氣溫變化對(duì)沙棘木蠹蛾成蟲發(fā)生期的影響

葛雪貞， 姚國(guó)龍， 駱有慶， 王 濤， 何善勇， 宗世祥＊

（1.北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；2.寧夏彭陽(yáng)縣林業(yè)局，寧夏 756500；3.北京市門頭溝區(qū)林業(yè)工作站，北京 102300）

政府間氣候變化專業(yè)委員會(huì)（Intergovernmental Panel on Climate Change，簡(jiǎn)稱IPCC）第4次評(píng)估報(bào)告中指出，最近100年（1906—2005年）氣溫變化的線性趨勢(shì)達(dá)0.74 ℃（0.56～0.92 ℃）［1］，全球氣候系統(tǒng)的變暖是不爭(zhēng)的事實(shí)?？傮w而言，中國(guó)的氣溫變化與全球變化有相當(dāng)?shù)囊恢滦?，然而，在一些地區(qū)或者一定時(shí)期內(nèi)也可能出現(xiàn)極端氣溫降低的現(xiàn)象，在我國(guó)黃河下游地區(qū)，年、春季和夏季平均極端高溫均出現(xiàn)較明顯的下降趨勢(shì)［2］；西南地區(qū)春、夏季氣溫有一定下降，春季降溫尤為明顯［3］；西北地區(qū)東部夏季平均最高氣溫有下降趨勢(shì)，中部除冬季外所有季節(jié)平均最高氣溫都顯著下降［4］。

昆蟲屬于變溫動(dòng)物，自身受氣溫變化的影響較大，包括昆蟲的發(fā)育速率、與寄主植物的同步性、種群數(shù)量以及分子學(xué)及生態(tài)機(jī)制等［5］。受氣溫升高的影響，在甘肅省武威市，麥長(zhǎng)管蚜［Macrosiphum miscanthi（Takahashi）］和棉鈴蟲［Helicoverpa armigera （Hübner）］的繁殖生育時(shí)間提前，發(fā)生的世代數(shù)增加，為害期相應(yīng)延長(zhǎng)，對(duì)寄主作物的為害程度呈逐漸加重趨勢(shì)，蚜蟲由低海拔川區(qū)向高海拔山區(qū)遷飛的時(shí)間提前，高峰期蚜量呈增加趨勢(shì)［6］，在遼寧省建平縣，油松毛蟲（Dendrolimus tabulaeformis Tsai et Liu）幼蟲下樹結(jié)束期顯著提前［7］。目前關(guān)于昆蟲受氣溫降低的影響尚未有研究。

沙棘木蠹蛾（Holcocerus hippophaecolus Hua et Chou）屬鱗翅目（Lepidoptera）木蠹蛾科（Cossidae）線角木蠹蛾屬（Holcocerus），全稱為沙棘線角木蠹蛾，主要以幼蟲為害沙棘的主干和根部，使其大部分被蛀空，導(dǎo)致沙棘整株枯死。近年來(lái)，該蟲在中國(guó)陜西、山西、內(nèi)蒙古、遼寧、寧夏和河北等主要沙棘種植區(qū)大面積發(fā)生，為害面積達(dá)33.3萬(wàn)hm2，其中有大約16.7萬(wàn)hm2完全枯死，并且其為害正呈加劇之勢(shì)，給我國(guó)的沙棘產(chǎn)業(yè)造成了巨大的損失［8－11］。

目前，有關(guān)沙棘木蠹蛾成蟲發(fā)生期受氣溫變化影響的研究還未見(jiàn)報(bào)道，為了解氣溫變化對(duì)沙棘木蠹蛾成蟲發(fā)生期的影響，本文通過(guò)分析2005—2011年寧夏彭陽(yáng)縣的氣溫變化，并結(jié)合2006—2011年期間該地區(qū)沙棘木蠹蛾成蟲發(fā)生期的歷史資料，對(duì)沙棘木蠹蛾成蟲發(fā)生期的變化趨勢(shì)進(jìn)行了分析，探討了發(fā)生期與氣溫之間的相關(guān)性，以期為有效防控沙棘木蠹蛾災(zāi)害提供參考和依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 資料來(lái)源

1.1.1 沙棘木蠹蛾成蟲發(fā)生期資料

來(lái)源于寧夏回族自治區(qū)彭陽(yáng)縣陽(yáng)洼監(jiān)測(cè)點(diǎn)，該地從2005年始就利用全自動(dòng)蟲情測(cè)報(bào)燈對(duì)沙棘木蠹蛾成蟲發(fā)生期和發(fā)生量進(jìn)行監(jiān)測(cè)。發(fā)生期的調(diào)查按照統(tǒng)計(jì)學(xué)的要求，將害蟲種群內(nèi)所有個(gè)體進(jìn)入某一蟲態(tài)或蟲齡期的發(fā)育進(jìn)度百分率達(dá)16%、50%、84%左右的時(shí)期，分別劃作始盛期、高峰期和盛末期。

