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    野生條石鯛精巢的年周期發(fā)育

    2013-08-14 05:50:22彭志蘭柳敏海傅榮兵張鳳萍羅海忠
    海洋通報 2013年6期
    關(guān)鍵詞:精母細(xì)胞圖板條石

    彭志蘭,柳敏海,傅榮兵,張鳳萍,羅海忠

    (浙江省舟山市水產(chǎn)研究所 浙江省海洋開發(fā)研究院水產(chǎn)養(yǎng)殖技術(shù)研究推廣中心,浙江 舟山 3160001)

    條石鯛(Oplegnathus fasciatus,T.&S.)屬鱸形目(Perciformes)、鱸總科(Percoidea)、石鯛科(Oplegnathidae),石鯛屬(Oplegnathu)(中國科學(xué)院動物研究所等,1962;朱元鼎等,1963),俗稱日本鸚鵡魚。主要分布于我國黃海、東海、日本北海道以南等海域(張春霖等,1995),為近海溫暖性中下層名貴經(jīng)濟魚類(Koh et al,1922)。其體態(tài)優(yōu)美,色澤艷麗、肉質(zhì)細(xì)嫩,營養(yǎng)豐富,具有很高的食用和觀賞價值(??姑赖?,2005),備受國內(nèi)外消費者青睞,市場前景廣闊。在中國,雖然分布區(qū)域較廣,全年皆產(chǎn),但始終沒有形成明顯的盛漁期(肖志忠等,2008)。因此,近年來許多學(xué)者對條石鯛胚胎發(fā)育、親魚培育及繁育技術(shù)等進(jìn)行了大量研究(全漢鋒等,2007;柳學(xué)周等,2008),但有關(guān)野生條石鯛精巢發(fā)育的周年變化研究至今還未見報道。研究野生條石鯛精巢發(fā)育的組織學(xué),旨在豐富條石鯛繁殖生理學(xué)內(nèi)容,并為完善條石鯛的人工繁育技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

    1 材料和方法

    1.1 材料

    試驗用的條石鯛為舟山嵊山海捕野生魚,從2007年1月到12月逐月采樣,每次取10尾。體長為 15~42 cm,體重為 41~2 850 g,♀∶♂為 1.2∶1。

    1.2 方法

    測量每尾條石鯛的全長、體長、體重等生物學(xué)指標(biāo),然后解剖,觀察性腺發(fā)育,測量性腺、肝臟重量,計算性腺成熟系數(shù)(GSI)=[性腺重/(體質(zhì)量-內(nèi)臟重)] ×100、肝重指數(shù)(HSI)=[肝臟重/(體質(zhì)量-內(nèi)臟重)]×100。分別從精巢前、中、后部各取部分組織用Bouin′s液固定,脫水、透明、石蠟包埋,連續(xù)切片厚度為5~7 μm,H-E染色,樹膠封片,用OLYMPUS顯微鏡觀察、拍照。精巢分期方法根據(jù)精巢外觀與精巢內(nèi)生殖細(xì)胞的成熟程度變化來劃分。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    實驗所得數(shù)據(jù)均表示為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SE),采用SPSS11.5統(tǒng)計軟件包進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和檢驗分析,當(dāng)P<0.05時差異顯著。

    2 結(jié)果

    2.1 GSI、HSI的周年變化

    圖1 條石鯛雄性GSI的季節(jié)變化

    圖1 條石鯛雄性HSI的季節(jié)變化

    野生條石鯛GSI變化如圖1。GSI在1-3月是逐漸升高,但各月GSI差異不顯著(P>0.05)。4月份GSI急劇升高,與前幾個月顯著升高(P<0.05)。在 5-6月 GSI達(dá)到峰值,分別為 8.11±1.95、8.57±0.90,與其他月份的GSI值均顯著高(P<0.05),從7月份開始GSI逐漸下降,7月份的GSI值除與4月份的差異不顯著外(P>0.05),與其他月份均差異顯著(P<0.05)。GSI在12月份達(dá)到最低值,但與9-11月均差異不顯著(P>0.05)。

    HSI平均值在1-3月是逐漸在上升的,且各月間GSI值差異顯著(P<0.05)。從4-6月HSI平均值是逐漸下降。7-8月HIS又開始上升的,從9月開始HIS又逐漸下降,到12月達(dá)到最低,為0.87±0.13。

