性別、季節(jié)和體型大小對(duì)吐魯番沙虎巢域的影響

李文蓉，宋玉成，時(shí) 磊

(1．新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830052;2．上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200234;3．中南林業(yè)科技大學(xué)野生動(dòng)植物保護(hù)研究所，長(zhǎng)沙 410004)

Rose將巢域定義為一個(gè)物種生存和活動(dòng)所需的特定日常行為(包括覓食、求偶和尋找庇護(hù)所等)時(shí)所涵蓋的區(qū)域［1］。通常認(rèn)為巢域的大小反映動(dòng)物的需求［2-3］，巢域是動(dòng)物獲取資源(如水、食物、隱蔽地和繁殖場(chǎng)所等)和占據(jù)良好環(huán)境的載體，是動(dòng)物生存、繁衍和發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)和首要條件，由于自然環(huán)境差異性以及物種本身對(duì)其影響方式的不同，形成了不同的巢域利用結(jié)構(gòu)，反映了動(dòng)物與自然界相互影響、相互作用最直接、最密切的關(guān)系［1，3］。相關(guān)研究表明，不僅外界條件(包括溫濕度、水分、食物分布、季節(jié)、氣候變化等)的變化會(huì)對(duì)棲息地產(chǎn)生影響而引發(fā)動(dòng)物的巢域面積變化，而且動(dòng)物自身性別、體型大小、繁殖狀態(tài)和活躍度等也會(huì)影響其巢域的范圍大?。?-5］。

大量的研究證據(jù)表明，蜥蜴是爬行類(lèi)空間利用研究的絕佳材料之一，蜥蜴的巢域研究是其種群生態(tài)的重要特征［3，6-7］;巢域研究還可為許多生態(tài)學(xué)和行為學(xué)的研究(例如，行為模式、婚配模式、社會(huì)結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)生等)提供線(xiàn)索［3，8］;巢域也是個(gè)體信號(hào)系統(tǒng)進(jìn)化的影響因素之一［3］。在研究尺度上涵蓋層次多，構(gòu)成了較為完整的巢域研究與生態(tài)保護(hù)結(jié)合的理論體系。然而，現(xiàn)階段國(guó)內(nèi)巢域研究及相關(guān)研究較少［8］，且多限于簡(jiǎn)單的巢域面積計(jì)算，對(duì)其影響因素分析并不多見(jiàn)。

吐魯番沙虎(Teratoscincus roborowskii)隸屬于有鱗目(Squamata)，壁虎科(Gekkonidae)，沙虎屬(Teratoscincus)，僅分布于中國(guó)西北部的吐魯番地區(qū)，為中國(guó)特有種［9］。目前，有關(guān)吐魯番沙虎的研究主要集中在捕食模式［10］、幼體擬態(tài)［11］、活動(dòng)節(jié)律［12］、兩性異形［13］、年齡鑒定［14］等，吐魯番沙虎的巢域及其影響因素的研究未見(jiàn)報(bào)道。本文基于吐魯番沙虎野外巢域的調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)繁殖期與非繁殖期巢域面積變化進(jìn)行了研究，探討吐魯番沙虎性別、季節(jié)及體型大小對(duì)巢域面積的影響。

1 材料和方法

1．1 研究區(qū)概況

中國(guó)科學(xué)院吐魯番沙漠植物園(E89°11'，N42°54')，位于吐魯番盆地東南部恰特卡勒鄉(xiāng)境內(nèi)，海拔為-80．97 m，中國(guó)科學(xué)院吐魯番沙漠植物園區(qū)域?yàn)闃O端干旱的大陸性氣候，干旱少雨多風(fēng)，年平均氣溫在14℃;平均濕度41%，年均降水量16．4 mm，蒸發(fā)量3 000 mm，地下水8—10 m，年平均8級(jí)以上大風(fēng)日數(shù)為32．2 d，最多達(dá)68 d，最大風(fēng)速超過(guò)40 m/s［15］。區(qū)域內(nèi)地帶性土壤為原始灰棕漠土，具有特色的植物類(lèi)群主要有檉柳(Tamarix spp．)、沙拐棗(Calligonum spp．)、沙冬青(Ammopiptanthus spp．)、白刺(Nitraria spp．)和梭梭(Haloxylon spp．)等具有高度耐鹽耐寒特性的荒漠優(yōu)勢(shì)植物物種［16］。

