水稻和玉米苗上飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟對溫度的反應(yīng)

廖懷建，黃建榮，方源松，劉向東

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院/農(nóng)作物生物災(zāi)害綜合治理教育部重點實驗室，南京 210095)

稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis(Güenée)是水稻上的一種重要害蟲，主要分布在南亞、東亞以及大洋洲和東非等地區(qū)［1-4］。在我國，該蟲在1969—1977、1980—1983、1988—1991和2003年至今多次暴發(fā)成災(zāi)，嚴重影響了我國的糧食生產(chǎn)［5-6］。溫度和寄主在昆蟲種群發(fā)展中起著重要的作用。稻縱卷葉螟的寄主范圍較廣，除水稻外，還有大麥、小麥、甘蔗、玉米、粟等作物，以及游草、稗草、雙穗雀稗、馬唐、狗尾草、蟋蟀草、茅草、蘆葦?shù)入s草。在水稻以外的其它寄主上，稻縱卷葉螟的生物學(xué)特性如何，其對溫度的反應(yīng)怎樣?國內(nèi)外還少有研究。

不同水稻品種會影響稻縱卷葉螟幼蟲和蛹的存活率、蛹重、成蟲產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、壽命、繁殖力以及種群趨勢指數(shù)，但對幼蟲發(fā)育歷期影響不大［7-11］。日本的Shono和Hirano報道可用玉米苗飼養(yǎng)稻縱卷葉螟［12］。通過反復(fù)試驗，掌握了用玉米苗在室內(nèi)繼代飼養(yǎng)稻縱卷葉螟的方法，但玉米苗上飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟對溫度的反應(yīng)如何?現(xiàn)還沒有研究報道。因此，本文比較了稻縱卷葉螟在水稻和玉米苗上飼養(yǎng)時，不同溫度下種群的存活率、發(fā)育與繁殖情況，以期摸清該蟲在水稻和玉米苗上生活時對溫度的反應(yīng)與要求，明確寄主植物對稻縱卷葉螟的影響。

1 材料與方法

1．1 實驗材料

1．1．1 供試蟲源

稻縱卷葉螟幼蟲于2010年9月采于南京稻田，在室內(nèi)用稻葉在保鮮盒內(nèi)飼養(yǎng)，即在白色保鮮盒(20 cm×12 cm)底部墊一層吸水紙，然后鋪上2—3層水稻葉;再把采集回來的幼蟲接在所鋪稻葉上，蓋上2—3層水稻葉，并將保鮮盒用紗布封嚴。所采幼蟲飼養(yǎng)到成蟲后，在分蘗期水稻上交配產(chǎn)卵，其后代作為供試蟲源。

1．1．2 寄主植物

水稻(秈稻K優(yōu)818，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)南京神州種業(yè)有限公司生產(chǎn))在實驗田生長到4葉1心時移至室內(nèi)盆缽中(D上底:12 cm，D下底:8 cm，H高:10 cm)，用營養(yǎng)土(購自鎮(zhèn)江興農(nóng)有機肥有限公司)栽培，選取生長健壯的稻株進行稻縱卷葉螟的接蟲試驗。

玉米(蘇玉24，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)南京神州種業(yè)有限公司生產(chǎn))播種于盛滿濕潤營養(yǎng)土的塑料盒(25．2 cm×17．5 cm×12．0 cm)內(nèi)，在30℃光照培養(yǎng)箱中，播種7—8 d后長至7—9 cm即可用于稻縱卷葉螟的接蟲試驗。

1．2 不同溫度下稻縱卷葉螟在水稻上的生命表的組建

將成蟲產(chǎn)在水稻葉上的卵計數(shù)后，分別連稻株放入24、27、30、33、36℃的光照培養(yǎng)箱中(光照周期為L∶D=14∶10，濕度RH為85%左右)，并在稻株邊添栽3—4株新的水稻苗，供孵化后幼蟲取食。

