太湖濕地昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及多樣性

韓爭(zhēng)偉，馬 玲，曹傳旺，張 靜，王步勇

(東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，哈爾濱 150040)

濕地環(huán)境中生活著種類眾多、數(shù)量巨大的昆蟲(chóng)，它們是濕地生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性的重要組成部分，在濕地環(huán)境的物質(zhì)和能量流動(dòng)與轉(zhuǎn)化中起著不可忽視的作用［1］。近些年來(lái)，關(guān)于濕地昆蟲(chóng)的研究已取得很大進(jìn)展［2-7］。彭筱葳［8］等對(duì)九段沙濕地自然保護(hù)區(qū)不同生境中的昆蟲(chóng)群落進(jìn)行了研究，表明昆蟲(chóng)群落組成和結(jié)構(gòu)與所處生境中的植被密切相關(guān)。尤平［1］等利用蛾類昆蟲(chóng)群落的特征指數(shù)對(duì)天津濕地的環(huán)境進(jìn)行了評(píng)價(jià)。顧偉［9］等研究了扎龍濕地不同生境對(duì)昆蟲(chóng)群落多樣性的影響。Alan P.Bedford［10］等研究了蘆葦濕地水位的年際變化對(duì)昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的影響。Vassiliki Kati［11］等研究了濕地開(kāi)發(fā)利用對(duì)濕地特有昆蟲(chóng)種類的影響。因此，昆蟲(chóng)群落的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化應(yīng)該可以作為濕地環(huán)境變化的參考。

太湖濕地是我國(guó)東部近海地區(qū)最大的湖泊，也是我國(guó)著名的風(fēng)景名勝區(qū)，對(duì)該地區(qū)昆蟲(chóng)群落的研究尚未見(jiàn)有報(bào)道。太湖周邊地區(qū)經(jīng)濟(jì)迅速發(fā)展的同時(shí)，太湖濕地環(huán)境卻受到了嚴(yán)重的破壞。隨著近年來(lái)人們對(duì)太湖濕地的關(guān)注，濕地生境的恢復(fù)工作一直在進(jìn)行中，但濕地原有植被狀況的改變和濕地旅游設(shè)施的修建也成為現(xiàn)在太湖濕地人為干擾的主導(dǎo)因子。本文選取人工干擾下太湖濕地不同生境的樣點(diǎn)，調(diào)查和分析昆蟲(chóng)群落的多樣性、結(jié)構(gòu)以及穩(wěn)定性，探討了昆蟲(chóng)群落在不同環(huán)境的生態(tài)反應(yīng)，旨在為太湖濕地昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)的研究提供基礎(chǔ)資料，也為太湖濕地生物多樣性的保護(hù)和濕地的可持續(xù)利用提供理論參考。

圖1 樣點(diǎn)分布圖Fig.1 The sample locations

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

太湖濕地(北緯 30°56'—31°34'，東經(jīng) 119°54'—120°36')位于長(zhǎng)江三角洲南緣，是目前我國(guó)第二大淡水湖，全水域面積為2428 km2，平均蓄水量為44億m3，屬于北亞熱帶南部向北亞熱帶北部過(guò)渡的東西季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，無(wú)霜期長(zhǎng)，熱量充裕，降水豐沛。

本研究根據(jù)太湖濕地的植被類型和人為干擾狀況選擇了5個(gè)不同生境類型的樣點(diǎn)，分別是:蘇州太湖的靈湖村樣點(diǎn)、三山島樣點(diǎn)、三洋村樣點(diǎn)、漁陽(yáng)山樣點(diǎn)和無(wú)錫太湖的示范區(qū)樣點(diǎn);靈湖村樣點(diǎn)設(shè)置在湖邊濕地公園，三山島樣點(diǎn)設(shè)置在湖心三山島，漁陽(yáng)山樣點(diǎn)設(shè)置在山區(qū)水源保護(hù)區(qū)，三洋村樣點(diǎn)設(shè)置在非山區(qū)水源保護(hù)區(qū)，示范區(qū)樣點(diǎn)設(shè)置在國(guó)家林業(yè)局濕地恢復(fù)示范區(qū)。各樣點(diǎn)分布如圖1所示。

各樣點(diǎn)植被群落主要有蘆葦群落;蘆葦、香蒲群落;蘆葦、茭草、荻草群落;酢漿草、野豌豆、白三葉等景觀草本群落;狗尾草、葎草、空心蓮子草等雜草群落;樟樹(shù)、水杉、垂柳等組成的喬木群落;以及湖岸邊樟、柳、水杉等喬木的零星分布。各個(gè)樣點(diǎn)的植被分布見(jiàn)表1。

