密度結(jié)構(gòu)對(duì)大青川紅松人工林細(xì)根生物量與根長密度的影響

陳碩芃，王韶仲，王政權(quán)，谷加存

(東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，哈爾濱 150040)

紅松是我國東北地區(qū)地帶性頂級(jí)群落闊葉紅松林中的主要樹種，對(duì)于發(fā)揮區(qū)域尺度的生態(tài)和社會(huì)服務(wù)功能具有重要意義［1］。紅松材質(zhì)優(yōu)良，壽命長，是培育優(yōu)質(zhì)大徑材的重要人工林樹種之一。建國60多年來，在紅松人工林培育領(lǐng)域，國內(nèi)陸續(xù)開展了廣泛的研究，主要集中在紅松生長節(jié)律和影響因子［2－3］、人工林群落生物量分配［4－6］、幼林撫育與林分生長和生物量積累［7－8］，以及撫育間伐對(duì)林分生物量和生產(chǎn)力的影響［9－11］等多個(gè)方面的研究。林分撫育對(duì)紅松人工林結(jié)構(gòu)、生物量和生產(chǎn)力有重要的影響。李俊清和王業(yè)遽［12］對(duì)紅松人工幼林研究表明，伐除50%闊葉樹的林分總蓄積量和生產(chǎn)力均明顯高于伐除全部闊葉樹，分別相差28%和72%;張春鋒等［10］對(duì)23a人工闊葉紅松林的研究顯示，中等間伐強(qiáng)度使得紅松平均胸徑和林分蓄積量分別提高了85%和61%。然而，以往研究主要關(guān)注了林分結(jié)構(gòu)、撫育措施與林木地上部分(特別是干材)的聯(lián)系，而對(duì)于樹木根系，特別是細(xì)根(一般指直徑≤2 mm)的生物量的影響了解較少。

樹木的細(xì)根(及其共生真菌)不僅是養(yǎng)分和水分吸收的重要器官，而且是重要的碳匯(Carbonsink)。細(xì)根現(xiàn)存量占總生物量的比例不大，但其不斷地進(jìn)行著出生、生長、衰老和死亡的周轉(zhuǎn)過程，因此，細(xì)根周轉(zhuǎn)消耗了大量的光合產(chǎn)物［13－14］。據(jù)估計(jì)，全球尺度上，假定細(xì)根一年周轉(zhuǎn)一次，將消耗陸地生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力的30%左右［15］。同時(shí)，細(xì)根的死亡也是植物向土壤輸入養(yǎng)分的重要途徑，在一些森林生態(tài)系統(tǒng)中細(xì)根的凋落量超過了地上部分的一至數(shù)倍［16］。然而，由于細(xì)根取樣、分析會(huì)消耗大量的時(shí)間和人力，與地上部分的研究相比，有關(guān)紅松細(xì)根生物量與生產(chǎn)力的研究仍相對(duì)匱乏。雖然已有一些研究［17－22］對(duì)闊葉紅松林和紅松人工林的細(xì)根生物量及其動(dòng)態(tài)進(jìn)行了報(bào)道，但這些研究中均以直徑小于2 mm作為劃分細(xì)根的標(biāo)準(zhǔn)。近十年國內(nèi)外樹木根系研究顯示，以直徑小于2 mm來定義細(xì)根并據(jù)此估計(jì)其生物量、生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)存在著很大的誤差［23－24］。因?yàn)楦到y(tǒng)中實(shí)際上只有那些直徑細(xì)小的、根系末端的低級(jí)根 (根尖為1級(jí)根，其母根為2級(jí)根，以此類推)具有吸收功能并進(jìn)行著快速的周轉(zhuǎn)［25－27］。Guo 等［26］對(duì)中國溫帶23個(gè)樹種的研究顯示，幾乎所有樹種只有前三級(jí)根才具有皮層組織，是主要的吸收根。根據(jù)他們的研究結(jié)果，紅松前三級(jí)根的平均直徑均小于0.5 mm，因此，選擇直徑小于0.5 mm來劃分吸收根與非吸收根更具有代表性和生物學(xué)意義，但是未見采用此劃分標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行紅松根系研究的相關(guān)報(bào)道。