當幼蟲孵化時，記錄初孵幼蟲數(shù)，同時將各溫度下的幼蟲平均分到10盆水稻上，并罩上用紗布封口的塑料罩。每盆水稻接10頭幼蟲作為生命表的起始蟲量，每溫度做10次重復(fù)。不過，由于在36℃下，孵化幼蟲較少，因此，該溫度僅有5個重復(fù)。接蟲后，每2 d調(diào)查一次，記錄各齡幼蟲的存活數(shù)，并在受害水稻旁，栽上4株相同生育期的新水稻苗，以供幼蟲繼續(xù)取食。幼蟲化蛹時，每天調(diào)查1次，并記錄蛹個數(shù)，同時，將蛹放在底部放有濕潤脫脂棉的帶蓋塑料杯中(9．2 cm×6．5 cm×6．7 cm)，每天8:00查看并記錄羽化成蟲數(shù)和性別。

成蟲羽化后，將每一個溫度下羽化的成蟲接到分蘗期的盆栽水稻上進行交配產(chǎn)卵，并用塑料罩將水稻罩住，保持稻葉彎曲下垂，以便成蟲產(chǎn)卵。每盆水稻接3對成蟲，每天調(diào)查水稻葉片上的卵粒數(shù)并將成蟲轉(zhuǎn)移到新稻株上產(chǎn)卵，直到成蟲死亡為止。待卵孵化后，記數(shù)孵化蟲量，作為第二代的起始蟲量。第二代各溫度下的生命表按以上相同的方法組建。由于第一代在33℃和36℃下所產(chǎn)的卵量較少或不產(chǎn)卵，因此，第二代生命表只在24、27℃和30℃3個溫度處理下完成。另外，由于成蟲在稻株上產(chǎn)卵不易控制和計數(shù)，第二代成蟲的交配與產(chǎn)卵改在作者自制的塑料杯產(chǎn)卵裝置中進行，每裝置放3—4對成蟲。成蟲在該裝置中交配并產(chǎn)卵于封蓋的塑料膜上，這樣便于卵的計數(shù)和收集。每天調(diào)查塑料膜上的卵粒數(shù)，并更換封蓋膜，直到成蟲死亡為止。

1．3 不同溫度下稻縱卷葉螟在玉米上的生命表的組建

選取在玉米苗上飼養(yǎng)3代的稻縱卷葉螟成蟲，將其在27℃下所產(chǎn)卵粒，計數(shù)后平均分配到21、24、27、30、33和36℃(光照周期為L∶D=14∶10，濕度為85%左右)下的帶罩籠的盆栽玉米苗上，每盆12株玉米苗，各溫度共10個重復(fù)。待幼蟲孵化后每3—5 d更換1次玉米苗，并在此時調(diào)查各齡幼蟲的存活數(shù)。當幼蟲化蛹后，記錄蛹的個數(shù)。蛹的保持和成蟲的交配產(chǎn)卵均按水稻上第二世代生命表方法進行。

由于卵粒在33℃和36℃下分別在第4天和第3天開始變黃，到第7天變黑，但沒有卵能孵化，所以這兩個溫度下的生命表的起始幼蟲均來自于27℃下孵化的初孵幼蟲，33℃和36℃下的生命表分別做6個和8個重復(fù)。

由于初孵幼蟲躲在玉米苗心葉中，不易調(diào)查，所以卵在不同溫度下的孵化率改在燒杯中進行。挑選玉米上飼養(yǎng)的成蟲產(chǎn)在塑料膜上的卵，計數(shù)后連膜放在塑料燒杯中，燒杯底部墊上一層用清水濕潤的脫脂棉保濕，然后將燒杯置于各溫度下待幼蟲孵化，從而獲得孵化幼蟲數(shù)和卵歷期。

1．4 數(shù)據(jù)計算與統(tǒng)計方法

由于每溫度處理下的各重復(fù)均將10頭以上幼蟲群體飼養(yǎng)，因此各溫度下幼蟲歷期由卵孵高峰與蛹高峰間的時間差來估計。蛹和成蟲歷期均是單個計數(shù)，其歷期由其所經(jīng)歷的天數(shù)來計算。各蟲期和蟲態(tài)的存活率由完成該發(fā)育階段的個體數(shù)與起始幼蟲數(shù)的比值來估計。每雌產(chǎn)卵量由3—4頭雌蟲所產(chǎn)總卵量的平均值來估計。卵孵化率由初孵幼蟲數(shù)與起始卵量的比值來估計。稻縱卷葉螟的各蟲態(tài)的發(fā)育歷期、成蟲壽命、存活率、產(chǎn)卵量和卵孵化率在不同溫度間的差異顯著性采用Duncan's多重比較，相同溫度下不同寄主間的比較采用t測驗。各統(tǒng)計分析均在SAS9．0中進行。

