯著的消耗差異。依據(jù)Cappuccino等人基于天敵逃逸假說和新武器假說的一系列研究，他們認為入侵性外來種比非入侵性外來種可能較少遭受到植食性動物取食，這種差異來源于外來入侵種可能含有一些在本地植物群落中鮮見而又強有力的新穎植物化學物質(zhì)。并且這些獨特的次生化合物已有多種被證實具有多重效應，包括抗草食性、抗真菌、抗微生物和化感(植物毒性)作用等，可為植物在新環(huán)境中的生長帶來復合優(yōu)勢［31-32］。Michall和Power也發(fā)現(xiàn)在美國473個歸化的歐洲植物種中，入侵性越強的植物對病原真菌存在越高抵御能力［33］。類似研究說明一般情況下入侵性外來種對植食性動物的逃逸能力相對高于非入侵性物種［34-35］。再加上考慮到本地木本植物長期的理化適應性以及其與本地土壤生物的協(xié)同進化，此次試驗預期假設為潮蟲對本地種、非入侵性外來種和入侵性外來種的消耗率依次減弱。

然而，與預測不一致的是，研究結(jié)果顯示上述三者之間消耗率并無顯著差異(P＞0．05)。且與假設不同，各類均值比較顯示本次試驗中本地種被消耗最少;非入侵性外來種最高，而入侵性外來種的被消耗率則介于本地種與非入侵性外來種之間。造成這種結(jié)果的原因可能是由于生活型的不同在潮蟲取食偏好的選擇上扮演了重要角色。數(shù)據(jù)分析結(jié)果顯示潮蟲對灌木的取食顯著高于喬木。相應的，本次試驗選材中本地種具有8∶2的喬灌比，而外來種則以3∶7的比例搭配。結(jié)果說明以入侵性和生活型同為影響消耗率的因子考慮時，生活型因子比入侵性因子能更加顯著的影響潮蟲消耗率。也就是說，潮蟲選擇取食的偏好與入侵性并無顯著關聯(lián)，但潮蟲對不同生活型木本植物的消耗率卻存在極顯性差異。入侵性外來種比非入侵性外來種或本地種含有讓本地消費者難以消耗的化合物的假設更無從考證。人們在一定程度上認同天敵逃逸在生物入侵過程中可能的作用機制，但并未因此而認定入侵性外來種比非入侵外來種或本地種一定含有并更具毒性的化合物，它們只是在新范圍內(nèi)缺乏更有效適應它們的草食性動物、病原體以及可競爭抑制它們的本地種。

圖4 植物葉成分中氮含量與消耗率正相關Fig．4 Positive relationship between N concentration in leaf litter and consumption rateP=0．005，R2=0．358

生物入侵機制的研究復雜多變，如化感作用、土壤微生物群落的改變的影響等也很重要，但這些機制歸根結(jié)底取決于植物化學成分的分配與作用［36-37］。外來植物中，特別的、新穎的植物化學物質(zhì)能夠賦予這些植物多重優(yōu)勢，并促使多個機制共同作用。因此，只有少量外來種會成為高侵略性的入侵者并對本地種產(chǎn)生嚴重的負面影響，而大部分外來種并不具有入侵性，僅能演化成為本地植物種群中的一小部分［38］。但探索或明確三者之間某些潛在的重要區(qū)別，無疑可以為生物入侵路徑、策略的原理研究，為生物入侵性的預測和防治提供依據(jù)。

3．2 植物初始性狀指標中氮含量作用顯著

許多對植物消耗的比較研究顯示，葉成分中的某些初始化學物質(zhì)的含量決定了其被消耗程度。比如說，高氮含量或低碳氮比可導致高消耗率;而高的木質(zhì)素含量卻意味著低消耗率［39-40］。本試驗與先前研究結(jié)果一致，木本植物的消耗與植物化學成分中氮含量呈正相關，但并未顯示出木質(zhì)素與消耗率的線性關系。事實上有研究指出，木質(zhì)素濃度與植物落葉蛋白質(zhì)成分形成復雜關聯(lián)，一般能夠在第1個月抑制消耗，而氮則是隨著土壤分解生物克服木質(zhì)素的復雜障礙之后，從蛋白質(zhì)中釋放出來，成為影響消耗的重要因素之一［41-42］。但本喂養(yǎng)試驗歷經(jīng)15 d左右，并未達到1個月的臨界值，卻突顯了氮含量在植物營養(yǎng)成分中的重要作用。此外，歐洲榿木作為研究學者所熟知的固氮植物，雖木質(zhì)素含量最高，但仍達到了較高消耗率。表明葉氮含量在某些情況下并不是預測植物被消耗速率的唯一指標，植物是否具有固氮共生菌以及相對轉(zhuǎn)移性多酚化合物等也是作用于消耗過程的參考性狀［18，22］。

總之，生態(tài)系統(tǒng)功能和結(jié)構的復雜性注定了生物入侵進程研究的艱難，人類與外來入侵種的較量尤其困難和昂貴［43］。越來越多的研究將本地種，非入侵性外來種、入侵性外來種進行分類比較［44］，將逐步理清為什么有些種就能成為入侵種，而大部分外來種成為歸化種的機制和原理，能夠預測哪些外來種有可能成為自然區(qū)域的有害生物，將允許相關管理人員在有害生物廣泛傳播到遠離他們?nèi)刖晨诎兜膮^(qū)域之前就采取宏觀調(diào)控措施加以防治，從而將其對生態(tài)系統(tǒng)的危害和經(jīng)濟損耗降到最低。但所有這些都需要開展大量而長期的跟蹤調(diào)研工作，建議世界各國就現(xiàn)有的數(shù)據(jù)平臺加以完善和系統(tǒng)化，并逐步實現(xiàn)信息的充分共享，期望從中總結(jié)和歸納出生物入侵的共同特征。

致謝:美國堪薩斯州恩波利大學生物系John Richard Schrock教授潤色英文摘要，特此致謝。

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