表1 各樣點(diǎn)植被分布Table1 The vegetation of the samples

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法

調(diào)查采樣時(shí)間為2010年的5月至9月和2011年的5月至9月，每月在各樣點(diǎn)采樣2次，基本為上半月1次下半月1次，每次采樣時(shí)間為昆蟲(chóng)活動(dòng)頻繁的10:00—15:00。每樣點(diǎn)設(shè)置3塊樣地(20 m×20 m)，樣地排列按照實(shí)際地形而定。采樣方法以掃網(wǎng)法為主，每樣地掃100次，掃網(wǎng)路徑為“Z”字形來(lái)回掃取，掃網(wǎng)時(shí)一個(gè)往返為1次，每次往返180°;將采集的所有標(biāo)本投入到毒瓶中殺死，帶回實(shí)驗(yàn)室挑揀所有昆蟲(chóng)標(biāo)本，進(jìn)行計(jì)數(shù)和種類鑒定。標(biāo)本鑒定主要采取形態(tài)分類法，所有標(biāo)本至少鑒定到科，部分疑難標(biāo)本請(qǐng)教相關(guān)專家鑒定，未能鑒定到種的昆蟲(chóng)標(biāo)本由于數(shù)量極少所以將其編號(hào)作為單獨(dú)的種進(jìn)行處理。蜘蛛類與昆蟲(chóng)群落穩(wěn)定性的關(guān)系極為密切，所以在進(jìn)行群落穩(wěn)定性分析時(shí)將蜘蛛類群包括在內(nèi)。

按照昆蟲(chóng)的食性，將昆蟲(chóng)群落大致分為以下4個(gè)類群［12］:即捕食性類群、植食性類群、寄生性類群和中性類群(包括腐生性的類群和對(duì)植物沒(méi)有危害也不以其它昆蟲(chóng)為食的類群)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

文中所有數(shù)據(jù)均使用Excel和SPSS18.0統(tǒng)計(jì)分析軟件處理(各指標(biāo)均以2a的綜合數(shù)據(jù)計(jì)算所得)。

物種豐富度(S)和個(gè)體總數(shù)(N)，在多樣性分析中分別采用其自然對(duì)數(shù)(ln S和ln N)。多樣性應(yīng)用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H=－ ln(Pi);Simpson優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)C=i)2，式中Pi為第i種個(gè)體占個(gè)體總數(shù)的比率。

Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù):I=Nmax/N，式中Nmax為優(yōu)勢(shì)類群的數(shù)量，N為全部的種群數(shù)量。

均勻度(Evenness，J)采用Pielou公式:J=H'/ln S;式中H'為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，S為群落中物種數(shù)［1，13］。

群落相似性系數(shù):D=2W/(a+b)，式中D為群落系數(shù);W為樣地A和B共有種的種數(shù);a為樣地A的全部種數(shù);b 為樣地 B 的全部種數(shù)［1，14］。

以2a來(lái)調(diào)查數(shù)據(jù)為樣本，以昆蟲(chóng)(按照食性)物種數(shù)和個(gè)體數(shù)為變量，進(jìn)行主分量分析，并且計(jì)算各因子的特征向量和負(fù)荷量值［15-17］。通過(guò)排序?qū)⒏鳂狱c(diǎn)昆蟲(chóng)群落作為點(diǎn)，并且用各群落屬性作為坐標(biāo)軸，在二維空間中按照各昆蟲(chóng)群落的相似關(guān)系將其排列［14］。

群落相對(duì)穩(wěn)定性的分析，采用群落物種數(shù)和個(gè)體數(shù)之比(St/Si)和天敵類群種數(shù)和植食性類群種數(shù)之比(Sn/Sp)表示;St/Si反映種間數(shù)量上的制約作用，Sn/Sp反映食物網(wǎng)關(guān)系的復(fù)雜程度和相互制約的程度［18］。

2 結(jié)果與分析

2.1 太湖濕地昆蟲(chóng)群落組成結(jié)構(gòu)