2 結(jié)果與分析

2．1 不同溫度下稻縱卷葉螟在水稻和玉米上的發(fā)育歷期及成蟲壽命

不同溫度下稻縱卷葉螟的發(fā)育在水稻和玉米苗上存在一定的差異，表現(xiàn)為水稻上幼蟲能在33℃下發(fā)育到成蟲，而在玉米上則不能發(fā)育到成蟲，測試的64頭初孵幼蟲僅有3頭發(fā)育到了蛹期，大部分幼蟲在1—2齡時死亡。36℃下水稻上飼養(yǎng)的幼蟲部分能發(fā)育到3齡，并且55頭幼蟲中有1頭發(fā)育到了預(yù)蛹;但在玉米上所接的初孵幼蟲4 d內(nèi)全部死亡，不能發(fā)育到2齡。在24—30℃下，幼蟲期、產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期在水稻和玉米苗上無顯著差異，但在24℃和27℃下，玉米苗上的蛹期和成蟲期分別比水稻上的長2 d和3 d，表現(xiàn)出在適宜溫度下，在玉米苗上的稻縱卷葉螟發(fā)育速率要比水稻上的慢。另外，33℃的高溫不會抑制水稻上飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟幼蟲的發(fā)育速率，但是在玉米上飼養(yǎng)時30℃下幼蟲的歷期就開始延長(表1)。

表1 不同溫度下稻縱卷葉螟在水稻和玉米苗上的發(fā)育歷期/dTable 1 Lifespan of RLF on rice and maize under different temperatures

2．2 不同溫度下稻縱卷葉螟在水稻和玉米苗上的存活率

由圖1可知，水稻和玉米苗上飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟的存活率對溫度的反應(yīng)存在較大的差異，表現(xiàn)為:在水稻上飼養(yǎng)第一代時，24℃下的存活率最高，27、30、33℃下的次之，而36℃下的最低;但在24—30℃下連續(xù)飼養(yǎng)第二代時，27℃和30℃下的存活率要高于24℃。在玉米苗上飼養(yǎng)時，24℃的最高，21、27、30℃的居中，33℃和36℃下幼蟲死亡率均很高。水稻上飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟相對要耐高溫，33℃對幼蟲、蛹和成蟲的存活沒有影響，世代存活率與27℃和30℃下的相同;36℃下有35%左右的幼蟲可發(fā)育到3齡，5%左右的可發(fā)育到4齡。而玉米上飼養(yǎng)時相對不耐高溫，33℃下1齡幼蟲的存活率只在35%左右，2齡時不到20%，僅5%左右的個體可發(fā)育到蛹，但沒有個體能發(fā)育到成蟲;而36℃高溫下，所有一齡幼蟲均不能存活(圖1)。由圖1 B和C可知，21—30℃下稻縱卷葉螟均能在玉米苗上完成其整個世代，并且其存活率并不比在水稻上連續(xù)飼養(yǎng)兩代時的低。

圖1 不同溫度下稻縱卷葉螟在水稻上第一代(A)、水稻上第二代(B)和玉米(C)上的存活率Fig．1 Survival of RLF under different temperatures on rice(A and B)and maize(C)