本研究在紅松核心分布區(qū)內(nèi)的小興安嶺伊春市大青川林場(chǎng)，選擇3種不同密度結(jié)構(gòu)的紅松人工林林分:低密度(簡稱“低紅”，處理A)，高密度(簡稱“高紅”，處理B)和闊葉樹占比例較大(簡稱“高闊”，處理C)。于2011年9月末通過根鉆法，研究了不同直徑等級(jí)(≤0.5 mm，0.5～1.0 mm，1.0～2.0 mm，＞2.0 mm)根系生物量(SB，standing biomass)和根長密度(RLD，root length density)，及其在不同土壤深度(土層)的空間分布規(guī)律。主要目的是比較林分密度結(jié)構(gòu)對(duì)紅松根系，特別是吸收根(≤0.5 mm)的SB和RLD的影響;同時(shí)也比較了林分密度結(jié)構(gòu)對(duì)闊葉樹種總體根系SB與RLD的影響。本研究旨在為紅松人工林選擇適宜的營林措施提供必要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況與樣地設(shè)置

研究林分位于伊春市帶嶺區(qū)大青川林場(chǎng)(129°02'54～129°02'56E，46°58'57～ 45°59'03N)。該地區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，平均海拔315 m，坡度為10°～15°，屬于小興安嶺南麓。年平均氣溫－0.3℃，1月平均溫度－23℃，7月平均氣溫20.9℃。年平均降水量676 mm，年平均蒸發(fā)量805.4 mm，無霜期100～120 d。土壤為暗棕壤，平均土層厚度在30～40 cm。紅松人工林栽植于1969年，株行距1.5 m×2 m。由于林木自然稀疏和先鋒闊葉樹種的入侵，形成了紅松與闊葉樹混交的局面，但是紅松保留密度和闊葉樹比例存在較大的差異。在林分踏查的基礎(chǔ)上，于2012年9月末，在紅松密度相對(duì)較低、相對(duì)較高以及闊葉樹比例相對(duì)較高的三種林分類型中(簡稱為處理A、B、C)，見表1。分別隨機(jī)設(shè)置3個(gè)重復(fù)固定標(biāo)準(zhǔn)地(20 m×30 m)，進(jìn)行了林木和林地的土壤調(diào)查與分析。由表1可見，處理B中單位面積紅松數(shù)量最高(株數(shù)比例76%)，處理C中單位面積闊葉樹數(shù)量最高(株數(shù)比例46%)，而處理A的紅松數(shù)量(株數(shù)比例64%)與C(株數(shù)比例54%)接近，闊葉樹數(shù)量(株數(shù)比例36%)與B(株數(shù)比例24%)接近。天然更新的闊葉樹種類主要包括水曲柳(Fraxinus mandshurica)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、黃波羅(Phellodendronamurense)、山桃稠李(Prunus maackii)和少量的白樺(Betula platyphylla)。由于喬木層林冠庇蔭，灌木和草本數(shù)量較少，蓋度不足30%。

表1 不同密度結(jié)構(gòu)紅松人工林林分與土壤特征Tab.1 Characteristics of stand and soil in korean pine plantation with three densities