1．2 樣方設(shè)置

在研究區(qū)設(shè)置100 m×100 m樣方一個(gè)，在樣方的4個(gè)角用1．2 m長(zhǎng)、系以紅色布條的竹竿作為標(biāo)記，并選擇樣方四角周?chē)墓潭ㄎ?如植株或沙堆等)進(jìn)一步確定樣方的位置和邊界。以樣方的西南角為坐標(biāo)原點(diǎn)(0，0)建立直角平面坐標(biāo)系，每5 m做一個(gè)標(biāo)記刻度以便快速確立重捕點(diǎn)的橫縱坐標(biāo)數(shù)值，整個(gè)大樣方相應(yīng)被分成5 m×5 m的小樣方400個(gè)，每個(gè)真實(shí)的重捕點(diǎn)都相應(yīng)地記錄在坐標(biāo)系中［7］。

1．3 數(shù)據(jù)調(diào)查

1．3．1 調(diào)查時(shí)段

本文將調(diào)查期大致分為兩季進(jìn)行:2008年6月份至2008年8月份為繁殖季節(jié)(RS)，2008年9月份至2009年5月份(冬眠期除外)為非繁殖季節(jié)(NRS)。將吻肛長(zhǎng)(SVL，±0．01mm)=74．77 mm作為成、幼體劃分的依據(jù)，SVL≥74．77 mm 的吐魯番沙虎為成體組，SVL＜74．77 mm 的為幼體組［14］。

1．3．2 調(diào)查方法

采用截趾法對(duì)捕獲的個(gè)體進(jìn)行永久性標(biāo)記，同時(shí)記錄吻肛長(zhǎng)、性別、捕獲時(shí)間、編號(hào)等。累計(jì)標(biāo)記個(gè)體共283個(gè)，標(biāo)記后放回最初捕捉點(diǎn)。在再次捕獲個(gè)體的背部用熒光染料按照永久標(biāo)記的編號(hào)做臨時(shí)標(biāo)記，以便快速準(zhǔn)確的確定個(gè)體［17］。因吐魯番沙虎為嚴(yán)格的夜行性動(dòng)物［11］，在夜間進(jìn)行活動(dòng)位置調(diào)查時(shí)，可利用其眼睛對(duì)手電筒光束的反射確定位置［17］。確定個(gè)體位置后，在發(fā)現(xiàn)點(diǎn)用木筷系標(biāo)簽做標(biāo)記，標(biāo)簽注明所發(fā)現(xiàn)個(gè)體的編號(hào)，次日白天將前晚調(diào)查的個(gè)體位置和編號(hào)進(jìn)行坐標(biāo)記錄。調(diào)查工作隔天進(jìn)行，同一晚的每次調(diào)查間隔1h，每只個(gè)體每晚僅調(diào)查1次，以減少調(diào)查工作對(duì)樣地內(nèi)個(gè)體活動(dòng)的影響［18］。

1．4 數(shù)據(jù)處理

1．4．1 巢域面積

選取被捕獲次數(shù)在3次和/或3次以上個(gè)體的位置數(shù)據(jù)用于進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)分析［19］，采用最小凸多邊形法(MCP)計(jì)算巢域面積，該方法下的巢域面積包括動(dòng)物在特定時(shí)期使用和穿越的所有空間［1，20］。利用軟件MapGis對(duì)吐魯番沙虎個(gè)體重捕樣點(diǎn)圍成的面積進(jìn)行繪制測(cè)算。

1．4．2 統(tǒng)計(jì)處理

統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS16．0進(jìn)行，非參數(shù)檢驗(yàn)Kruskal-Wallis、Mann-Whitney U等方法檢驗(yàn)不同性別、不同體型大小和不同季節(jié)吐魯番沙虎巢域面積差異的顯著性，spearmen檢驗(yàn)吐魯番沙虎巢域面積和吻肛長(zhǎng)的相關(guān)性。描述性統(tǒng)計(jì)值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)表示，顯著性水平均為α=0．05。

2 結(jié)果

2．1 吐魯番沙虎的巢域面積

繁殖季節(jié)24只，非繁殖季節(jié)43只吐魯番沙虎的重捕超過(guò)3次(其中13只個(gè)體在繁殖季節(jié)和非繁殖季節(jié)均夠3次以上捕捉次數(shù)，為重復(fù)個(gè)體)，可以用于計(jì)算巢域面積(圖1)。

