紅樹林植被對大型底棲動物群落的影響

陳光程，余 丹，葉 勇，陳 彬

(1．國家海洋局第三海洋研究所，廈門 361005;2．近海海洋環(huán)境國家重點實驗室(廈門大學)，廈門 361005)

作為河口海區(qū)生態(tài)系統(tǒng)初級生產者，紅樹林支撐著與其臨近的的陸域和海域生命系統(tǒng)，為海區(qū)和海陸交界帶的生物提供食物來源，也為鳥類、昆蟲、魚蝦貝類等提供棲息繁衍場所，并構成復雜的食物鏈和食物網關系［1］。

基于紅樹林植被對大型底棲動物分布和生存的重要作用以及大型底棲動物在紅樹林生態(tài)系統(tǒng)內組成和在食物鏈中的作用，國內外研究人員在紅樹區(qū)大型底棲動物群落結構方面已展開了一定的研究，主要集中在紅樹林大型底棲動物群落調查、紅樹林與其周邊生境大型底棲動物群落的比較，以及紅樹林生境變化對大型底棲動物群落的影響等［2-3］。本文綜述了紅樹林植被對大型底棲動物群落影響的研究現(xiàn)狀，提出了相應的研究展望，以期為紅樹林濕地底棲動物生物多樣性的保護及恢復提供參考。

1 紅樹林大型底棲動物種類

大型底棲動物群落調查是潮間帶紅樹林濕地保護和管理的一個重要內容，底棲動物種類組成和數量分布特點可以為紅樹林管理和保護提供科學依據［4-6］。國內外關于紅樹林大型底棲動物組成和分布已展開大量的研究。

1．1 全球區(qū)域紅樹林大型底棲動物種類

紅樹林植被通常會促進潮間帶生境的復雜性和多樣性，以及與其密切相關的底棲動物的生物多樣性［7-8］。表1為全球幾大紅樹林分布區(qū)域的大型底棲動物物種數量情況［9］?？梢钥闯?，亞洲紅樹林中甲殼類動物和軟體動物的物種數量高于其他幾個區(qū)域，但多毛類動物物種數量較低。印度-西太平洋區(qū)紅樹林內底棲動物多樣性也高于位于低緯度的西大西洋區(qū)紅樹林［9］。

1．2 我國紅樹林大型底棲動物種類

表2為中國報道的部分紅樹林區(qū)的大型底棲動物物種數量情況。福建紅樹林共有278種大型底棲生物，廣西沿海紅樹林大型底棲動物共262種，數量上與福建紅樹林接近。從物種數量組成來看，除福建紅樹林外，其余幾項研究中軟體動物數量均超過甲殼類動物數量，而這兩類底棲動物構成了紅樹林大型底棲動物的主要部分，這也是灘涂大型底棲動物組成的普遍規(guī)律［5］。除珠帶擬蟹守螺(Cerithidea cingulata)為這些紅樹林的共同優(yōu)勢種外，其它紅樹林在底棲動物優(yōu)勢種組成上存在差異，其中福建紅樹林與深圳福田紅樹林的優(yōu)勢類群組成較相似，海南東寨港和清瀾港紅樹林較相似。黑口濱螺(Littorina elanostoma)、相手蟹(Sesarma)和招潮蟹(Uca)屬蟹類也是我國紅樹林的常見底棲動物。

表1 全球幾大紅樹林區(qū)域大型底棲動物種類數量組成Table 1 Species numbers of associated biota recorded from mangroves in the various geographic regions of the world

表2 中國部分紅樹林大型底棲動物種類數量組成Table 2 Species numbers of associated biota recorded from some mangroves in China

