禁牧條件下不同類型草地群落結構特征

張鵬莉，陳 俊，* ，崔樹娟，程積民

(1．西北農(nóng)林科技大學動物科技學院，楊凌 712100;2．中國科學院水利部水土保持研究所，楊凌 712100)

空間異質(zhì)性是草地生態(tài)系統(tǒng)的一個重要特征。草地植被群落空間分布的異質(zhì)性意味著植物種群及群落斑塊的大小。尺度在研究空間異質(zhì)性時是一個很關鍵的因素，空間異質(zhì)性在不同尺度上具有不同的格局，研究小尺度上的空間異質(zhì)性格局和動態(tài)有助于對大尺度景觀進行評價和動態(tài)監(jiān)測，重視小尺度空間結構的研究對確定草地退化程度、促進草地生態(tài)恢復具有重要意義［1-2］。小尺度空間結構的研究自Stowe等［3］提出后就引起廣大學者的充分重視［4-9］，目前關于小尺度空間結構的研究，所使用的解析方法主要有地統(tǒng)計學和分形分析等［10-15］方法，而運用數(shù)理統(tǒng)計模型——冪乘方法則，對這一指標進行的定量研究甚少。

冪乘方法則模型是1960年英國昆蟲學家Taylor［16］在研究昆蟲種群分布中發(fā)現(xiàn)的，隨后在昆蟲生態(tài)學以及植物病理學中得到廣泛運用［17］，之后該模型又被日本學者Shiyomi［18］等應用于草地植被群落空間異質(zhì)性的研究中。近年來，冪乘方法則解析法與二值出現(xiàn)次數(shù)調(diào)查法相結合在日本草地植被的調(diào)查研究中被廣泛地使用，因為二值出現(xiàn)次數(shù)調(diào)查法克服了傳統(tǒng)的刈割法測生物量對植被帶來的直接破壞，降低了野外植被調(diào)查的難度，省時省力，與冪乘方法則解析法相結合，可定量地計算草地植被群落及其組成群落的各植物種群的空間異質(zhì)性［19-22］，然而目前這種方法在草原面積遼闊的中國尚未得到推廣［23］。

內(nèi)蒙古草原是中國北方重要的草地資源和綠色生態(tài)屏障［24］，鄂爾多斯高原位于內(nèi)蒙古的中西部，多年來重利用輕保護的粗放式畜牧業(yè)生產(chǎn)方式直接導致了草原生態(tài)環(huán)境整體惡化，這已成為阻礙畜牧業(yè)發(fā)展、危及生態(tài)安全的重大難題［25］。近年來，國內(nèi)學者主要從植物群落空間格局、物種多樣性、土壤養(yǎng)分空間變異特征，荒漠化過程與植被生物量變遷關系以及種群分布與降水的關系等方面對鄂爾多斯草原區(qū)開展了相應研究［26-30］，而利用數(shù)學方法，定量地探討禁牧情況下小尺度上植物群落空間分布規(guī)律的研究并不多見?；诖?，本研究主要是采用二值出現(xiàn)次數(shù)的野外調(diào)查方法，結合冪乘方法則解析法對鄂爾多斯3種不同類型草地在禁牧情況下的植被群落結構特征進行研究，包括物種組成、物種多樣性、生物量和植被空間分布規(guī)律，主要研究內(nèi)容包括:組成群落的各植物種群的空間異質(zhì)性程度;優(yōu)勢種及其對群落整體異質(zhì)性的影響;物種多樣性、生物量與群落整體空間異質(zhì)性的關系。以期為退化草地的恢復、生產(chǎn)力的提高以及草地生態(tài)環(huán)境的保護提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 調(diào)查地概況