1.2 根系取樣與形態(tài)測(cè)定

2011年10月中旬，在每塊樣地(共9塊)內(nèi)隨機(jī)選擇5個(gè)樣點(diǎn)，去除地表凋落物，采用鋼制土鉆(內(nèi)徑5.8 cm)獲取包含根系的土芯?？紤]紅松根系的分布特征［21］，取樣深度設(shè)為 30 cm，間隔10 cm取樣(每個(gè)樣點(diǎn)分3層)。每個(gè)樣地內(nèi)合計(jì)樣品數(shù)為15，總計(jì)145個(gè)土芯。樣品裝入編好號(hào)的封口袋，置于冷藏箱內(nèi)的冰塊上，在4 h內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室。在室內(nèi)分析時(shí)，先將土芯放入小桶內(nèi)充分浸泡(約2 h)，以便于根系與土壤分離;隨后用40目(0.42 mm)篩網(wǎng)在流水中沖洗土壤顆粒和雜質(zhì)，最后放在直徑15 cm、裝有去離子水冰塊的培養(yǎng)皿中，在低溫下區(qū)分紅松根系和闊葉樹根系(二者差異非常明顯)［18］，按根系直徑(≤0.5mm，0.5～1.0mm，1.0～2.0mm，＞2.0mm)進(jìn)行分級(jí)。闊葉樹根系沒有再按照樹種進(jìn)行區(qū)分，因?yàn)榇_認(rèn)上存在較大的難度和誤差。在每一樣地內(nèi)，隨機(jī)選取1個(gè)樣點(diǎn)的根系，按照取樣層次，將紅松和闊葉樹根系依據(jù)直徑等級(jí)，用EPSON EXPRESSION 10000XL彩色掃描儀進(jìn)行掃描(分辨率設(shè)為400 dpi)，用根系形態(tài)分析軟件(WinRhizo 2004b，Regent instruments Inc，Canada)計(jì)算單個(gè)根的長度(mm)、平均直徑(mm)和總長度(cm)。形態(tài)分析后的根系置于65℃烘干至恒重(0.000 1 g)，然后計(jì)算比根長(單位生物量干重的根長)［28］，依據(jù)單個(gè)土芯各直徑等級(jí)的生物量干重和對(duì)應(yīng)的比根長，計(jì)算各直徑等級(jí)根系單位面積生物量和根長密度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)計(jì)算和處理，均以單個(gè)土芯計(jì)算的單位面積生物量和根長密度數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)。將每一樣地內(nèi)各樣點(diǎn)的3層(土芯)根系生物量和根長密度加和，作為該樣點(diǎn)0～30 cm深度上的根生物量和根長密度，5個(gè)樣點(diǎn)平均計(jì)算該樣地的對(duì)應(yīng)指標(biāo)，然后3個(gè)重復(fù)樣地相應(yīng)指標(biāo)平均，作為該處理下0～30 cm深度上的根系生物量和根長密度;相應(yīng)地，各處理對(duì)應(yīng)土壤深度(0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm)上根系生物量和根長密度平均值也按前述方法計(jì)算。在單因素方差分析的基礎(chǔ)上，采用多重比較的方法(LSD法)，比較不同處理對(duì)0～30 cm土壤深度，以及各土壤層次紅松和闊葉樹各直徑等級(jí)根系生物量和根長密度的影響;對(duì)于紅松、闊葉樹直徑小于2 mm根系，采用三因素方差分析的方法，檢驗(yàn)實(shí)驗(yàn)處理(3種密度結(jié)構(gòu))、直徑等級(jí)(3個(gè)等級(jí)，≤0.5mm，0.5～1.0mm，1.0～2.0 mm)和土壤深度(3層，0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm)對(duì)紅松根系生物量和根長密度的影響，顯著性水平設(shè)為P=0.05。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用軟件SPSS for Windows 19.0(SPSS公司，美國)完成。

2 研究結(jié)果

2.1 不同處理根系生物量和根長密度比較

不同處理紅松根系生物量和根長密度(0～30 cm土層之和)均存在差異。直徑小于2.0 mm根系總的生物量在處理A(低紅)、處理B(高紅)和處理C(高闊)分別為300.9、456.2和221.8 g/m2，根長密度分別為2 611.3，4 914.5，1 965.3 m/m2;而大于2.0 mm根系總生物量在處理處理A、處理B和處理 C分別為464.8、262.0和533.3 g/m2，根長密度分別為74.0、168.3和83.0 m/m2。各處理間紅松根系生物量和根長密度的差異主要表現(xiàn)在直徑小于1.0 mm的根群上，如圖1和圖2所示。其中B處理吸收根(直徑≤0.5 mm)生物量和根長密度均顯著高于處理A和C，且0.5～1.0 mm根生物量和根長密度顯著高于處理A;處理A和C在各直徑級(jí)上均無顯著的差異，但是直徑≤0.5 mm和0.5～1.0 mm根群生物量和根長密度均比處理A較高。然而，1.0～2.0 mm和直徑＞2.0 mm直徑根群生物量與根長密度在不同處理間均沒有顯著差異。