1．3 影響紅樹林大型底棲動物分布的環(huán)境因素

影響潮間帶大型底棲動物分布的環(huán)境因素包括海水鹽度［2，6，13］、潮位［2，6，12］和土壤特性［6，11，14-16］等。隨著鹽度的增加，大型底棲動物的種類增多，其物種多樣性指數、種類豐度、均勻度等參數與海水平均鹽度大致呈正相關關系，種類優(yōu)勢度則與海水平均鹽度大致呈負相關關系［2］。吳啟泉等對比了九龍江口相同底質類型的9個站位的底棲動物群落，發(fā)現(xiàn)底棲動物物種多樣性與底質鹽度呈正相關，即河口區(qū)底棲動物群落的多樣性是隨著徑流影響的減弱和外海水影響的增強而增大的［17］。這種分布趨勢與不同底棲動物種類對鹽度的適應能力有關［16］。不同潮位區(qū)紅樹林的底棲動物群落也有差別。在紅樹林中，林帶前緣區(qū)大型底棲動物的生物多樣性高于紅樹林中心區(qū)域［18-20］。大型底棲動物群落的分布也與沉積物類型密切相關，一般情況下泥質沙或者沙質泥的底質中動物多樣性高于沙質或者粘土質等均質的底質環(huán)境［14，21］。大型底棲動物群落的分布還呈現(xiàn)出一定的季節(jié)變化，這與環(huán)境參數的季節(jié)變化以及底棲動物自身的生理及繁殖特性等有關。但不同的研究中底棲動物群落的季節(jié)變化規(guī)律并不一致［10-11，22-23］。例如，在東寨港，無論是密度還是生物量，大型底棲動物的多樣性和均勻度均是夏季高于冬季;而在香港東部紅樹林，夏季底表動物的平均密度和生物量均小于冬季［11］，深圳灣福田紅樹林區(qū)大型底棲動物的密度、生物量和物種數則均在秋季達到最低，在春季達到最高［22］。這種季節(jié)變化的區(qū)域差異可能是由于不同區(qū)域的氣候條件、底棲動物優(yōu)勢種組成及其季節(jié)變化的差異引起的。

與潮間帶光灘生境不同，紅樹林生境中植被林冠可以為一些大型底棲動物特別是腹足類動物提供適宜棲息生境［24］，紅樹林凋落物更是一些大型底棲動物直接或者間接的食物來源［25-27］，紅樹植被的這些特性吸引了大量的底棲動物棲息其中。因此在小范圍區(qū)域，紅樹林生境內大型底棲動物群落的分布更多地與植被特性和潮位有關。例如在泰國白海欖雌(Avicennia alba)紅樹林中，主要大型底棲動物擬沼螺科物種(Ovassiminea brevicula)的棲息密度與紅樹植物密度呈極顯著正相關關系［28］。

紅樹林中的底棲動物優(yōu)勢物種通常都包括招潮蟹屬的物種，其分布與紅樹林植被有密切關系［29-31］，多受林內光照的影響［32］。Nobbs研究發(fā)現(xiàn)，光照對招潮蟹屬蟹類空間上的遷移和分布的作用強于植被結構的作用，招潮蟹屬蟹類傾向于分布在光照充足的地方，因此他認為紅樹林植被并不能為招潮蟹屬蟹類提供有利的棲息條件(如挖穴、抵御捕食者)［31］。紅樹植物的形態(tài)結構復雜，對招潮蟹屬蟹類的視覺造成一定的影響，這也是造成一些招潮蟹屬蟹類在紅樹林內分布少于光灘的原因之一。招潮蟹屬蟹類通常通過一些視覺信號或者通過揮動大螯進行交流，在紅樹林中，這些信息交流則會被紅樹植物所阻擋和影響［29-30，32］。但也有個別物種則傾向于棲息在郁閉的紅樹林區(qū)。在肯尼亞Gazi，植被覆蓋率較低的紅樹林內，清白招潮(Uca lactea)和倒轉招潮(U．inversa)為紅樹林底內大型底棲動物的優(yōu)勢種，而烏氏招潮(U．urvillei)則更多地分布在覆蓋率較高的紅樹林［33］。