調(diào)查地位于鄂爾多斯伊金霍洛旗境內(nèi)。伊金霍洛旗(108°58'—110°25'E，38°56'—39°49'N 之間)，位于鄂爾多斯高原東南部，總面積5600 km2。地處亞洲中部干旱草原向荒漠草原過渡的半干旱、干旱地帶。全旗年降雨量340—420 mm之間，年平均氣溫6．2℃，極端最低氣溫-31．4℃，極端最高氣溫36．6℃，無霜期限130—140 d，常年風大沙多，蒸發(fā)旺盛，全年蒸發(fā)量2163 mm，是降雨量的7倍。土壤類型主要有粟鈣土、壚土及風沙土。伊金霍洛旗草場資源比較豐富，草場總面積為341504 hm2，占全旗土地總面積的55．6%，植被類型多樣，植物資源較豐富，多由多年生的草群組成，以叢生禾本科為主，其次是油蒿和豆科雜草，灌木和半灌木占有較大比重，油蒿的比重高達60%左右，然而由于歷代開墾、過度放牧和不合理的樵采導致地帶性植被逐漸減少，草群低矮而稀疏，植物種減少，有毒植物成片出現(xiàn)，產(chǎn)草量顯著下降，草場風蝕，堿蝕嚴重。絕大部分地區(qū)地帶性植被已經(jīng)被隱域性的沙生植被、草甸植被、鹽生植被等所代替，這是禁牧前本旗草場植被最明顯的特征［31］?；谏鲜銮闆r，伊金霍洛旗從2000年開始在全旗范圍內(nèi)實施圍欄封育。本項研究野外調(diào)查是在該旗境內(nèi)的羊草草地(109°42'16″E，39°27'48″N，海拔1338 m)、芨芨草草地(109°36'15″E，39°27'08″N，海拔 1404 m)、油蒿灌叢草地(109°40'09″E，39°27'39″N，海拔1368 m)內(nèi)進行，這 3 種草地均實行全年禁牧。

1．2 調(diào)查方法

野外調(diào)查于2010年8月15日至8月20日在鄂爾多斯伊金霍洛旗境內(nèi)的羊草草地、芨芨草草地和油蒿灌叢草地上進行。調(diào)查采用樣線法，分別在上述草地上選擇有代表性的地段拉一條45 m長的樣線，沿著樣線順次擺放90個50 cm×50 cm的樣方即L-樣方，將L-樣方均等地分割為4個25 cm×25 cm的小樣方即S-樣方，記錄S-樣方內(nèi)各植物種是否出現(xiàn)，其中“不出現(xiàn)”記為0，“出現(xiàn)”則記為1，得到90個L-樣方內(nèi)每種植物的出現(xiàn)次數(shù)數(shù)據(jù)，這種調(diào)查方法即為二值出現(xiàn)次數(shù)調(diào)查法［22，32］。然后，順著樣線每隔5 m將一個L-樣方內(nèi)的所有植物齊地面剪下，每條樣線10個樣方，共計30個，裝入紙袋內(nèi)，帶回實驗室，在65℃恒溫干燥箱干燥48 h至恒重，稱重得到每個L-樣方內(nèi)的所有植物的生物量。

1．3 數(shù)據(jù)解析方法

數(shù)據(jù)解析利用冪乘方法則進行。所謂冪乘方法則，就是以log［pi(1-pi)/n］為橫坐標xi，log(vi/n2)為縱坐標yi，對群落中出現(xiàn)的所有植物種作散點圖時，yi可以用xi的線性回歸式來表示的經(jīng)驗法則。

在植物群落中，如果用pi表示某種植物種i在S-樣方內(nèi)的出現(xiàn)頻率(pi=種i出現(xiàn)的S-樣方數(shù)/S-樣方總數(shù)(本調(diào)查中S-樣方總數(shù)為360個))，vi表示在L-樣方之間植物種i出現(xiàn)次數(shù)(0，1，…，n;n為L-樣方內(nèi)的S-樣方數(shù)，本調(diào)查中n=4)的方差，那么，vi/n2就表示植物種i的實際觀測頻率的方差，而pi(1-pi)/n則表示植物種i在一個L-樣方中隨機地出現(xiàn)在n個S-樣方中時，出現(xiàn)頻率的方差。如果某一植物群落中有s種植物存在，那么，兩個方差的關系可用下式表示:

vi/n2=α'［pi(1-pi)/n］βζi，i=1，2，…，s

式中，α'和β是常數(shù)，ζ表示隨機變量。對兩個方差取對數(shù)值，用yi=log(vi/n2)和xi=log［pi(1-pi)/n］時，就可以得到y(tǒng)i與xi之間關系的線性回歸方程式:

yi=α+βxi+εi

式中，α=logα'，β為從實測數(shù)據(jù)推算得到的常數(shù)，εi=logζ表示植物種i離開回歸直線的距離的殘差項。冪乘方法則不僅可以用于草地植物群落的空間分布格局還可以在景觀水平的植被圖的空間分布異質(zhì)性解析中應用［18，33-35］。

空間異質(zhì)性指數(shù) 如果植物種i的yi值與y=x直線間沿著y軸方向的距離用δi來表示，那么，δi就表示種i的空間分布異質(zhì)性程度大小的指數(shù)值。δi=0時，種i為隨機分布;δi＞0時，種i比隨機分布具有強的異質(zhì)性分布;δi＜0時，種i比隨機分布具有弱的異質(zhì)性分布［22-23，33-36］。一般情況下植物群落的空間分布有圖1所示的5種基本類型。圖1A是冪乘方法則的直線與y=x直線完全重合，這表示群落整體處于隨機分布狀態(tài);圖1B為冪乘方法則的直線整體位于y=x直線上方，表明群落整體比隨機分布具有強的空間異質(zhì)性(團塊分布);圖1C中，冪乘方法則直線整體位于y=x直線的下方，說明群落整體比隨機分布的空間異質(zhì)性程度弱(即均勻分布)。圖1D和1E的冪乘方法則直線與y=x直線相交，說明組成群落的一部分植物種比隨機分布具有強的空間異質(zhì)性，而另一部分植物種則比隨機分布具有弱的空間異質(zhì)性。

圖1 冪乘方法則的團塊分布、隨機分布、均勻分布模型Fig．1 Aggregated，random and regular distribution patterns in power law

群落整體的空間異質(zhì)性程度可用下面的δc值［14-16］來表示:

式中，pi、δi分別表示種i的出現(xiàn)頻率及異質(zhì)性指數(shù)，s為群落內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)。δc值越大，群落整體的空間分布異質(zhì)性程度就越高，根據(jù)δc值對空間分布異質(zhì)性程度進行判斷時其標準與δi值相同。

物種多樣性指數(shù) 采用了Shannon-Wiener的H'指數(shù)，即:

式中，pi'為pi的相對值，用下式計算:

2 結果與分析

2．1 冪乘方法則的吻合性

所謂冪乘方法則的吻合性檢驗是指冪乘方法則對于研究組成草地群落的各植物種群的空間分布規(guī)律是否適用。

3種草地對冪乘方法則的吻合程度如圖2所示，從圖中可以看出，無論哪種草地，冪乘方法則的直線，決定系數(shù)R2值都在0．96以上，說明組成這3種草地群落的各植物種群的空間分布規(guī)律均與冪乘方法則吻合。所以可以利用冪乘方法則對群落空間分布進行解析。

圖2 3種不同類型草地植物群落對冪乘方法則的適合性Fig．2 Application of the power law to the three different types of grassland

圖中每個點代表一種植物種群，其與直線y=x沿著y軸方向的距離(如圖2中的δi)表示斜莖黃芪種群空間異質(zhì)性程度的大小。因此，從圖中可以很直觀的看出組成群落的各個植物種群的空間異質(zhì)性程度。另外，回歸直線整體上位于直線y=x的上方，說明群落整體上都比隨機分布具有強的空間異質(zhì)性。