利用軟件MapGis計(jì)算巢域面積，結(jié)果見(jiàn)表1。用Kruskal-Wallis檢驗(yàn)不同季節(jié)雌、雄成體及幼體3個(gè)組間的差異性。從表1可以看出，繁殖季節(jié)吐魯番沙虎的平均巢域面積雄性成體＞幼體＞雌性成體，各組間差異均不顯著(P=0．760);非繁殖季節(jié)吐魯番沙虎的平均巢域面積雄性成體＞雌性成體＞幼體，各組間差異顯著(P=0．011)。

2．2 不同性別間的比較

由于不通過(guò)解剖幼體難以?xún)H根據(jù)外形鑒別性別，因此只分析雄性成體和雌性成體兩組間個(gè)體巢域面積的差異性。Mann-Whitney U檢驗(yàn)結(jié)果表明，同一季節(jié)巢域大小性別間差異均不顯著(繁殖季節(jié)U=12，P=0．432;非繁殖季節(jié)U=13，P=0．503)，且全年不同性別間巢域大小的差異也都不顯著(U=57;P=0．419)。因此，性別不是影響吐魯番沙虎巢域面積的顯著因素。

表1 吐魯番沙虎巢域面積/m2Table 1 The home range size of T．roborowskii

圖1 吐魯番沙虎的巢域示意圖Fig．1 Home range polygon clusters diagrams of T．roborowskii標(biāo)尺=10m

2．3 不同體型大小間的比較

由于吐魯番沙虎成體雌雄間的巢域面積差異均不顯著，因此對(duì)繁殖季節(jié)和非繁殖季節(jié)組內(nèi)雌雄個(gè)體數(shù)據(jù)分別合并為成體組，并用Spearmen檢驗(yàn)相關(guān)性、Mann-Whitney U方法檢驗(yàn)差異性分析體型大小對(duì)巢域面積的影響(圖2)。

繁殖季節(jié)成體組及幼體組的巢域大小與吻肛長(zhǎng)的相關(guān)性均不顯著(巢域大小-吻肛長(zhǎng)，成體r=0．524，P=0．08，幼體 r=-0．147，P=0．649)，成幼巢域面積差異不顯著(P=0．977);非繁殖季節(jié)成體組巢域大小-吻肛長(zhǎng)相關(guān)性不顯著(r=0．456，P=0．117)，幼體組的相關(guān)性不顯著(巢域大小-吻肛長(zhǎng)，r=0．252，P=0．179)，成幼巢域面積差異顯著(P=0．005)。

圖2 巢域大小與吻肛長(zhǎng)關(guān)系圖Fig．2 The home range size against snout-vent length for T．roborowskii

不同季節(jié)數(shù)據(jù)合并分析，繁殖季節(jié)巢域大小-吻肛長(zhǎng)(r=0．107，P=0．619)相關(guān)性不顯著，而非繁殖季節(jié)巢域大小-吻肛長(zhǎng)(r=0．488，P=0．001)相關(guān)性顯著(圖2)，這種明顯的相關(guān)說(shuō)明吐魯番沙虎受季節(jié)因素影響其巢域大小。進(jìn)一步合并全年數(shù)據(jù)分析可知，其巢域大小-吻肛長(zhǎng)關(guān)系(r=0．264，P=0．031)顯著相關(guān)，巢域面積成幼間差異不顯著(P=0．102)(圖2)。

2．4 不同季節(jié)間的比較

非參數(shù)Mann-Whitney U檢驗(yàn)顯示吐魯番沙虎繁殖季節(jié)與非繁殖季節(jié)間個(gè)體大小差異不顯著(成體U=73．5，P=0．810;幼體 U=159，P=0．573)，成體巢域面積季節(jié)差異顯著(U=41，P=0．046)，幼體則沒(méi)有季節(jié)差異(U=159，P=0．537);不分成幼的合并數(shù)據(jù)分析顯示巢域面積季節(jié)間差異不顯著(U=399，P=0．126)。同一類(lèi)型季節(jié)間差異均不顯著(雄性成體季節(jié)間U=4，P=0．142，雌性成體季節(jié)間U=16，P=0．101，幼體季節(jié)間 U=159，P=0．537)。

3 討論

動(dòng)物對(duì)巢域的占據(jù)和利用是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象，巢域是動(dòng)物各種活動(dòng)綜合作用的產(chǎn)物，動(dòng)物會(huì)在其巢域生境中調(diào)整彼此之間的資源利用，因此必須從更宏觀的背景和更深層次去分析影響巢域大小的運(yùn)行機(jī)制，包括棲息地、時(shí)間、食物、繁殖、種群密度、性別、種群結(jié)構(gòu)、競(jìng)爭(zhēng)者等［1-8，18］。