方蟹科(Grapsidae)的相手蟹屬蟹類是東方紅樹林中常見的底棲動物。在新加坡和馬來西亞紅樹中共記錄到41種相手蟹屬蟹類［34］，在澳大利亞北部的昆士蘭紅樹林中也記錄到30種相手蟹屬蟹類［35］。在泰國Ronang紅樹林中，相手蟹屬蟹類的物種數量大約占到甲殼類動物的一半［9］。在分布特點上，通常較大個體的相手蟹物種分布在紅樹林的高潮區(qū)，而小個體的物種分布在低潮區(qū)［36］。它們的分布與紅樹林土壤類型沒有密切的相關性［37］，而與紅樹林植被的類型則有明顯的關系［38］。但在一些研究中，相手蟹屬蟹類并未形成紅樹林區(qū)的優(yōu)勢種或者常見種［2，6，11，39-40］。其原因，除了紅樹林生境特征外，調查采樣的方法也可能是影響結果的因素之一。相手蟹屬蟹類通常較活躍，其洞穴的深度可達55—110 cm，而招潮蟹屬蟹類的洞穴形態(tài)通常較簡單，其深度也僅為10—40 cm［41］。在挖掘過程中，相手蟹屬蟹類可能會通過洞穴逃到采集深度以下的部分，導致它們的密度相對招潮蟹屬蟹類被低估［3］。用手捕捉的調查方法對相手蟹屬蟹類則不會造成劇烈的擾動，特別在暖和的季節(jié)這種調查方法可以更好地定量出相手蟹屬蟹類的密度，因為這段時間內紅樹林內相手蟹屬蟹類較活躍，通常于紅樹林地面部分活動［3］。

2 紅樹林生境與其他生境大型底棲動物群落的比較

某些大型底棲動物具有較強的遷移能力，可以借助潮水的作用在毗鄰的不同生境中遷移，這種遷移行為為這些底棲動物提供更多選擇資源的機會，如食物或者棲息地［42］。Morrisey等認為，在研究大型底棲動物群落時，如僅僅考慮一個類型的近岸海洋生境，或者僅僅將一個生境與另外一個生境進行比較，則無法充分認識近岸海洋生境中底棲動物在空間和時間上的差異的原因，也無法了解某個生境的變化會對整個區(qū)域生境內的底棲動物的影響［42］。另一方面，由于紅樹林在固定沉積物方面有明顯的作用并可能由此向周邊區(qū)域擴散，紅樹林植被的擴散將給周圍其他生境類型帶來威脅，如海草床生境和無植被灘涂，而海草床被認為是海洋中生產力最高的生境之一［43］?；谶@些原因，國外研究人員開展了一些調查研究，比較近海海洋不同生境類型內大型底棲動物群落的差異，以期為這些區(qū)域的海洋環(huán)境管理提供科學依據［42，44-45］。

通常認為，近海海洋生境中紅樹林生境可以維系物種多樣、豐富的大型底棲動物群落［8，46-48］。一些研究發(fā)現(xiàn)，紅樹林大型底棲動物的豐富度高于鄰近的其他生境類型。Sheridan的研究結果表明，在佛羅里達的Rookery Bay，紅樹林大型底棲動物的密度顯著高于鄰近的海草床和無植被的區(qū)域［45］。但是紅樹林生境維系大型底棲動物群落上的作用在世界各地并不一致［45，49-52］。在波多黎各，紅樹林大型底棲動物的生物量為鄰近海草床的7—61倍［44］。在新西蘭北部，Alfaro卻發(fā)現(xiàn)紅樹林大型底棲動物的密度和生物量在所研究的幾個生境類型中為最低，而海草床大型底棲動物種類數量和個體數均明顯高于紅樹林生境和其他生境類型［43］。在新西蘭溫帶地區(qū)，紅樹林大型底棲動物多樣性和密度低于沙灘生境，也略低于毗鄰的泥灘生境［52］。Wells的研究表明，在與紅樹林毗鄰的泥灘中，大型底棲動物的密度高于紅樹林，動物種類數量也高于后者［49］。在隨后的研究中，Wells發(fā)現(xiàn)，白骨壤(Avicennia marina)紅樹林軟體動物的密度為無植被泥灘的2倍，生物量更是達到后者的7倍之多［53］。Wells的研究也表明，紅樹林和泥灘在動物群落結構也存在差異，濾食性動物和腐食性動物在泥灘生境中占優(yōu)勢，紅樹林內則以腐食性動物為主［53］。福建紅樹林底棲生物的生物量和棲息密度也低于同期調查的全省軟相潮間帶的平均值［2］。但這些調查中所獲取的生物樣本為底內動物和地表動物，未采集紅樹植物樹棲動物，而紅樹林內樹棲軟體動物為底棲動物群落的一個重要組成部分，例如九龍江口桐花樹(Aegiceras comiculatum)林內黑口濱螺的密度可達到46個/m2，對應的生物量為15 g/m2［24］。因此，在這些調查中，紅樹林底棲動物的物種數量和密度均被低估。