1.1.2 氣象數(shù)據(jù)

包括月均氣溫、月均最高氣溫和月均最低氣溫3種氣溫?cái)?shù)據(jù)，均由寧夏彭陽(yáng)縣氣象局提供。

1.2 分析方法

1.2.1 趨勢(shì)分析

氣溫和沙棘木蠹蛾發(fā)生期（y）分別隨年序列（x）的變化趨勢(shì)均采用一元線性傾向估計(jì)法進(jìn)行分析，該方法認(rèn)為因變量的變化趨勢(shì)可以用一次直線方程y＝a＋b x來(lái)進(jìn)行描述，一般地將b＊10稱為該因變量的變化傾向率［12］，a為常數(shù)，b為回歸系數(shù)，a和b由最小二乘法進(jìn)行估計(jì)［13］。

相關(guān)系數(shù)R表示變量y與自變量x之間線性相關(guān)的密切程度，若∣R ∣＞R（a，n－2），則表示y隨x的變化趨勢(shì)是顯著的，否則表明變化趨勢(shì)不顯著。

1.2.2 發(fā)生期相關(guān)氣溫因子選擇

由于沙棘木蠹蛾成蟲始見(jiàn)于5月末，終見(jiàn)于9月初［14］，所以為探討氣溫與沙棘木蠹蛾成蟲發(fā)生期之間的相關(guān)性，分別選擇5－6月、6月、6－7月、8－9月和5－9月平均氣溫作為成蟲始見(jiàn)期、始盛期、高峰期、盛末期、結(jié)束期和整個(gè)成蟲期的參考變量。最終選擇5－6月平均氣溫作為始見(jiàn)期的考察變量，6月平均氣溫作為始盛期的參考變量，6－7月平均氣溫作為高峰期和盛末期的參考變量，8－9月平均氣溫作為結(jié)束期的考察變量，5－9月平均氣溫作為整個(gè)成蟲期的參考變量。

1.2.3 相關(guān)性分析

參考 Hassall等［15］的研究方法，使用SPSS13.0軟件中的Kendall非參數(shù)估計(jì)法對(duì)氣溫與沙棘木蠹蛾成蟲發(fā)生期進(jìn)行了相關(guān)性分析，該方法為常用的雙變量相關(guān)性分析方法，適用于非正態(tài)或分布不明的變量值，計(jì)算時(shí)先對(duì)離散數(shù)據(jù)進(jìn)行排序或?qū)B續(xù)變量的值求秩，再計(jì)算其秩分?jǐn)?shù)間的相關(guān)系數(shù)。｜R｜≥0.8表示高度相關(guān)；0.5≤｜R｜＜0.8表示中度相關(guān)；0.3≤｜R｜＜0.5表示低度相關(guān)；｜R｜＜0.3表示關(guān)系極弱，認(rèn)為不相關(guān)。當(dāng)相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)的t統(tǒng)計(jì)量的顯著性概率P＜0.05時(shí)，說(shuō)明兩個(gè)變量間相關(guān)性顯著，通常在概率值上方用“＊ 表示；當(dāng)P＜0.01時(shí)，說(shuō)明兩個(gè)變量間相關(guān)性極顯著，通常在概率值上方用“＊＊”表示；當(dāng)P＞0.05時(shí)，說(shuō)明兩個(gè)變量間沒(méi)有顯著的相關(guān)關(guān)系，只顯示概率值［16］。

2 結(jié)果與分析

2.1 歷年5－9月氣溫變化趨勢(shì)

對(duì)2005－2011年寧夏彭陽(yáng)縣5－9月月均氣溫，月均最高氣溫，月均最低氣溫進(jìn)行線性傾向估計(jì)分析，結(jié)果如表1和圖1所示。近7年來(lái)，彭陽(yáng)縣月均氣溫，月均最高氣溫隨著年份的變化總體均呈現(xiàn)出下降的變化趨勢(shì)，而月均最低氣溫隨著年份的變化呈現(xiàn)出上升的變化趨勢(shì)。其中，月均氣溫的氣溫傾向率最大，為－0.89℃／10年，月均最高氣溫的氣溫傾向率為－0.57℃／10年，兩者降溫趨勢(shì)均不顯著；而月均最低氣溫的氣溫傾向率為0.18℃／10年，升溫趨勢(shì)極不顯著。綜上分析，2005－2011年期間，寧夏彭陽(yáng)縣氣溫呈現(xiàn)一定的下降趨勢(shì)，但趨勢(shì)不顯著。