圖1 不同處理下紅松與闊葉樹各徑級(jí)根系生物量 (0～30 cm土層)處理A:低紅，處理B:高紅，處理C:高闊;相同徑級(jí)內(nèi)不同字母表示處理間差異顯著，下同F(xiàn)ig.1 Standing biomass(0-30 cm soil depth)of roots in different diameter size in korean pine plantation with three densities.Treatment A:lower portion of korean pine，Treatment B:higher portion of korean pine，Treatment C:higher portion of hardwoods.Different lowercase letters within each root diameter size classes indicate significant difference among the treatments

相比較，各直徑等級(jí)上，處理C闊葉樹根系生物量和根長密度均高于處理A和B，而處理A和B之間均沒有顯著的差異。除了0.5～1.0 mm根群，處理C內(nèi)闊葉樹各徑級(jí)根生物量均高于相應(yīng)紅松，而處理A和B則以紅松占優(yōu)勢(shì)(處理B直徑＞2.0 mm根群除外)，如圖3所示;與根生物量的關(guān)系不同，各處理闊葉樹直徑≤0.5 mm和＞2.0 mm根群的根長密度均大于紅松，而各處理直徑0.5～1.0 mm和1.0～2.0mm根群則以紅松占優(yōu)勢(shì)(處理C中1.0～2.0 mm根群除外)，如圖4所示。

圖2 不同處理下紅松與闊葉樹各徑級(jí)根系根長密度 (0～30 cm土層)Fig.2 Length density(0-30 cm soil depth)of roots in different diameter size in korean pine plantation with three densities.Labels are same to Fig.1

圖3 不同處理紅松人工林各徑級(jí)根系生物量空間分布特征Fig.3 Standing biomass of roots in different diameter size along soil depths in korean pine plantation with three densities.Different lowercase letters within each soil depth indicate significant difference among the treatments

圖4 不同處理紅松人工林各徑級(jí)根系根長密度空間分布特征Fig.4 Length density of roots in different diameter size along soil depths in korean pine plantation with three densities.Different lowercase letters within each soil depth indicate significant difference among the treatments.Labels are similar to Fig.3

2.2 不同處理根系生物量和根長密度垂直分布的差異

對(duì)直徑小于2.0 mm根系而言，各處理內(nèi)不同徑級(jí)根系生物量與根長密度均隨著土壤深度增加而減少;而直徑大于2.0 mm根系在各處理間沒有一致的規(guī)律性。直徑小于2.0 mm根系生物量和根長密度主要集中在土壤表層0～10 cm，在處理A中直徑≤0.5 mm、0.5～1.0 mm和1.0～2.0 mm根群生物量分布在表層的比例分別占0～30 cm總生物量(直徑≤2.0 mm)的 65.9%、48.4%和41.7%;處理B中對(duì)應(yīng)比例為61.5%、50.9%和44.4%，處理C為49.8%、44.9%和37.3%。根長密度也表現(xiàn)出類似的規(guī)律。此外，根系生物量在處理間的差異，主要體現(xiàn)在表層的0～0.5 mm和0.5～1.0 mm根群中。處理C與處理A和B相比，紅松吸收根(直徑≤0.5 mm)生物量在表層分布的比例明顯減少(處理 A、B和 C分別為65.9%、61.5%和49.8%)，而在20～30 cm則明顯增加(處理 A、B和 C分別為 13.7%、11.6%和23.8%)，但是根長密度的分布則沒有如此大的變化。直徑大于2.0 mm根群生物量和根長密度在各處理間沒有顯著的差異，且在各土層處理間沒有一致的規(guī)律出現(xiàn)。