3．1 性別

一般而言，具有兩性異形的生物雄性體型通常大于雌性，因而較大體型的雄性個(gè)體選擇更大巢域面積的傾向性導(dǎo)致雄性巢域面積大于雌性的巢域［1，3，7，18］，或是具領(lǐng)域性的雄性個(gè)體在有意識(shí)的擇偶系統(tǒng)中需要更大巢域面積去牽制多個(gè)潛在交配的雌性個(gè)體，抑或是具社會(huì)性的雄性個(gè)體把提高交配率作為目的，致力于尋覓更多潛在交配的雌性個(gè)體，牽制活動(dòng)和尋覓活動(dòng)二者均可推動(dòng)其擴(kuò)大巢域范圍［3，7，21］，同時(shí)雄性個(gè)體追求最優(yōu)化的生殖狀態(tài)(增加交配機(jī)會(huì)、提高生育力、減少外界生殖干擾等)本能地排擠其他個(gè)體的沖動(dòng)意識(shí)，協(xié)助雄性在組織巢域范圍的過(guò)程中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)［21］。然而，體型大小相同的個(gè)體也會(huì)表現(xiàn)出雄性巢域比雌性巢域要大［3］，雄性巢域擴(kuò)大主要在于能在繁殖上有更多的選擇可能性，雌性巢域縮小主要在于懷孕期運(yùn)動(dòng)減少，協(xié)調(diào)逃避捕食者的威脅等［22］。如青海沙蜥屬于卵胎生物種，采用該生殖策略的種群，雌性需要投入大量的生殖能量，而且懷孕時(shí)間長(zhǎng)，行動(dòng)不便，因而巢域較雄性小很多［8］。

吐魯番沙虎的繁殖方式為卵生，野外觀察雄性個(gè)體保衛(wèi)領(lǐng)域及爭(zhēng)奪雌性交配權(quán)等現(xiàn)象比較少見(jiàn)，雄性沙虎投入的生殖代價(jià)相對(duì)較小;而雌性吐魯番沙虎是優(yōu)化而非最大程度利用腹腔空間［13］，不需要較大體型進(jìn)行生殖活動(dòng)。本研究中雄性的平均巢域面積大于雌性，但差異沒(méi)有達(dá)到顯著性水平，這可能和吐魯番沙虎沒(méi)有顯著的兩性異形有關(guān)［13］。換言之，性別不是影響吐魯番沙虎巢域面積的主要因素。

3．2 體型大小

根據(jù)能量學(xué)說(shuō)，隨著體型大小的增加而能量需求增加，因此不管物種是否具有領(lǐng)域性，蜥蜴的巢域大小與體型大小之間存在著關(guān)聯(lián)［1-3，6，23］，總體上講，表現(xiàn)為體型越大的個(gè)體巢域范圍越大，因?yàn)轶w型大的個(gè)體占據(jù)較大的巢域范圍以滿(mǎn)足自身的需求，如較大體型可提高格斗能力爭(zhēng)奪配偶、占據(jù)有利資源等［3，5-6］。具體來(lái)講，體型較小的個(gè)體巢域比較集中于一個(gè)“斑塊”［23-24］;體型大的個(gè)體并非幾個(gè)小體型個(gè)體巢域的“集合斑塊”，而是更為精致的大于“斑塊”而小于“集合斑塊”的優(yōu)質(zhì)巢域范圍［24］。性別間的體型差異引起的巢域差異、同性別的個(gè)體因體型大小差異引起的巢域差異，歸根結(jié)底在于物種本身的能量代謝需求，但不包括雄性獨(dú)裁該群體的情況［3，5，21，23］。全年吐魯番沙虎成體的巢域大小和其吻肛長(zhǎng)的相關(guān)關(guān)系顯著;分季節(jié)看，吐魯番沙虎巢域在繁殖季節(jié)成幼差異不顯著，且巢域與吻肛長(zhǎng)相關(guān)性不顯著，而在非繁殖季節(jié)成幼差異顯著，巢域與其吻肛長(zhǎng)相關(guān)性顯著。說(shuō)明體型大小是影響吐魯番沙虎巢域大小的因素之一。

3．3 季節(jié)