2．3 水稻和玉米苗上飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟在不同溫度下的繁殖力

如圖2可知，溫度和寄主對成蟲產(chǎn)卵均有顯著影響。水稻和玉米苗上飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟成蟲的產(chǎn)卵量均表現(xiàn)為24℃和27℃最高，24℃下水稻和玉米上的分別為189粒/雌和196粒/雌，27℃下分別為155粒/雌和170粒/雌，而溫度高于30℃時產(chǎn)卵量很低。水稻上飼養(yǎng)第一代時的產(chǎn)卵量不高，但飼養(yǎng)第二代時采用了改進的交配產(chǎn)卵裝置后產(chǎn)卵量在24℃下顯著提高，而在27℃下每雌平均產(chǎn)卵量雖高于第一代，但無顯著差異(24 ℃:t=3．09，df=16，P=0．0007;27 ℃:t=0．87，df=18，P=0．3943)，而在30 ℃下與第一代無顯著差異(t=0．40，df=43，P=0．6878)。在玉米苗上飼養(yǎng)時，21℃到27℃下飼養(yǎng)出的成蟲均可以產(chǎn)卵，并且24℃和27℃下的顯著高于21℃下的(F=16．25，df=74，P＜0．0001)，但是在30℃下飼養(yǎng)出的成蟲均不能產(chǎn)卵。在24℃和27℃下，水稻上飼養(yǎng)二代的成蟲與玉米苗上飼養(yǎng)的成蟲在產(chǎn)卵量上無顯著差異(24℃:t=0．29，df=55，P=0．7755;27 ℃:t=0．46，df=34，P=0．6467)。

2．4 水稻和玉米苗上飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟卵在不同溫度下的孵化率

水稻和玉米苗上飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟卵的孵化率均在27℃下最高，并且在該溫度下兩寄主上的孵化率無顯著差異(t=0．60，df=15，P=0．5601)，但在24℃下，玉米苗上飼養(yǎng)的孵化率要顯著高于水稻上的(t=4．68，df=18，P=0．0003)，而當溫度高于27℃時，水稻上飼養(yǎng)的孵化率要顯著高于玉米苗上飼養(yǎng)的(30℃:t=4．81，df=17，P=0．0002;33 ℃:t=2．23，df=14，P=0．0423;36 ℃:t=2．14，df=14，P=0．05)。水稻上飼養(yǎng)出的成蟲所產(chǎn)卵在33℃下有25%左右能孵化，但玉米上飼養(yǎng)的成蟲所產(chǎn)卵在33℃下均不能孵化。水稻上飼養(yǎng)得到的卵在36℃有6%左右能孵化，而玉米苗上飼養(yǎng)的全部不能孵化(圖3)。由此表明，水稻和玉米苗上飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟對高溫的適應(yīng)力不同。

圖2 水稻和玉米苗上飼養(yǎng)出的稻縱卷葉螟成蟲在不同溫度下的產(chǎn)卵量Fig．2 Eggs per female of RLF reared on rice and maize under different temperatures

圖3 水稻和玉米苗上飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟卵在不同溫度下的孵化率Fig．3 Hatchability of RLF feeding on rice and maize under different temperatures

3 結(jié)論與討論

本研究表明稻縱卷葉螟可以在玉米苗上存活，且在21—30℃下能完成其完整的世代;幼蟲到成蟲的存活率和成蟲產(chǎn)卵的最適溫度在24℃左右，卵孵化的最適溫度在27℃左右。在24℃下，玉米苗上飼養(yǎng)的存活率要高于水稻上的。利用作者改進的塑料杯產(chǎn)卵裝置時，24℃和27℃下用玉米苗和水稻飼養(yǎng)出的成蟲在產(chǎn)卵量上無顯著差異，并且產(chǎn)卵量均較高，達到了150粒/雌以上。前人的研究發(fā)現(xiàn)，在自然條件下稻縱卷葉螟的平均每雌產(chǎn)卵量為152．5粒［13］。由此說明，在室內(nèi)用玉米苗飼養(yǎng)稻縱卷葉螟是完全可行的。作者已在室內(nèi)用玉米苗連續(xù)飼養(yǎng)了12代，還未發(fā)現(xiàn)稻縱卷葉螟種群有不良的表現(xiàn)。