2.3 影響根系生物量和根長密度的因子分析

對(duì)于直徑小于2.0 mm的各根群，除了生物量沒有受到直徑等級(jí)的顯著影響外，林分密度結(jié)構(gòu)、直徑等級(jí)和土壤深度對(duì)根系生物量和根長密度均存在著顯著的影響，見表3。此外，這些因子之間的交互作用，均對(duì)根系生物量和根長密度有顯著的影響(P＜0.05)，表明林分密度結(jié)構(gòu)對(duì)根生物量和根長密度的影響隨著直徑等級(jí)和土壤深度而發(fā)生改變。然而，林分密度結(jié)構(gòu)、直徑等級(jí)和土壤深度三者之間的交互作用則不顯著。

表2 林分處理、直徑等級(jí)和土壤深度 (土層)對(duì)紅松根系 (≤2 mm)生物量和根長密度三因素方差分析表Tab.2 Results of three-way ANOVA(analysis of variance)testing the effect of stand density，diameter size，and soil depth on fine root(≤2 mm)standing biomass and length density

3 討論

本研究中，不同密度結(jié)構(gòu)紅松人工林細(xì)根(直徑≤2.0 mm)生物量(0～30 cm土層)為222～456 g/m2，存在較大的差異，但是波動(dòng)范圍處在以往細(xì)根(≤2.0 mm)研究結(jié)果的范圍之內(nèi)。楊麗韞和李文華［18］的研究表明，長白山天然闊葉紅松林在10月份細(xì)根生物量(0～50 cm土層)約為250 g/m2，稍高于本研究中的低密度紅松林分(處理A);朱勝英等［21］報(bào)道帽兒山地區(qū)紅松人工林細(xì)根生物量(0～30 cm土層)為263 g/m2，這比本研究高闊葉樹林分(處理C)稍高，而稍低于密度紅松林分(處理A);郭忠玲等［20］對(duì)長白山天然闊葉紅松林細(xì)根生物量(0～20 cm土層)的研究結(jié)果為449 g/m2，與高密度紅松林分(處理B)的細(xì)根生物量很接近;但是，單建平等［17］等對(duì)長白山天然闊葉紅松細(xì)根生物量(0～30 cm土層)為504.9 g/m2，高于本研究中的最高值和其他類似的研究。因此，通過比較可以發(fā)現(xiàn)，林分類型(天然林與人工林)、林齡和林分密度結(jié)構(gòu)以及研究者的根系取樣深度，均是導(dǎo)致紅松細(xì)根生物量出現(xiàn)差異的原因［22］。盡管本研究是基于一次取樣，但是獲得的結(jié)果與其他研究具有較好的可比性。

根長密度是評(píng)價(jià)樹木養(yǎng)分吸收能力的一個(gè)重要指標(biāo)［23－29］。本研究顯示，吸收根(直徑≤0.5 mm，0～30 cm)的根長密度在高紅(處理B，3 102.2 m/m2)中顯著高于低紅(處理A，1495.9 m/m2)和高闊(處理C，1036.7 m/m2)林分。然而，以往紅松根系研究中很少關(guān)注了根長密度的變異，使得無法進(jìn)行樹種內(nèi)的比較。但是，帽兒山地區(qū)的研究顯示，9月份水曲柳和落葉松人工林前3級(jí)根根長密度現(xiàn)存量分別約為2 000 m/m2和6 400 m/m2(僅包括0～10 cm土層)［29］，如果考慮整個(gè)土壤剖面上的分布，那么這兩個(gè)樹種的根長密度可能均高于紅松根系。不過，若考慮到闊葉樹根系的存在，則本研究中紅松人工林內(nèi)所有木本植物根系的根長密度(處理 A、B和 C分別為4 763.9、7 471.8和9 019.1 m/m2)將遠(yuǎn)高于落葉松，而接近(處理B)或者高于水曲柳(處理C)的根長密度，這表明人工天然混交林分中樹木對(duì)土壤資源的利用上可能更加充分，體現(xiàn)出了混交林比純林在養(yǎng)分利用上的優(yōu)勢(shì)［30］。