對(duì)于晝行性且夏季繁殖的蜥蜴來(lái)說(shuō)，夏季巢域要大于其他季節(jié)，因?yàn)橄募净顒?dòng)時(shí)間比體溫調(diào)節(jié)時(shí)間要多，隨著夏季搜尋食物及躲避場(chǎng)所、尋找配偶等活動(dòng)的增加，蜥蜴在平常獨(dú)自生活的基礎(chǔ)上需要開(kāi)辟更大或重構(gòu)巢域范圍［25-27］，其他季節(jié)個(gè)體能量需求減少，調(diào)節(jié)體溫時(shí)間較多導(dǎo)致活動(dòng)時(shí)間受到限制［25-26］，在食物充足的情況下，蜥蜴在夏季也會(huì)比其他季節(jié)活動(dòng)距離更長(zhǎng)［27］。總之，溫度閾值范圍內(nèi)，晝行性蜥蜴溫度越高巢域愈大，光照時(shí)間越長(zhǎng)巢域越大，而吐魯番沙虎是嚴(yán)格的夜行性物種，活動(dòng)受到外界溫度和光照雙重的影響，在可承受的范圍內(nèi)，繁殖季節(jié)比非繁殖季節(jié)溫度高，活動(dòng)時(shí)間長(zhǎng)，巢域大，相應(yīng)光照時(shí)間長(zhǎng)，活動(dòng)時(shí)間則短，巢域小，反之亦然。不同因素的權(quán)衡可能導(dǎo)致了吐魯番沙虎季節(jié)間總體的巢域面積差異不顯著。

季節(jié)是一個(gè)綜合因素，如熱環(huán)境、蜥蜴的生殖狀態(tài)、食物可獲得性等以復(fù)雜的方式影響著吐魯番沙虎的巢域，這些因素又都是季節(jié)性變化的［3，29］。Sceloporus undulatus erythrocheilus雄性個(gè)體在繁殖季節(jié)后巢域大小明顯下降，減少的活動(dòng)量會(huì)主要用于儲(chǔ)能越冬［29］，吐魯番沙虎成體間巢域面積季節(jié)差異顯著，但巢域范圍沒(méi)有縮小而是擴(kuò)大說(shuō)明繁殖狀態(tài)的季節(jié)性變化不是影響巢域面積的唯一因素［3，28］。食物資源分配是巢域面積研究的重要方面，蜥蜴面對(duì)資源季節(jié)性規(guī)律變化和分布存在權(quán)衡問(wèn)題［3，22］。體型大小相同的肉食性蜥蜴巢域面積最大，其次是雜食性蜥蜴，草食性蜥蜴巢域面積最小［1，3，21］。野外觀察發(fā)現(xiàn)，吐魯番沙虎常出現(xiàn)在植物分布多的沙丘上，可以作為隱蔽場(chǎng)所，也方便采食［12］。在食物可獲得性方面，吐魯番沙虎成體的食性組成隨著季節(jié)變化發(fā)生明顯變化，繁殖季節(jié)攝入最多的為植物果實(shí)(34．84%)，而非繁殖季節(jié)主要是動(dòng)物性食物，蟻科占食物比例30%，步甲科占23．81%［13］。繁殖季節(jié)吐魯番沙虎成體主要以生境中刺山柑果實(shí)為食，相對(duì)于動(dòng)物性食物分布較集中，定居場(chǎng)所較隱蔽，從而減小了活動(dòng)范圍;而非繁殖季節(jié)以動(dòng)物性食物為主，需要更大的巢域范圍去捕食分散的食物，導(dǎo)致非繁殖季節(jié)的巢域面積大于繁殖季節(jié)，且差異顯著，說(shuō)明季節(jié)對(duì)成體巢域的影響主要是繁殖狀態(tài)和食物資源因素。幼體沒(méi)有繁殖狀態(tài)的季節(jié)變化，活動(dòng)主要受到熱體溫調(diào)節(jié)和食物資源的影響。繁殖季節(jié)幼體被成體排擠到食物密度較低的生境中［21］，需要在較大的范圍搜尋食物，而非繁殖季會(huì)有大量的新生個(gè)體出現(xiàn)使得幼體平均巢域面積減小，導(dǎo)致吐魯番沙虎的幼體繁殖季節(jié)的平均巢域面積要大于非繁殖季節(jié)，但差異不顯著。

綜合上述，吐魯番沙虎的巢域大小受性別因素影響不大，體型大小對(duì)巢域面積有顯著影響，由于繁殖、食物資源等的季節(jié)變化是影響吐魯番沙虎巢域最重要的因素。

致謝:華東理工大學(xué)理學(xué)院商晨菲幫助數(shù)據(jù)分析、上海師范大學(xué)Rob Lewis潤(rùn)色英文摘要，特此致謝。

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