昆蟲的發(fā)育速率、生殖力、死亡率及壽命等在不同寄主間及溫度下會存在較大差異［14-18］。本研究得出，玉米苗和水稻上飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟在生長發(fā)育、存活和繁殖上對溫度的反應(yīng)也存在一定的差異。水稻上飼養(yǎng)的幼蟲能夠在33℃下發(fā)育到成蟲，而玉米上的幼蟲在該溫度下不能發(fā)育到成蟲;36℃下水稻上飼養(yǎng)的幼蟲能發(fā)育到3齡，但在玉米上所接的初孵幼蟲4d內(nèi)全部死亡，不能發(fā)育到2齡。在適宜溫度下，玉米苗上飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟的發(fā)育速率要比水稻上的稍慢。因此，利用玉米苗飼養(yǎng)時，宜選擇相對較低的溫度，如24℃或27℃，而利用水稻飼養(yǎng)時24—30℃下均可。

玉米苗飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟對高溫的耐受性不如水稻上飼養(yǎng)的。水稻上飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟相對要喜好偏高的溫度，而玉米上飼養(yǎng)的要相對喜好偏低的溫度。33℃的高溫不會抑制水稻上飼養(yǎng)的幼蟲的發(fā)育速率，但是在玉米上飼養(yǎng)時30℃下幼蟲的歷期就開始延長。36℃時水稻上飼養(yǎng)的存活率顯著降低，而玉米苗上飼養(yǎng)的在33℃時則顯著降低。水稻上的卵在36℃下仍有部分能孵化，而玉米苗上的卵在33℃下則沒有能孵化的。玉米苗上30℃下飼養(yǎng)出的成蟲不能產(chǎn)卵，但水稻上33℃下飼養(yǎng)出的成蟲雖然產(chǎn)卵量下降，但還有卵產(chǎn)生。不過，33℃下用水稻苗飼養(yǎng)的成蟲所產(chǎn)的卵都不能孵化;玉米苗上，30℃下飼養(yǎng)的雖有成蟲羽化，但都不能產(chǎn)卵。吳進才和張孝羲的研究表明，在20、23、26、29、32℃ 5種溫度下的稻縱卷葉螟成蟲的產(chǎn)卵量以26℃為最高，29℃以上的高溫對成蟲產(chǎn)卵影響較大［19］。龐雄飛和梁廣文認為在適宜的濕度條件下，成蟲的產(chǎn)卵量與溫度的關(guān)系較為密切，適宜的溫度范圍是20—28℃，其中在22—26℃之間產(chǎn)卵量最高，平均達95．5—98．3粒/雌;在20℃以下，產(chǎn)卵量隨溫度下降而減少;在28℃以上，隨著溫度的上升，產(chǎn)卵量急劇下降，在10℃和34℃左右，產(chǎn)卵量已趨近于零［20］。本研究的結(jié)果與前人的相一致。同時，本研究進一步明確了玉米苗上飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟對溫度的反應(yīng)特點，為稻縱卷葉螟的飼養(yǎng)提供了重要的生物學(xué)參數(shù)。

玉米苗和水稻上飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟對溫度反應(yīng)的差異，是由于所利用的寄主植物不同所致，因為兩寄主上飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟來源于同一種群，其遺傳背景相同。玉米苗上飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟不如水稻上飼養(yǎng)的耐高溫，這可能是玉米苗中的營養(yǎng)成份影響了該蟲對高溫的適應(yīng)性生理反應(yīng)，如熱激蛋白的產(chǎn)生，從而表現(xiàn)出耐高溫能力要比水稻上的差。另外，玉米苗葉片與水稻葉相比要柔軟細嫩得多，并且葉面積大，這有利于幼蟲取食和躲避高溫，因此稻縱卷葉螟在該寄主上生活時能量分配到高溫適應(yīng)上的減少，而在種群繁殖上的增多，從而表現(xiàn)出不如水稻上的耐高溫，但繁殖力要比水稻上的高。不過，玉米苗和水稻上飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟對溫度反應(yīng)差異的確切原因，還需要進一步從昆蟲生理和寄主營養(yǎng)層次上進行研究或證實。

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［20］ 龐雄飛，梁廣文．稻縱卷葉螟防治策略的探討(二)——幾種重要的生態(tài)因子與種群數(shù)量的關(guān)系及海陵第二代種群動態(tài)模擬．華南農(nóng)學(xué)院學(xué)報，1982，3(2):13-27．