林分結(jié)構(gòu)的改變，不僅影響干材的生長和生物量［7，10］，也 對(duì) 根 系 的 生 長 和 分 布 有 重 要 的 影響［31－33］。結(jié)果顯示，在直徑小于0.5 mm和0.5～1.0 mm根群中，高紅(處理B)內(nèi)紅松根系生物量均高于其他2個(gè)處理?？紤]到樹木平均胸徑和樹高與低密度紅松(處理A)接近，說明在相對(duì)較高的密度條件下，紅松根系仍然有較為充分的生長空間，而不會(huì)對(duì)其地上部分的生長產(chǎn)生不利影響。此外，通過單位面積紅松細(xì)根生物量與現(xiàn)存株數(shù)密度相比，發(fā)現(xiàn)單株水平上，直徑小于0.5 mm根群的生物量處理 A、B和 C分別為886.4、950.3和383.1 g。這說明了一個(gè)非常重要的問題:較高密度下并沒有顯著降低紅松單株地上部分(胸徑和樹高)的生長，而且促進(jìn)了其吸收根的構(gòu)建(處理B);而在紅松低密度下，雖然地上部分生長有所增加，但是單株水平上吸收根系并不能充分地利用林地資源，造成地力的浪費(fèi)(處理A);但是闊葉樹的比例如果占的過高，則會(huì)嚴(yán)重地限制紅松單株水平上吸收根系的發(fā)展，這可能主要是由闊葉樹根長密度不成比例的增加引起的(處理C)。這些發(fā)現(xiàn)，加深了對(duì)林分結(jié)構(gòu)如何影響紅松林分、個(gè)體水平上吸收根生物量分配和資源獲取這一問題的理解。

各處理林分中，直徑小于2.0 mm根系生物量和根長的分布，均以表層(0～10 cm)所占比例最高(生物量:42.9%～53.5%，根長密度:54.1%～61.2%)，其他研究也發(fā)現(xiàn)了相似規(guī)律。朱勝英等［21］的研究顯示，帽兒山地區(qū)紅松人工林中表層0～10 cm細(xì)根生物量占0～30cm土層的50.3%;楊麗韞等［19］研究了長白山原始闊葉紅松林細(xì)根的垂直分布特征，指出0～10 cm土層紅松和其他主要闊葉樹種細(xì)根生物量占整個(gè)0～50 cm取樣深度的68%。根系這樣的垂直分布格局有助于其在資源豐富的表層更好地吸收養(yǎng)分或水分。但是，值得注意的是，與處理A和B相比，處理C中闊葉樹所占比例的大幅增加，明顯地降低了紅松所有直徑等級(jí)細(xì)根(直徑≤2.0 mm)在0～10 cm的分布比例，尤其是吸收根(直徑≤0.5 mm)。吸收根不僅在表層分布比例下降，而且在20～30 cm的分布比例增加。這說明，紅松人工林密度結(jié)構(gòu)的改變，會(huì)在較大程度上改變吸收根生物量的垂直分配格局，暗示了降低闊葉樹組成比例的撫育間伐措施，將改善紅松個(gè)體的養(yǎng)分利用狀況，進(jìn)而促進(jìn)林分水平生物量和蓄積的提高。

4結(jié)論

通過比較密度結(jié)構(gòu)對(duì)紅松人工林根系生長的影響，并結(jié)合林分生長狀況，在該研究區(qū)，維持人工林中紅松適宜的株數(shù)密度，并保留一定的闊葉樹，能夠促進(jìn)林木個(gè)體在地上和地下部分的生長，從而維持林分水平上較高的生物量和蓄積量。密度結(jié)構(gòu)對(duì)根系生物量和根長密度的影響，主要表現(xiàn)在直徑小于1.0 mm，特別是小于0.5 mm的吸收根上，這說明林分結(jié)構(gòu)對(duì)吸收根生長的影響更強(qiáng)，而對(duì)直徑相對(duì)較大的、以儲(chǔ)存功能為主的根系影響較弱。因此，如果按照以往的細(xì)根劃分標(biāo)準(zhǔn)(如直徑≤2.0 mm)，可能將這些本來沒有差異的根群(如1.0～2.0 mm)包括進(jìn)去，掩蓋了一些重要的信息。未來紅松根系生物量與周轉(zhuǎn)的研究中，建議選擇直徑小于0.5 mm的根群作為細(xì)根研究中的基本取樣單元。

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