表1 各溫度變化因子的變化傾向率及變化趨勢(shì)顯著性結(jié)果Table 1 The change tendency rate of temperature factors and the significance

圖1 2005－2011年5－9月氣溫變化趨勢(shì)Fig.1 The change trend of mean temperature in May to September from 2005to 2011

2.2 歷年成蟲發(fā)生期變化趨勢(shì)

對(duì)2006－2011年沙棘木蠹蛾成蟲發(fā)生期的變化進(jìn)行分析，線向結(jié)果及年變化趨勢(shì)如表2和圖2所示，6年間，沙棘木蠹蛾成蟲的始見(jiàn)期、始盛期、高峰期、盛末期、結(jié)束期和歷期均隨著年份的變化總體呈現(xiàn)出延遲的變化趨勢(shì)，發(fā)生期呈現(xiàn)出延長(zhǎng)的變化趨勢(shì)。其中，結(jié)束期延遲的幅度最大，發(fā)生期傾向率達(dá)到84.571d／10年，而始見(jiàn)期、始盛期、高峰期、盛末期和歷期的發(fā)生傾向率分別為10.857、16.000、25.429、60.851d／10年和73.714d／10年。

2.3 氣溫與成蟲發(fā)生期的相關(guān)性

由以上分析可知，過(guò)去的7年中，彭陽(yáng)縣氣溫變化呈現(xiàn)一定的下降趨勢(shì)，為了解氣溫變化與成蟲發(fā)生期之間的相關(guān)性，利用Kendall非參數(shù)估計(jì)方法計(jì)算了各發(fā)生期之間的相關(guān)系數(shù)，結(jié)果如表3所示。

沙棘木蠹蛾成蟲始見(jiàn)期與氣溫之間呈現(xiàn)出中度的負(fù)相關(guān)關(guān)系，整個(gè)成蟲期與氣溫之間呈現(xiàn)出低度的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而始盛期、高峰期、盛末期和結(jié)束期與氣溫的相關(guān)性極弱，基本可認(rèn)為不相關(guān)。結(jié)果表明該地區(qū)近年來(lái)的氣溫雖然在一定程度上有所降低，但還沒(méi)有對(duì)沙棘木蠹蛾成蟲的發(fā)生期產(chǎn)生很大的影響，僅對(duì)其始見(jiàn)期和整個(gè)成蟲期有一定的影響。

表2 沙棘木蠹蛾成蟲發(fā)生期年變化趨勢(shì)及顯著性結(jié)果Table 2 The change trend of the occurrence period of H.hippophaecolus adult and the significance

圖2 2006－2011年沙棘木蠹蛾成蟲發(fā)生期變化趨勢(shì)Fig.2 The change trend of the occurrence period of H.hippophaecolus adults from 2006to 2011

表3 平均氣溫變化與沙棘木蠹蛾成蟲發(fā)生期相關(guān)性分析Table 3 The correlation analysis between average air temperature change and the occurrence period of the adults

3 結(jié)論與討論

受氣溫降低的影響，沙棘木蠹蛾成蟲發(fā)生期呈現(xiàn)延長(zhǎng)的變化趨勢(shì)，其中，始見(jiàn)期受氣溫降低的影響較明顯，呈現(xiàn)一定程度延后的變化趨勢(shì)，而始盛期、高峰期、盛末期、結(jié)束期則幾乎不受影響。此外，2006－2011年，沙棘木蠹蛾成蟲的發(fā)生數(shù)量呈現(xiàn)逐年增加的變化趨勢(shì)，其原因可能是由于氣溫的降低影響了主要寄生性天敵昆蟲毛缺溝姬蜂［Lissonota setosa（Geoffrog）］的種群數(shù)量及發(fā)生期變化，從而導(dǎo)致沙棘木蠹蛾成蟲的種群數(shù)量增加和發(fā)生期延長(zhǎng)。同時(shí)，氣溫降低在一定程度上會(huì)影響沙棘的生長(zhǎng)狀況，從而影響了沙棘木蠹蛾幼蟲的發(fā)育進(jìn)度，進(jìn)而影響其成蟲的發(fā)生期。