在福建九龍江口的研究表明:秋茄(Kandelia candel)紅樹林底棲動物(包括樹棲動物)的密度與光灘雖無明顯的差異規(guī)律，但紅樹林內底棲動物物種數量則明顯高于位于鄰近光灘［3］;桐花樹林底棲動物密度和物種數量則高于鄰近光灘［54］。由于調查的紅樹林和光灘樣地均處于相同潮位，具有相似的地形和底質特性，這些研究證實了紅樹林在促進潮間帶生物多樣性方面的作用。

3 紅樹林生境變化對大型底棲動物群落的影響

紅樹林植被會改變林內土壤的性質，如鹽度、酸度和營養(yǎng)元素含量［55-58］，而這些底質因素是影響大型底棲動物組成和分布的重要因子。此外，紅樹林植被可以直接為一些底棲動物提供棲息場所;紅樹林植被對潮間帶不利環(huán)境的改善也有利于一些底棲動物的分布［37，59-61］。因此，紅樹林植被及其生境的變化會導致林內大型底棲動物群落的相應變化。例如紅樹林沙化使原有林地大型底棲動物群落異質化，使動物群落的物種數量、密度和生物顯著下降，同時降低原有林地優(yōu)勢種群的密度［62］。

近年來，沿海地區(qū)人口增長、工業(yè)和城市的發(fā)展，造成對紅樹林生境的嚴重破壞［63-65］，這些破壞的方式包括向紅樹林中排放污染物、堆填垃圾、生境改造以及開發(fā)休閑娛樂場所等［46］。

在紅樹林區(qū)進行養(yǎng)殖、砍伐和采礦行為也會給紅樹林植被帶來一定的破壞，并影響底棲動物的群落結構。紅樹林被部分砍伐導致林內光照強度和溫度上升，林內地表大型底棲動物的密度較未受干擾的天然林顯著降低，相比下底內大型底棲動物群落所受到的影響不如地表動物明顯［66］。在地表活動的大型底棲動物中，不同物種對這種生境的變化也表現(xiàn)出不同的響應，一些招潮蟹屬蟹類，如烏氏招潮，不分布在砍伐林的空曠區(qū)域，而一些在天然紅樹林中未分布的物種則出現(xiàn)在砍伐林中［66］。

Ashton等發(fā)現(xiàn)在泰國Klong Ngao，礦區(qū)和廢棄蝦池紅樹林內蟹類群落與其他紅樹林區(qū)存在明顯的差異，說明蟹類對紅樹林生境的變化表現(xiàn)出明顯的響應［67］。由于蟹類的活動性較強，它們可以從鄰近的紅樹林內遷移并棲息于這些廢棄礦區(qū)和蝦池的紅樹林內［8，68］。這些差異也說明蟹類群落的組成結構可以用于指示紅樹林生境的狀態(tài)［67］。Macintosh等認為當紅樹林內大型底棲動物以某個物種為強優(yōu)勢種時，該紅樹林可能處于較強的環(huán)境壓力之中，而當紅樹林內方蟹科動物，特別是相手蟹屬蟹類的多樣性較高時，該紅樹林可能處于健康成熟的狀態(tài)［9］。