實(shí)驗(yàn)調(diào)查中共獲得昆蟲(chóng)標(biāo)本24968號(hào)(另有蜘蛛類標(biāo)本385號(hào))，隸屬于13目，88科，301屬，318種(表2);其中半翅目 (Hemiptera)昆蟲(chóng)60種，占總種數(shù)的18.86%;鱗翅目(Lepidoptera)昆蟲(chóng)58種，占總種數(shù)的18.24%;鞘翅目(Coleoptera)昆蟲(chóng)60種，占總種數(shù)的18.86%;膜翅目(Hymenoptera)昆蟲(chóng)56種，占總種數(shù)的17.61%;直翅目(Orthoptera)25種，占總種數(shù)的7.86%;5個(gè)目的昆蟲(chóng)種數(shù)占總種數(shù)的81.44%。各昆蟲(chóng)類群數(shù)量上，蜻蜓目(Odonata)占總數(shù)量的23.09%;半翅目占總數(shù)量的19.23%;直翅目占總數(shù)量的18.12%;鞘翅目占總數(shù)量的12.75%;膜翅目占總數(shù)量的8.33%;鱗翅目占總數(shù)量的6.69%，這6個(gè)目昆蟲(chóng)數(shù)量占昆蟲(chóng)總數(shù)量的 88.21%。

太湖濕地中的優(yōu)勢(shì)類群包括:半翅目的蝽科Pentatomidae、緣蝽科Coreidae以及葉蟬科Cicadellidae;鱗翅目的粉蝶科 Pieridae、蛺蝶科 Nymphalidae和螟蛾科 Pyralidae;鞘翅目的瓢蟲(chóng)科 Coccinellidae和葉甲科Chrysomelidae;直翅目的劍角蝗科Acrididae、錐頭蝗科Pyrgomorphidae和蟋蟀科 Gryllidae;膜翅目的蜜蜂科Apidae以及蜻蜓目的蜻科Libellulidae和蟌科Coenagrionidae等。

常見(jiàn)的昆蟲(chóng)種類為:麻皮蝽(Erthesina fulllo(Thunberg))、華麥蝽(Aelia nasuta Wagner)、菜蝽(Eurydema dominulus(Scopoli))、稻棘緣蝽(Cletus punctiger Dallas)、菜粉蝶(Pieris rapae(Linnaeus))、斑緣豆粉蝶(Colias erate(Esper))、樟青鳳蝶(Graphium sarpedon Linnaeus)、黃鉤蛺蝶(Polygonia c-aureum(Linnaeus))、七星瓢蟲(chóng)(Coccinella sptempunctata Linnaeus)、龜紋瓢蟲(chóng)(Propylea japonica(Thunberg))、大黑鰓金龜(Holotrichia oblita(Faldermann))、中華劍角蝗(Acrida cinerea(Thunberg))、短額負(fù)蝗(Atractomorpha sinensis Bolivarr)等。

表2 太湖濕地昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)Table2 The structure of insect communities from Taihu Wetland

2.2 昆蟲(chóng)群落多樣性特征指數(shù)

從表3可以看出，太湖濕地各樣點(diǎn)昆蟲(chóng)群落的多樣性指數(shù)均比較高。示范區(qū)和漁陽(yáng)山樣點(diǎn)昆蟲(chóng)群落多樣性明顯高于其它樣點(diǎn)，靈湖村昆蟲(chóng)群落多樣性指數(shù)最低，但其物種豐富度指數(shù)卻最高;同時(shí)，靈湖村昆蟲(chóng)群落中優(yōu)勢(shì)類群的數(shù)量多，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)高。各樣點(diǎn)昆蟲(chóng)群落的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)特征值的比較為:示范區(qū)＞漁陽(yáng)山＞三山島＞三洋村＞靈湖村;優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)的特征值比較為:示范區(qū)＜漁陽(yáng)山＜三洋村＜三山島＜靈湖村，說(shuō)明示范區(qū)和漁陽(yáng)山的昆蟲(chóng)群落物種豐富，內(nèi)部結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，相對(duì)其它樣點(diǎn)來(lái)說(shuō)更加穩(wěn)定。

表3 各樣點(diǎn)昆蟲(chóng)群落特征值Table3 Characteristic values of insect communities in different plots

2.3 昆蟲(chóng)群落多樣性特征指數(shù)時(shí)間動(dòng)態(tài)