    2.2 精巢的形態(tài)特征

    精巢位于腹腔背面,為一對伸長的器官。精巢外包一層薄的結(jié)締組織,生殖上皮隨著結(jié)締組織向內(nèi)延伸,在精巢內(nèi)形成許多管狀的精小管,這些精小管在精巢內(nèi)互相連接成網(wǎng)狀,最后匯集成一條大的輸精管開口在直腸與輸尿管之間的泄殖乳突上(圖板Ⅰ-1、Ⅰ-2)。條石鯛精巢屬于葉狀結(jié)構(gòu)(lobular structure),生殖細(xì)胞沿著精小管分散分布,精子游離在中央腔,在生精小管內(nèi)有許多包囊組成。隨著精巢的生長發(fā)育,在精小管內(nèi)可見各個包囊生精細(xì)胞的發(fā)育不是同步的,但在同一個包囊中的生精細(xì)胞的發(fā)育則是同步的,因此,條石鯛屬于分批同步排精類型。

    2.3 精巢發(fā)育的組織學(xué)

    2.3.1 第Ⅰ期精巢

    該期見早期發(fā)育精巢,外觀為細(xì)線狀,邊緣光滑。腹膜和腸系膜及腹壁緊密相連。精原細(xì)胞分布在生精小管中。從組織切片觀察可見,多個精原細(xì)胞被結(jié)締組織包裹在一起,呈長柱形或不規(guī)則形狀,細(xì)胞沿管狀周排列。精原細(xì)胞胞質(zhì)嗜堿性,著色深,細(xì)胞體積大,橢圓形,胞徑20.79~24.46 μm,胞核很大,核徑 7.39~12.86 μm,核居中或偏于一側(cè),有一個核仁,著色深,核質(zhì)分布均勻,核膜清晰,保質(zhì)著色淺或幾乎不著色(圖板Ⅰ-3、Ⅰ-4)。Ⅰ期精巢一生只出現(xiàn)一次。

    2.3.2 第Ⅱ期精巢

    精巢稍微增大,邊緣波浪形,灰白色,血管不明顯。精巢占腹腔約1/10的體積,位于腹腔后部。此期精巢分繁殖后再待成熟個體和初次進(jìn)入生殖周期的個體。精小葉蜂窩狀界限明顯,胞核明顯,細(xì)胞膜逐漸不清晰,染色仍然很深(圖板Ⅰ-5)。初級精母細(xì)胞為橢圓形,直徑比精原細(xì)胞小,為7.24~10.86 μm,染色質(zhì)豐富,染色比精原細(xì)胞深,沒有明顯的核仁。

    2.3.3 第Ⅲ期精巢

    精巢扁片狀,邊緣波浪形,灰白色。精巢占腹腔約2/5的體積,位于腹腔后部和上部。生殖細(xì)胞數(shù)量進(jìn)一步增加,Ⅲ期早期生殖細(xì)胞正經(jīng)歷由精原細(xì)胞到精母細(xì)胞的分裂活躍階段,初級精母細(xì)胞個體體積變小,胞徑6.50~10.29 μm,核質(zhì)比增大,胞核染色加深。Ⅲ期晚期由初級精母細(xì)胞經(jīng)歷第一次分裂所形成的次級精母細(xì)胞體積更小,嗜堿性增強,核染色極深,胞徑2.56~4.35 μm。此時的Ⅲ期精巢精巢表現(xiàn)出非同步性更明顯,精原細(xì)胞、初級精母細(xì)胞、次級精母細(xì)胞同時存在(圖板Ⅰ-6)。

    2.3.4 第Ⅳ期精巢

    精巢呈乳白色,表面血管清晰(圖板Ⅰ-1),精巢占腹腔1/2以上的體積。Ⅳ期精巢發(fā)育的同步性增強,特別是晚期,精子細(xì)胞和正在形成的精子充滿每個精小囊(圖板Ⅰ-7),輕壓腹部有少量精液流出。精子細(xì)胞為圓形小粒狀,體積很小,直徑為1.71~2.70 μm,細(xì)胞核大,染色極深。此期的生精小管開始退化消失。