木棧道的修建也被證實會給紅樹林內大型底棲動物群落帶來一些影響。Skilleter和Warren發(fā)現(xiàn)在修建木棧道的區(qū)域中紅樹植物的氣生根較林內減少65%—80%，同時軟體動物的種類和個體數量也顯著減少，但是這種干擾對蟹類的分布有利，因為在受干擾區(qū)域出現(xiàn)更多的蟹類個體［69］。在悉尼Buffalo Creek紅樹林，木棧道附近3米區(qū)域內，大型底棲動物群落與紅樹林內(距離木棧道24 m以上)表現(xiàn)出較大的差異，其中片腳類動物Paracalliope australis和腹足類動物Assiminea buccinoides的密度低于紅樹林內區(qū)域［70］。在悉尼的其它紅樹林內，Kelaher等也發(fā)現(xiàn)類似的結果，但是受到木棧道影響的物種卻有所差異［70］。導致對底棲動物群落影響的一個重要因素是，木棧道的周圍紅樹林植物的氣生根和附生藻類的數量明顯少于未受干擾紅樹林區(qū)［69］。

紅樹林生境被破壞的同時，人類的環(huán)境意識也得以提高，在這兩種因素的促進下，世界范圍內開展了大量的紅樹林生態(tài)恢復的項目。關于紅樹林生態(tài)恢復過程中大型底棲動物群落的研究可采取“空間代替時間”的方式進行，即選擇歷史背景較接近，但是恢復時間不同的紅樹林進行比較［65］。在泰國 Ronan紅樹林，Macintosh等比較了不同恢復歷史的紅樹林和天然林內甲殼類動物和軟體動物的組成和分布特征，研究發(fā)現(xiàn)，在天然林內甲殼類中方蟹科蟹類的優(yōu)勢度高于沙蟹科(Ocypodidae)，軟體動物中蜒螺科(Neritidae)和耳螺科(Ellobiidae)動物在天然林內的密度高于幼林，但是在人工幼林內濱螺科(Littoriinidae)、擬沼螺科(Assimineidae)和溪蟹科(Potamidae)動物則占優(yōu)勢［9］。在新西蘭，人工恢復的白骨壤幼林內大型底棲動物的物種數量和個體數量均高于恢復時間較長的白骨壤林，但是后者內卻分布有大量的腹足類動物Potamopyrgus antipodarum［42］。

陳光程等通過比較具有相似恢復背景的人工桐花樹林和人工秋茄林內黑口濱螺的分布特征，發(fā)現(xiàn)桐花樹內黑口濱螺的密度和生物量顯著高于同期恢復的秋茄林，但桐花樹林內黑口濱螺的個體明顯小于秋茄林［24］。隨著桐花樹植被的發(fā)育，黑口濱螺的密度呈先增加后降低的趨勢［23］。研究同時發(fā)現(xiàn)秋茄林內黑線蜒螺(Nerita lineata)的密度大于桐花樹林，而黑線蜒螺在秋茄天然林內密度最大，可能與成熟秋茄植株明顯的板狀根有關，因為秋茄的板狀根可以為黑線蜒螺提供棲息場所［24］。