從圖2可以看出各樣點(diǎn)昆蟲(chóng)群落多樣性指數(shù)在6月份之前的波動(dòng)小且相互比較接近，6月之后波動(dòng)變大;靈湖村的多樣性指數(shù)最高(2.6918)出現(xiàn)在6月下半月;三山島多樣性指數(shù)在7月上半月達(dá)到最高(3.5357)，之后曲折下降;三洋村多樣性最高(3.0235)出現(xiàn)在6月下半月，全年多樣性指數(shù)變化幅度大。從時(shí)間序列來(lái)看，靈湖村、三山島和三洋村3樣點(diǎn)的多樣性多位于示范區(qū)和漁陽(yáng)山樣點(diǎn)多樣性曲線下方，波動(dòng)幅度也相對(duì)較大。漁陽(yáng)山多樣性在9月上半月達(dá)到最高(3.2405)，而示范區(qū)的多樣性最高(3.5566)出現(xiàn)在9月下半月，這與此時(shí)樣點(diǎn)中的膜翅目昆蟲(chóng)種類增多，昆蟲(chóng)群落均勻度最大有很大關(guān)系，并且兩樣點(diǎn)在時(shí)間序列上的波動(dòng)幅度相對(duì)較小。從整體來(lái)看漁陽(yáng)山樣點(diǎn)的多樣性指數(shù)隨時(shí)間變化的波動(dòng)最小，說(shuō)明漁陽(yáng)山樣點(diǎn)昆蟲(chóng)群落是比較穩(wěn)定的。

靈湖村昆蟲(chóng)群落的均勻度指數(shù)在6月下半月達(dá)到最高(0.7767);三洋村的均勻度指數(shù)最大(0.7989)也出現(xiàn)在6月下半月，其它各月的變化表現(xiàn)不一，波動(dòng)大。三山島均勻度指數(shù)最高(0.8948)出現(xiàn)在7月上半月，其它各月曲折減小。示范區(qū)均勻度的最高值(0.8552)和漁陽(yáng)山均勻度的最高值(0.8162)分別出現(xiàn)在9月的下半月和上半月，并且在時(shí)間序列上波動(dòng)小，表現(xiàn)平穩(wěn)?？傊?，昆蟲(chóng)群落的均勻度指數(shù)變化趨勢(shì)和多樣性指數(shù)保持一致，多樣性指數(shù)高或低時(shí)，均勻度指數(shù)也相應(yīng)的表現(xiàn)為高或者是低。

靈湖村昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量最高出現(xiàn)在9月上半月，最低出現(xiàn)在6月下半月;三山島昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量最高出現(xiàn)在9月下半月，最低則出現(xiàn)在7月上半月。雖然靈湖村和三山島的個(gè)體數(shù)量最高都出現(xiàn)在9月，但是前者在8月下半月和9月下半月之間是呈倒“V”型，波動(dòng)大，而后者在此期間呈逐漸上升趨勢(shì)。從時(shí)間序列來(lái)看，三洋村、示范區(qū)和漁陽(yáng)山樣點(diǎn)的昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量呈曲折前進(jìn)的趨勢(shì)，而且波動(dòng)的幅度小。靈湖村和三山島樣點(diǎn)昆蟲(chóng)群落個(gè)體數(shù)量在9月份變化劇烈，是因?yàn)閭€(gè)別昆蟲(chóng)類群數(shù)量受小環(huán)境影響突然增多，例如:三洋村在9月份時(shí)，鞘翅沫蟬(Lepyronia coleopterata(Linnaeus))會(huì)突然大量出現(xiàn)，導(dǎo)致昆蟲(chóng)群落數(shù)量升高。

各樣點(diǎn)昆蟲(chóng)物種數(shù)隨時(shí)間變化。漁陽(yáng)山的昆蟲(chóng)物種數(shù)最高值出現(xiàn)在7月下半月，在此之前物種數(shù)呈逐漸上升趨勢(shì)，之后則曲折減少。示范區(qū)的物種數(shù)最高值在9月下半月出現(xiàn)，之前一直是曲折上升的。靈湖村、三山島和三洋村的物種數(shù)量各月份的波動(dòng)幅度各有不同。各樣點(diǎn)昆蟲(chóng)物種數(shù)量的波動(dòng)，是由各樣點(diǎn)環(huán)境中的植被類型、人為干擾以及氣候變化等多因素綜合的結(jié)果。

昆蟲(chóng)群落優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)的變化趨勢(shì)與多樣性指數(shù)正好是相反的。從圖2中可以看出，示范區(qū)和漁陽(yáng)山的優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)曲線位于其它3樣點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)集中性曲線下方，并且表現(xiàn)平穩(wěn)，而其它3樣點(diǎn)的曲線則表現(xiàn)不穩(wěn)定，波動(dòng)幅度大。