2．2 群落整體特征

從表1可以看出，羊草草地、油蒿灌叢草地內(nèi)出現(xiàn)的總物種數(shù)相等且都多于芨芨草草地;物種多樣性指數(shù)表現(xiàn)為油蒿灌叢草地＞羊草草地＞芨芨草草地的趨勢;L-樣方內(nèi)的平均物種數(shù)和物種多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為羊草草地極顯著地高于油蒿灌叢草地，油蒿灌叢草地又極顯著地高于芨芨草草地(P＜0．001);群落整體的空間異質(zhì)性指數(shù)也呈現(xiàn)出油蒿灌叢草地＞羊草草地＞芨芨草草地的趨勢;L-樣方內(nèi)的平均生物量為油蒿灌叢草地極顯著地高于芨芨草草地(P＜0．001)，而羊草草地與油蒿灌叢草地以及羊草草地與芨芨草草地之間沒有顯著性差異。由表中可看出這3種類型的草地其L-樣方內(nèi)的平均生物量和物種多樣性指數(shù)都隨著群落整體空間異質(zhì)性指數(shù)的增大而增大。

表1 群落整體特征Table 1 Community characteristics

2．3 群落中出現(xiàn)的所有植物種及其空間異質(zhì)性指數(shù)

表2表示的是3種不同類型草地所有植物種的出現(xiàn)頻率與其相應的空間異質(zhì)性指數(shù)。其中，羊草草地中出現(xiàn)頻率較高的植物種有羊草、虎尾草、斜莖黃芪、草地鳳毛菊、黃蒿和山苦荬，其中僅山苦荬的空間異質(zhì)性指數(shù)值低，其余5種的空間異質(zhì)性指數(shù)值均很高，所以該群落整體上具有較高的空間異質(zhì)性。由于從出現(xiàn)頻率位于第七位的西伯利亞蓼開始，后續(xù)這些植物種的出現(xiàn)頻率都很低，所以無論其空間異質(zhì)性指數(shù)值大或小，它們對群落整體的異質(zhì)性影響較小。

芨芨草草地中，出現(xiàn)頻率較高的植物種有羊草和黃蒿，其中羊草空間異質(zhì)性指數(shù)值很高，增強了群落整體的空間異質(zhì)性，而黃蒿空間異質(zhì)性指數(shù)值比較低，所以群落整體上的異質(zhì)性程度較低。從第3種植物斜莖黃芪開始頻率驟然下降，由于之后的物種出現(xiàn)頻率都很低，所以根據(jù)出現(xiàn)頻率來解釋它們空間異質(zhì)性程度大小時的準確率就比較低，說明該草地中除芨芨草外主要的優(yōu)勢種為黃蒿和羊草，其他的植物種僅起到伴生種的作用。

油蒿灌叢草地中各植物種的出現(xiàn)頻率變化幅度緩和，沒有明顯的優(yōu)勢種，其中出現(xiàn)頻率較高的植物種有冠芒草、油蒿、黃蒿、羊草、砂珍棘豆，且它們的空間異質(zhì)性指數(shù)值較大，所以群落整體的異質(zhì)性程度高。從遠志開始各物種的出現(xiàn)頻率都很低，對群落整體的異質(zhì)性程度影響甚微。

由表可知，這3種草地群落中出現(xiàn)頻率均較高(P＞0．2)的共同植物種有羊草和黃蒿，說明這兩種植物在上述3種草地中都分布廣泛。其中，黃蒿在芨芨草草地中空間異質(zhì)性指數(shù)值較低，所以導致該草地群落整體的異質(zhì)性程度也比較低，在其它兩種草地中均具有較高的空間異質(zhì)性指數(shù)值，因此，羊草草地和油蒿草地群落整體的異質(zhì)性處于較高水平。