沙棘木蠹蛾蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度為15.481℃，有效積溫為（202.356±13.057）日·度，發(fā)育歷期為31d［14，17］。由不同年份成蟲的始見(jiàn)期可知，沙棘木蠹蛾老熟幼蟲基本在5月初開始化蛹，因此，歷年5月份的氣溫變化會(huì)對(duì)蛹的發(fā)育產(chǎn)生較大的影響。由圖3可知：5月份的氣溫基本呈現(xiàn)降低的變化趨勢(shì)，特別是2008年以后，氣溫已低于蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度，由此在一定程度上延長(zhǎng)了蛹的發(fā)育進(jìn)度，從而導(dǎo)致成蟲的始見(jiàn)期延后。

氣溫變化趨勢(shì)是由長(zhǎng)期多年的氣溫變化結(jié)果所決定的，因此，通過(guò)6年的氣溫變化數(shù)據(jù)得出氣溫變化趨勢(shì)與沙棘木蠹蛾成蟲發(fā)生期的關(guān)系還存在一定的不足，但對(duì)于分析氣溫變化對(duì)沙棘木蠹蛾成蟲發(fā)生期的影響具有一定的指導(dǎo)意義。

圖3 2005－2011年5月平均氣溫變化趨勢(shì)Fig.3 The change trend of May mean temperature from 2005to 2011

目前，在昆蟲有效積溫研究中普遍存在著一種假說(shuō)，即同一種昆蟲不同發(fā)育階段的發(fā)育起點(diǎn)溫度相同［18－20］，而 為 了 驗(yàn) 證 這 一 假 說(shuō)，Jarosik 等［18－19］通過(guò)收集大量已發(fā)表的與之相關(guān)的數(shù)據(jù)，分析得出同一種昆蟲不同發(fā)育階段的發(fā)育起點(diǎn)溫度不存在顯著性差異，而昆蟲不同發(fā)育階段的發(fā)育起點(diǎn)溫度都可以通過(guò)線性方程計(jì)算得出［21］。因此，通過(guò)沙棘木蠹蛾蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度，并利用該假說(shuō)得出其他蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度，對(duì)深入了解氣溫降低對(duì)沙棘木蠹蛾成蟲發(fā)生期的影響具有重要的指導(dǎo)意義。

眾所周知，氣溫變化不但影響昆蟲的發(fā)生期，而且對(duì)其種群增長(zhǎng)率和發(fā)生世代數(shù)也具有一定的影響。運(yùn)用廣義可加模型對(duì)三化螟的發(fā)生進(jìn)行分析表明：其種群數(shù)量增長(zhǎng)率隨著年極端最低氣溫的升高而減少，也就是說(shuō)，三化螟在中國(guó)南方的種群數(shù)量由于氣候變暖而變得越來(lái)越少［22］；同時(shí)，運(yùn)用氣候變暖場(chǎng)景模型分析，在華中地區(qū)的日最高氣溫與最低氣溫均增加4℃，三化螟的發(fā)生世代數(shù)將由3代增加為3～4代［23］。線性回歸模型分析結(jié)果表明：寧夏彭陽(yáng)2005－2011年極端最低溫度呈現(xiàn)下降的變化趨勢(shì)，由此可推斷沙棘木蠹蛾成蟲的種群數(shù)量增長(zhǎng)率可能會(huì)隨著年極端最低溫度的降低而增大。因此，運(yùn)用廣義可加模型和氣候變暖場(chǎng)景模型，分析彭陽(yáng)的年極端最低溫度與沙棘木蠹蛾成蟲種群增長(zhǎng)率的關(guān)系，以及日最高氣溫與最低氣溫對(duì)其世代發(fā)生數(shù)量變化的影響等，對(duì)深入了解氣溫變化情景下沙棘木蠹蛾成蟲種群的發(fā)生與發(fā)展，提高預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)的準(zhǔn)確率以及有效控制其危害具有非常重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

另外，在溫度變化對(duì)昆蟲個(gè)體生長(zhǎng)速率影響的研究中，國(guó)內(nèi)外已構(gòu)建了多個(gè)關(guān)系模型，用于解釋溫度對(duì)昆蟲發(fā)育速率的影響，其中，Sharpe－Schoolfield－Ikemoto模型不但提高了對(duì)發(fā)育速率數(shù)據(jù)的最優(yōu)擬合，還可以明確昆蟲的內(nèi)稟最適溫度，全面了解昆蟲的適應(yīng)性［21，24］。因此，運(yùn)用該模型研究氣溫變化對(duì)沙棘木蠹蛾成蟲個(gè)體發(fā)育的影響，找出其內(nèi)稟最適溫度，推算出在該溫度下的發(fā)育速率，從而探討沙棘木蠹蛾對(duì)多個(gè)地區(qū)氣候的適應(yīng)性，明確其在全國(guó)的適生地區(qū)，對(duì)明確沙棘木蠹蛾災(zāi)害的發(fā)生機(jī)制，了解其擴(kuò)散蔓延的規(guī)律等均具有重要的意義。

［1］ Intergovernmental Panel on Climate Change.The physical science basis 2summary for policymakers of the working group I report［M］.Cambridge：Cambridge University Press，2007.