昆蟲(chóng)群落的均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)與昆蟲(chóng)群落的多樣性指數(shù)之間關(guān)系是密切的［19］。太湖濕地各樣點(diǎn)昆蟲(chóng)群落的均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)表現(xiàn)一致，呈正相關(guān)(r=0.792－0.99，P＜0.01)(表4)。昆蟲(chóng)群落的豐富度指數(shù)與多樣性指數(shù)也呈正相關(guān)，不過(guò)只有示范區(qū)和漁陽(yáng)山的相關(guān)系數(shù)在0.01的水平上。

圖2 各樣點(diǎn)昆蟲(chóng)群落多樣性指數(shù)(H')、均勻度指數(shù)(J)、個(gè)體數(shù)量(ln N)、物種豐富度指數(shù)(ln S)和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)(C)的時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig.2 The time-pattern tendency of diversity index(H')，evenness index(J)，individual number(ln N)，specific richness(ln S)and dominant concentration index(C)of insect communities in different plots

表4 多樣性特征指數(shù)間的相關(guān)系數(shù)Table4 The correlation coefficients(r)of the indices of diversity

2.4 昆蟲(chóng)群落的主分量分析

為了能夠分析影響昆蟲(chóng)群落的內(nèi)部機(jī)制和主導(dǎo)因素，文中以捕食性昆蟲(chóng)的物種數(shù)為X1、以捕食性昆蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)為X2、以植食性昆蟲(chóng)的物種數(shù)為X3、以植食性昆蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)為X4、以寄生性昆蟲(chóng)的物種數(shù)為X5、以寄生性昆蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)為X6、以中性昆蟲(chóng)的物種數(shù)為X7、以中性昆蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)為X8(各類群分布見(jiàn)表5)，分別對(duì)各樣點(diǎn)的昆蟲(chóng)群落進(jìn)行主分量的分析，各因子特征向量值見(jiàn)表6。

表5 各樣點(diǎn)昆蟲(chóng)群落組成及結(jié)構(gòu)Table5 Insect community composition and structure in different plots

從表6中可以看出:5個(gè)樣點(diǎn)的昆蟲(chóng)群落中前3個(gè)主分量的累計(jì)貢獻(xiàn)率均超過(guò)了80%，其中三山島昆蟲(chóng)群落的累計(jì)貢獻(xiàn)率高達(dá)97.4%;靈湖村昆蟲(chóng)群落的第一主分量代表了捕食性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)、植食性昆蟲(chóng)物種數(shù)和寄生性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)的綜合因子，貢獻(xiàn)率為42.4%，這也說(shuō)明了捕食性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)、植食性昆蟲(chóng)物種數(shù)以及寄生性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)對(duì)群落影響的重要性;第二主分量主要代表了植食性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)、寄生性昆蟲(chóng)物種數(shù)和中性昆蟲(chóng)物種數(shù)的綜合因子;第三主分量代表了寄生性昆蟲(chóng)物種數(shù)因子。3個(gè)主分量的累計(jì)貢獻(xiàn)率為90.2%，第三主分量的貢獻(xiàn)率(11.1%)低于第一主分量貢獻(xiàn)率(42.4%)和第二主分量貢獻(xiàn)率(36.7%)，結(jié)果表明靈湖村昆蟲(chóng)群落中捕食性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)、植食性昆蟲(chóng)物種數(shù)以及寄生性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)是影響昆蟲(chóng)群落的主要因子。

表6 各樣點(diǎn)昆蟲(chóng)群落的主分量分析Table6 Principal component analysis of the insect communities

三山島昆蟲(chóng)群落的第一主分量代表了捕食性昆蟲(chóng)的物種數(shù)、植食性昆蟲(chóng)的物種數(shù)以及中性昆蟲(chóng)的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的綜合因子;第二主分量代表了捕食性昆蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)和寄生性昆蟲(chóng)的物種數(shù)的綜合因子;第三主分量代表了捕食性昆蟲(chóng)物種數(shù)和中性昆蟲(chóng)物種數(shù)的綜合因子。3個(gè)主分量中第一主分量的貢獻(xiàn)率最高為48.2%，說(shuō)明三山島昆蟲(chóng)群落的變化主要受捕食性昆蟲(chóng)物種數(shù)、植食性昆蟲(chóng)物種數(shù)以及中性昆蟲(chóng)物種數(shù)和個(gè)體數(shù)影響。