    2.3.5 第Ⅴ期精巢

    精巢膨大,較軟,乳白色,表面血管更清晰,精巢占腹腔2/3以上的體積。此時細(xì)胞數(shù)量達(dá)到頂峰,整個精巢充滿成熟精子,精小囊消失或融合相通,精子密集,被染成淺紅色的尾巴可形成流線形,而精子頭部被染成藍(lán)色的圓形。此期輕按魚體腹部大量乳白色精液從泄殖孔流出。

    圖板Ⅰ 條石鯛精巢年周期發(fā)育的組織學(xué)觀察

    2.3.6 第Ⅵ期精巢

    經(jīng)過排出精子后的精巢體積縮?。▓D板Ⅰ-2),但切片顯示,仍然有大量的精子細(xì)胞和精子(圖板Ⅰ-8),同時精母細(xì)胞、精原細(xì)胞的數(shù)量增加。且這個過程時間較長,從7月份開展持續(xù)到9月份。到9月份時,切片顯示精囊萎縮,精子排出留下許多囊腔,有些囊腔內(nèi)殘留一些未排出的精子,除了退化的精子細(xì)胞外,主要是大量的精原細(xì)胞(圖板Ⅰ-9)。

    3 討論

    條石鯛雄性GSI從4月份開始急速上升,最高值出現(xiàn)在5月份,GSI為10.56%,最高平均值出現(xiàn)在6月份,為8.57±0.90,且5-6月GSI與其他月份的GSI值均顯著高(P<0.05)。這與組織學(xué)染色發(fā)現(xiàn)處于此期的野生條石鯛精巢大多處于Ⅳ~Ⅴ的結(jié)果相吻合。GSI從7月開始降低,這也與組織學(xué)染色發(fā)現(xiàn)處于此期的野生條石鯛精巢大多處于Ⅵ的結(jié)果相吻合。

    HSI的變化呈波浪型變化,1-3月是逐漸在上升,從4-6月逐漸下降,7-8月HSI是上升的,從9月開始HSI逐漸下降。HSI的變化與性腺的發(fā)育是緊密聯(lián)系的,條石鯛雄魚性腺開始成熟時HSI縮小,這與鲇(Silurus asotus)(朱玲等,2002)、石鰈(Kareius bicoloratus)(高玲 等,2006)雄魚性腺開始成熟時HSI縮小的結(jié)果相一致,這可能由于雄魚不存在卵黃蛋白原的合成和轉(zhuǎn)移有關(guān)。鲇和石鰈在繁殖期后期HSI還是下降的,而條石鯛在7-8月HSI是上升的,從9月開始HIS才下降,這與鲇和石鰈的變化趨勢不同,筆者認(rèn)為這可能是繁殖季節(jié)以及繁殖方式的差異造成的。

    野生條石鯛雄魚為分批同步排精類型,精巢發(fā)育與其他硬骨魚類相似,生殖細(xì)胞經(jīng)歷精原細(xì)胞、初級精母細(xì)胞、次級精母細(xì)胞、精子細(xì)胞和精子5個典型的發(fā)育階段。條石鯛精細(xì)胞在發(fā)育過程中是非同步的,特別在Ⅲ期精巢非同步性更明顯,精原細(xì)胞、初級精母細(xì)胞、次級精母細(xì)胞同時存在。這與石鰈(高玲等,2006)、鰻鱺(Anguilla japonica)(林鼎等,1984)雄性性腺發(fā)育的組織學(xué)分析相似。在鰻鱺與石鰈的研究中發(fā)現(xiàn)精細(xì)胞的發(fā)育存在“同步—不同步—同步”的現(xiàn)象,在條石鯛的組織學(xué)研究中也同樣存在,在Ⅲ期精巢非同步性非常明顯,但到了后期,這種非同步性逐漸消失,慢慢的出現(xiàn)同步性,這為條石鯛分批同步排精提供了保障。

    Koh J N,Kim Y U,1992.Embryonic development and morphology of larvae and juveniles of parrot fish Oplegnathus fasciatus(Temminek et Schlegel).Bulletin of National Fisheries University of Pusan(Natural Sciences),32(2):29-45.

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    柳學(xué)周,徐永江,王妍妍,等,2008.條石鯛的早期生長發(fā)育特征.動物學(xué)報,54(2):332-341.

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    中國科學(xué)院動物研究所,中國科學(xué)院海洋研究所,上海水產(chǎn)大學(xué),1962.南海魚類志.北京:科學(xué)出版社,576-577.

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