［2］ 張寧，孫照渤，曾剛.1955－2005年中國(guó)極端氣溫的變化［J］.南京氣象學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，31（1）：123－128.

［3］ 任國(guó)玉，初子瑩，周雅清，等.中國(guó)氣溫變化研究最新進(jìn)展［J］.氣候與環(huán)境研究，2005，10（4）：701－716.

［4］ 馬曉波.中國(guó)西北地區(qū)最高、最低氣溫的非對(duì)稱變化［J］.氣象學(xué)報(bào)，1999，57（5）：613－621.

［5］ 陳瑜，馬春森.氣候變暖對(duì)昆蟲影響研究進(jìn)展［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（8）：2159－2172.

［6］ 劉明春，蔣菊芳，魏育國(guó)，等.氣候變暖對(duì)甘肅省武威市主要病蟲害發(fā)生趨勢(shì)的影響［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（20）：9522－9525，9531.

［7］ 何善勇，駱有慶，溫俊寶，等.氣候變暖對(duì)油松毛蟲幼蟲越冬及上下樹發(fā)生期的影響［Ｊ］.應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)，2012,49(5):31-1242.

［8］ 花保禎，周堯，方德齊，等.中國(guó)木蠹蛾志［M］.楊凌：天則出版社，1990：56－57.

［9］ 駱有慶，路常寬，許志春.林木新害蟲沙棘木蠹蛾的控制策略［J］.中國(guó)森林病蟲，2003，22（5）：25－28.

［10］駱有慶，宗世祥，許志春，等.沙棘木蠹蛾綜合控制技術(shù)研究［J］.林業(yè)科學(xué)，2007，43（11）：146－150.

［11］宗世祥，賈峰勇，駱有慶，等.沙棘木蠹蛾危害特性與種群數(shù)量的時(shí)空動(dòng)態(tài)的研究［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，27（1）：70－74.

［12］戴廷仁.近42年遼寧氣溫變化分析［J］.遼寧氣象，2003（1）：6－7.

［13］魏鳳英.現(xiàn)代氣候統(tǒng)計(jì)診斷與預(yù)測(cè)技術(shù)［M］.第2版.北京：氣象出版社，2007：36－41.

［14］宗世祥，駱有慶，路常寬，等.沙棘木蠹蛾生物學(xué)特性的觀察［J］.林業(yè)科學(xué)，2006，42（1）：102－107.

［15］Christopher H，David J T，Graham C F，et al.Historical changes in the phenology of British Odonata are related to climate［J］.Global Change Biology，2007，13（5）：933－941.

［16］孫逸敏.利用SPSS軟件分析變量間的相關(guān)性［J］.新疆教育學(xué)院學(xué)報(bào)，2007，23（2）：120－123.

［17］宗世祥，王濤，駱有慶，等.沙棘木蠹蛾蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫研究［J］.國(guó)際沙棘研究與開發(fā)，2004，2（2）：31－34.

［18］Jarosik V，Honek A，Dixon A F G.Developmental rate in insects and mites［J］.American Naturalist，2002，160（4）：497－510.

［19］Jarosik V，Kratochvil L，Honek A，et al.A general rule for the dependence of developmental rate on temperature in ectothermic animals［J］.Proceedings of the Royal Society B－Biological Science，2004，271（4）：S219－S221.

［20］Shi P J，Ge F，Men X Y.How to compare the lower developmental thresholds［J］.Environmental Entomology，2010，39（6）：2033－2038.

［21］時(shí)培建，池本孝哉，戈峰.溫度與昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)系模型的發(fā)展與應(yīng)用［J］.應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)，2011，48（5）：1149－1160.

［22］Shi P J，Zhong L，Sandhu H S，et al.Population decrease of Scirpophaga incertulas Walker（Lepidoptera Pyralidae）under climate warming［J］.Ecology and Evolution，2012，2（1）：58－64.

［23］Shi P J，Wang B，Ayres M P，et al.Influence of temperature on the northern distribution limits of Scirpophaga incertulas Walker（Lepidoptera Pyralidae）in China［J］.Journal of Thermal Biology，2012，37（2）：130－137.

［24］Shi P J，Li B L，Ge F.Intrinsic optimum temperature of the diamondback moth and its ecological meaning［J］.Environmental Entomology，2012，41（3）：714－722.