三洋村昆蟲(chóng)群落的第一主分量代表了植食性昆蟲(chóng)的物種數(shù)、寄生性昆蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)和中性昆蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)的綜合因子;第二主分量代表了寄生性昆蟲(chóng)物種數(shù)和中性昆蟲(chóng)物種數(shù)的綜合因子，說(shuō)明了三洋村昆蟲(chóng)群落中捕食性昆蟲(chóng)和植食性昆蟲(chóng)對(duì)群落變化產(chǎn)生的影響較小，主導(dǎo)因子是寄生性昆蟲(chóng)和中性昆蟲(chóng)類群。

示范區(qū)昆蟲(chóng)群落第一主分量代表了捕食性昆蟲(chóng)的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)和植食性昆蟲(chóng)物種數(shù)與個(gè)體數(shù)的綜合因子;第二主分量代表了寄生性昆蟲(chóng)的物種數(shù)和中性昆蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)的綜合因子;第三主分量代表了植食性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)以及寄生性昆蟲(chóng)物種數(shù)的綜合因子。3個(gè)主分量的累計(jì)貢獻(xiàn)率為93.6%，其中第一主分量的貢獻(xiàn)率最高為50.7%，而第一主分量代表的是捕食性昆蟲(chóng)和植食性昆蟲(chóng)的綜合因子，所以可說(shuō)明捕食性昆蟲(chóng)和植食性昆蟲(chóng)主導(dǎo)了示范區(qū)的昆蟲(chóng)群落變化，寄生性昆蟲(chóng)和中性昆蟲(chóng)對(duì)群落的影響較弱。

漁陽(yáng)山昆蟲(chóng)群落的前3個(gè)主分量累計(jì)貢獻(xiàn)率為92.8%。第一主分量代表的是捕食性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)與植食性昆蟲(chóng)物種數(shù)和個(gè)體數(shù)，以及寄生性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)的綜合因子;第二主分量代表的是中性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)因子;第三主分量代表了寄生性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)因子，其中第一主分量的貢獻(xiàn)率最高達(dá)53%。從各因子的相關(guān)系數(shù)可以看出漁陽(yáng)山昆蟲(chóng)群落中捕食性昆蟲(chóng)和植食性昆蟲(chóng)以及寄生性昆蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)量要比他們的物種數(shù)量更加重要，昆蟲(chóng)群落變化的主導(dǎo)因子也集中在捕食性、植食性以及寄生性昆蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)量上。

根據(jù)以上主分量分析的結(jié)果可知，影響靈湖村昆蟲(chóng)群落、三山島昆蟲(chóng)群落、示范區(qū)昆蟲(chóng)群落以及漁陽(yáng)山昆蟲(chóng)群落變化的主導(dǎo)因子集中在捕食性和植食性類群上;在三洋村昆蟲(chóng)群落中寄生性和中性類群的重要性要比植食性和捕食性類群高。

2.5 昆蟲(chóng)群落的排序

本研究采用極點(diǎn)排序法，利用昆蟲(chóng)群落的相異性系數(shù)(表7)，計(jì)算出各群落的相關(guān)數(shù)值［20］(表8)，并對(duì)各樣點(diǎn)昆蟲(chóng)群落進(jìn)行排序。

表7 各樣點(diǎn)昆蟲(chóng)群落的相異性系數(shù)Table7 The coefficient of dissimilarity of insect communities

表8 各樣點(diǎn)昆蟲(chóng)群落排序指標(biāo)值Table8 The indices of ordination of insect communities

從圖3的排序結(jié)果可以看出，示范區(qū)和漁陽(yáng)山的昆蟲(chóng)群落接近，而且兩者與其它3個(gè)樣點(diǎn)都相距較遠(yuǎn)，昆蟲(chóng)群落差異大;靈湖村、三山島和三洋村彼此之間的距離也都很大，昆蟲(chóng)群落的差異大。