表2 根據(jù)出現(xiàn)頻率排序的所有植物種Table 2 All species based on occurrence frequency

3 結論與討論

(1)本研究運用冪乘方法則數(shù)理統(tǒng)計模型，通過計算各植物種的空間異質(zhì)性指數(shù)值能夠定量地判明草地群落整體的異質(zhì)性程度，且野外調(diào)查法省時省力，再結合冪乘方法則進行統(tǒng)計解析，計算簡便而精確。由圖2不僅可以看出群落整體的空間分布規(guī)律，而且每種植物的空間異質(zhì)性程度也可以很直觀的顯現(xiàn)出來，由此體現(xiàn)了該方法的精確性。通過對物種出現(xiàn)頻率與空間分布異質(zhì)性關系的研究，對以后進一步推測群落的蓋度、生物量與空間異質(zhì)性的關系奠定了基礎［23］。這樣將會從根本上克服傳統(tǒng)的刈割法測定生物量對草地造成的嚴重破壞。

(2)這3種類型的草地其L-樣方內(nèi)的平均生物量和物種多樣性指數(shù)均隨著群落整體空間異質(zhì)性指數(shù)的增大而增大。表明鄂爾多斯伊金霍洛旗自2000年開始在全旗范圍內(nèi)對草地實行禁牧封育，到2010年經(jīng)過10a的封育，各種類型的草地都得到了一定程度的恢復。

(3)這3種類型的草地群落結構特征出現(xiàn)差異的原因主要是各樣地所處位置、群落類型及微生境的不同。羊草草地的生物量較高主要是該草地水分含量相對較大，所以草地的植被總體長勢很好;建群種羊草是根莖型植物，呈斑塊狀分布，從演替理論上分析靠根莖型繁殖的物種其種間競爭能力較強，最終使得該草地的空間異質(zhì)性程度較高;從物種組成上分析草原退化的生態(tài)指示種苔草(寸草苔)、車前出現(xiàn)頻率極低，說明在無外界干擾的情況下，羊草草地實現(xiàn)了順行恢復演替。而芨芨草草地的物種多樣性指數(shù)和空間異質(zhì)性指數(shù)都是最低的，原因可能是芨芨草草地土壤有一定程度的鹽堿化，并不適合大多數(shù)植物生長，只有耐鹽堿的植物生長良好。油蒿灌叢草地空間異質(zhì)性程度是最大的，主要是因為該草地的優(yōu)勢種油蒿為半灌木，抗旱性強，其枝條能生出大量的不定根，伸到土壤深處，在水分極少的環(huán)境中依然可以生存，且油蒿群落有明顯的排它性，能很快侵入其它群落而廣泛分布，在沙地的自然演替過程中是相當穩(wěn)定的植被［37］。

(4)上述3種草地在長時間的禁牧下群落結構也發(fā)生了很大變化。據(jù)當?shù)夭輬鲑Y料所述由于過度放牧，耐旱耐牧的雜類草在草場中占很大比例，結構復雜的群落變得簡單化，草群低矮、植被稀疏。其中對牲畜有毒的牛心樸子、沙旋復花(Inula salsoloides)、狼毒(Stellera chamaejasme)、小花棘豆(Oxytropis glabra)等到處可見，1年生的豬毛菜、霧冰藜、狗尾草等也普遍出現(xiàn)在各種群落中;然而實施圍欄封育后，豬毛菜等1年生植物以及牛心樸子等有毒有害植物大幅度減少，適口性好的、營養(yǎng)價值高的禾本科和豆科等優(yōu)良牧草成為主要建群種。從物種演替角度分析，經(jīng)過圍欄封育后上述3種草地中優(yōu)良牧草羊草的優(yōu)勢地位增加，這與單貴蓮等［38］的研究結果一致;豬毛菜等1年生植物所占比例很小，說明1年生植物在恢復演替過程中會減少，這與Alder和Lauenroth等［39］以及閆玉春等［40］的研究結果一致，即:自由放牧樣地中1年生植物具有較大的比重，而圍封樣地中1年生植物豬毛菜等所占比例很小。糙隱子草在上述3種草地中出現(xiàn)頻率都極低，在典型草原植物群落退化演替序列上，糙隱子草是中度退化和重度退化時期的優(yōu)勢種或主要伴生種［41］，這與左萬慶［42］等對封育情況下植物群落特征的研究結果一致。綜合以上分析，說明禁牧10a后這3種草地均得到了很好的恢復。

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