在福建九龍江口，秋茄紅樹林內大型底棲動物群落結構隨恢復時間發(fā)生變化:幼林內的優(yōu)勢種為秀麗長方蟹(Metaplax elegans)和黑口濱螺，而弧邊招潮(Uca arcuata)和可口革囊氏星蟲(Phascolosoma esculenta)則為光灘和成熟林的優(yōu)勢種;而這些優(yōu)勢種的密度也隨秋茄林恢復時間而異［3］。基于研究結果，Chen等認為恢復時間達到19a后，九龍江口秋茄紅樹林的植被和底棲動物群落的發(fā)育趨于穩(wěn)定［3］。同樣，九龍江口桐花樹恢復初期，林內大型底棲動物物種數量較光灘相比未發(fā)生明顯的變化［71］。但伴隨桐花樹紅樹林的發(fā)育，大型底棲動物群落，特別是甲殼類動物的分布發(fā)生明顯的變化。作為紅樹林恢復的起始狀態(tài)，光灘的甲殼類動物密度高于桐花樹林，優(yōu)勢種為弧邊招潮和蜾贏蜚(Corophium sp．)，桐花樹林內的甲殼類動物以秀麗長方蟹為主，褶痕相手蟹(Sesarma plicata)也較多。作為恢復的終點狀態(tài)，天然桐花樹林內物種多樣性指數較高，且均勻度最高。

4 研究展望

在紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中，關于大型底棲動物群落的研究與其它組份(如植被和土壤)相比相對欠缺。已開展的關于大型底棲動物群落的研究主要集中在群落結構或者某個物種的生物學上［72］。因此，也導致了對紅樹林植被和大型底棲動物群落生態(tài)學關系中一些認識的欠缺。

已有的報道顯示一些大型底棲動物在紅樹林繁殖體定植、凋落物周轉、以及營養(yǎng)鹽的生物地球化學過程中具有不可忽視的作用［41，71-73］，同時，一些底棲動物也可用于指示紅樹林的生境狀況［3，8，66］。國內對底棲動物群落特征(包括物種、密度、生物量、群落結構等)進行過大量的調查，這對紅樹林區(qū)生物多樣性研究及其保護提供了基礎依據，但對紅樹林內常見物種或者關鍵物種的種群結構的報道并不多，導致對紅樹林的生態(tài)功能和生態(tài)過程不能給予清晰的認識。因此，紅樹林區(qū)常見(或關鍵)物種的種群生態(tài)學研究是今后值得加以關注的內容。此外，大型底棲動物種間關系及其對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)影響的研究也需要進一步加強。

紅樹林恢復生態(tài)學是一個比較重要的研究的領域。目前，無論在國內還是國外，紅樹林恢復研究多集中在植被恢復的研究上，較注重育苗技術和宜林地的選擇，而關于恢復過程中紅樹林底棲動物亞系統(tǒng)的恢復過程的研究卻起步較晚，也相對有限。不同國家和地區(qū)在紅樹植物種類和底棲動物區(qū)系上存在一定的差異，某個國家或者地區(qū)的研究也可能對其他國家或者地區(qū)的紅樹林生態(tài)恢復的指導有限。在我國目前常用于修復的11個紅樹林物種中，僅報道了少量物種(如秋茄和桐花樹)生態(tài)恢復對大型底棲動物群落的影響。因此，在今后的研究中，紅樹林恢復過程中大型底棲動物群落的研究將會是一個重要的領域。在這個領域中，如何選擇適當的紅樹林種植措施，如紅樹植物種類和種植密度，保證紅樹林生物多樣性成功恢復是一個關鍵的研究方向，因為這些種植措施是影響紅樹林植被和大型底棲動物群落的重要因素。

紅樹林大型底棲動物群落結構受到生境條件的影響，例如潮汐條件、有機質和沉積物物理性質等。紅樹植被特征決定著紅樹林生境的復雜性，例如改變林內光照、減緩水分蒸發(fā)、提供凋落物和改變沉積物性質等［3］，因此在改變林內大型底棲動物的多樣性和分布有潛在重要作用。但目前關于紅樹林植被如何影響大型底棲動物群落結構及其分布還未從機理方面深入，對紅樹林恢復過程中大型底棲動物恢復過程的影響機制也尚不明確。因此，從地形地貌學、營養(yǎng)學和生態(tài)學等角度，研究大型底棲動物群落的分布機理也是將來探索的方向之一。

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