圖3 各樣點(diǎn)昆蟲(chóng)群落極點(diǎn)排序Fig.3 Polar ordination of insect communities

2.6 昆蟲(chóng)群落的穩(wěn)定性分析

昆蟲(chóng)群落的相對(duì)穩(wěn)定性一直以來(lái)受到群落生態(tài)學(xué)家的關(guān)注，對(duì)于其表述和成因也是各有不同［21-23］。本文中用 St/Si表示昆蟲(chóng)群落物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的比值;用Sn/Sp表示昆蟲(chóng)群落中天敵類群種數(shù)和植食類群種數(shù)的比值。St/Si實(shí)際上是平均每物種個(gè)體數(shù)的倒數(shù)，可以反映種間數(shù)量上的制約作用，文中將各月份的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)取平均值進(jìn)行計(jì)算，這樣就可以反映昆蟲(chóng)群落全年種間數(shù)量上的變化;Sn/Sp可以反映群落內(nèi)部食物網(wǎng)的復(fù)雜程度以及相互制約的程度。從表9中可以看出，各樣點(diǎn)之間的St/Si和Sn/Sp序列之間是存在差異的;St/Si的比值序列是漁陽(yáng)山＞示范區(qū)＞靈湖村＞三洋村＞三山島，漁陽(yáng)山和示范區(qū)的比值明顯高，說(shuō)明這2樣點(diǎn)昆蟲(chóng)群落物種數(shù)較多而個(gè)體數(shù)量少，昆蟲(chóng)群落沒(méi)有突發(fā)性;Sn/Sp的比值序列是靈湖村＞三山島＞漁陽(yáng)山＞三洋村＞示范區(qū)，示范區(qū)的比值最小，說(shuō)明樣點(diǎn)內(nèi)天敵昆蟲(chóng)所占的比例低，群落內(nèi)部的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系不如靈湖村的復(fù)雜，從而使該樣點(diǎn)昆蟲(chóng)群落降低了對(duì)外界擾動(dòng)的緩沖能力。從總體來(lái)看漁陽(yáng)山和靈湖村樣點(diǎn)昆蟲(chóng)群落的穩(wěn)定性相比其它3個(gè)樣點(diǎn)較高。

表9 不同樣點(diǎn)昆蟲(chóng)群落的相對(duì)穩(wěn)定性數(shù)值Table9 The relative stability value of insect communities in different plots

3 結(jié)論與討論

太湖濕地共有318種昆蟲(chóng)，隸屬于13目88科301屬。昆蟲(chóng)群落物種豐富，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，優(yōu)勢(shì)類昆蟲(chóng)為半翅目、鱗翅目、鞘翅目、雙翅目以及蜻蜓目等。因太湖流域?qū)偌撅L(fēng)氣候區(qū)，降水豐沛，植被繁茂，這就為以植物為食的半翅目、鱗翅目提供了優(yōu)良的生存環(huán)境，使其種群得到發(fā)展壯大;濕地的水環(huán)境又為雙翅目和蜻蜓目昆蟲(chóng)的生存提供了條件。植食性昆蟲(chóng)類群的繁榮也為捕食性昆蟲(chóng)和寄生性昆蟲(chóng)以及濕地其它動(dòng)物提供了良好的營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)，是濕地生物群落穩(wěn)定和形成復(fù)雜結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。

昆蟲(chóng)群落多樣性特征指數(shù)是用來(lái)測(cè)定群落組織水平的重要指標(biāo)，它不但反映了群落中物種的富集度、變異程度和均勻度等，而且還在不同程度上反映了不同地理、自然環(huán)境以及群落的發(fā)展?fàn)顩r［24，14］。太湖濕地各樣地中示范區(qū)的昆蟲(chóng)群落多樣性指數(shù)最高，漁陽(yáng)山次之，而且兩者明顯高于其它樣地;同時(shí)，兩者的豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)也偏高，這是樣地環(huán)境對(duì)昆蟲(chóng)群落綜合作用的結(jié)果，也反映了兩樣地昆蟲(chóng)群落的穩(wěn)定性相對(duì)較高。靈湖村昆蟲(chóng)群落的多樣性指數(shù)最低，但群落物種豐富度最高，均勻度最低，說(shuō)明群落物種多樣性和物種豐富度與均勻度的關(guān)系復(fù)雜。

從時(shí)間序列來(lái)看，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的變化趨勢(shì)是一致的，而且相關(guān)性分析表明二者呈正相關(guān)，且相關(guān)性很強(qiáng)(相關(guān)系數(shù)r=0.792－0.99，P＜0.01);多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)雖然也呈正相關(guān)，但相關(guān)性低(相關(guān)系數(shù)r=0.249－0.874).多數(shù)學(xué)者認(rèn)為群落多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)是否保持一致，可以說(shuō)明群落的穩(wěn)定性［9，4］。賀達(dá)漢［25］等對(duì)荒漠昆蟲(chóng)群落的研究中發(fā)現(xiàn)群落多樣性和均勻度是一致的，認(rèn)為群落結(jié)構(gòu)是穩(wěn)定的;尤平［1］等對(duì)天津濕地蛾類群落的研究中發(fā)現(xiàn)團(tuán)泊洼和北大港水庫(kù)的群落多樣性和均勻度不一致，表明了群落環(huán)境的不穩(wěn)定性。本文認(rèn)為太湖濕地昆蟲(chóng)群落的穩(wěn)定性需要通過(guò)多個(gè)指標(biāo)的綜合反映才能確定。

各樣點(diǎn)環(huán)境條件存在差異，從而影響了在環(huán)境中生存的昆蟲(chóng)群落的屬性。通過(guò)極點(diǎn)排序，可以直觀的看到漁陽(yáng)山和示范區(qū)昆蟲(chóng)群落的距離最近，其它各樣點(diǎn)分布在周圍，且相互之間距離較大，這都表明各樣點(diǎn)昆蟲(chóng)群落的屬性差異大，這是各樣點(diǎn)環(huán)境綜合作用的結(jié)果。因此，昆蟲(chóng)群落的極點(diǎn)排序也是對(duì)各樣點(diǎn)環(huán)境條件關(guān)系的直觀反映，從而也就說(shuō)明了漁陽(yáng)山和示范區(qū)的環(huán)境狀況是最接近的，其它樣點(diǎn)的環(huán)境狀況差異明顯。尤平［1］等在研究天津濕地蛾類群落時(shí)利用極點(diǎn)排序法對(duì)群落屬性進(jìn)行了分析，研究也表明了昆蟲(chóng)群落的極點(diǎn)排序結(jié)果可以直觀的反映樣點(diǎn)間的環(huán)境條件關(guān)系。顧偉［9］等則是利用聚類分析對(duì)扎龍濕地不同生境昆蟲(chóng)群落的屬性進(jìn)行了分析，但分析結(jié)果不如極點(diǎn)排序二維坐標(biāo)直觀。

昆蟲(chóng)群落的結(jié)構(gòu)組成可以對(duì)昆蟲(chóng)群落的穩(wěn)定性產(chǎn)生影響。太湖濕地昆蟲(chóng)群落的主分量分析表明只有三洋村昆蟲(chóng)群落的主導(dǎo)因子集中在寄生性和中性昆蟲(chóng)類群上，這也說(shuō)明了太湖濕地生境中昆蟲(chóng)群落主要受捕食性和植食性類群的影響，也反映了太湖濕地昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，對(duì)外界干擾的緩沖能力和自我調(diào)節(jié)能力較好，能夠維持濕地昆蟲(chóng)群落的相對(duì)穩(wěn)定性。顧偉［9］和張曉明［26］等在各自的研究中均認(rèn)為影響昆蟲(chóng)群落的主導(dǎo)因子為捕食性昆蟲(chóng)類群時(shí)，群落穩(wěn)定性高。

通過(guò)對(duì)各樣點(diǎn)昆蟲(chóng)群落多樣性特征指數(shù)、特征指數(shù)隨時(shí)間的變化、群落主分量以及群落穩(wěn)定性的綜合分析之后認(rèn)為，各昆蟲(chóng)群落相對(duì)穩(wěn)定性的大小為:漁陽(yáng)山＞示范區(qū)＞三山島＞靈湖村＞三洋村。漁陽(yáng)山昆蟲(chóng)群落物種豐富;在時(shí)間序列上多樣性指數(shù)表現(xiàn)穩(wěn)定;群落變化的主導(dǎo)因子集中在捕食性和植食性類群;群落物種數(shù)與個(gè)體數(shù)的比值St/Si和天敵類群種數(shù)與植食類群種數(shù)的比值Sn/Sp均偏高，這都表明了漁陽(yáng)山昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜相對(duì)穩(wěn)定性高。示范區(qū)樣點(diǎn)的穩(wěn)定性僅次于漁陽(yáng)山，說(shuō)明濕地恢復(fù)工程對(duì)太湖濕地生物的保護(hù)效果明顯。三洋村樣點(diǎn)由于植被類型相對(duì)簡(jiǎn)單，人為干擾多，致使昆蟲(chóng)群落多樣性指標(biāo)偏低，各指標(biāo)在時(shí)間序列上波動(dòng)大;群落中寄生性和中性類群是影響群落的主導(dǎo)因子;St/Si和Sn/Sp比值偏低，最終導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性相對(duì)最低。

濕地植被和人工干擾是影響太湖濕地昆蟲(chóng)群落的重要因子，關(guān)于它們與太湖濕地昆蟲(chóng)群落定量的相關(guān)性以及昆蟲(chóng)群落內(nèi)部的競(jìng)爭(zhēng)與平衡機(jī)制都有待于進(jìn)一步的研究。

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