不同環(huán)境下黃山杜鵑光合特性及其與主要環(huán)境因子的關(guān)系1)

孫 婧 王 剛 孟艷瓊 程耀輝 閆士鳳 秦金舟

(安徽農(nóng)業(yè)大學，合肥，230036)

黃山杜鵑(Rhododendronanhweiense)，即安徽杜鵑，又名皖杜鵑，是杜鵑花科杜鵑花屬常綠灌木。1986年3月1日，安徽省人大六屆二十次常委會將其定為省花;1987年在江蘇無錫舉辦的首屆中國杜鵑花展覽會上被評為“最佳原種獎”［1］。黃山杜鵑原產(chǎn)安徽黃山、清涼峰、枯牛降、天柱山等地，浙江、江西等地也有分布，多生長于海拔1 000 m以上的巖坡灌叢中，生長適溫為10～25℃［2］。黃山杜鵑花大色艷，其植株不僅具有極強的觀賞性，并且能夠吸收空氣中臭氧、二氧化硫等有害氣體，是具有廣泛應用前景的盆栽觀賞和園林綠化樹種。目前對于黃山杜鵑的引種研究報道較少，研究內(nèi)容僅為引種后實生苗生長狀況以及播種出芽情況［3］，而目前對于不同栽培環(huán)境下黃山杜鵑植株的光合作用等生理因素的影響還未見報道。影響植物的光合作用有許多因子，包括光補償點、CO2濃度等［4］，環(huán)境的變化可以引起植物凈光合速率以及其他生理過程的變化［5］。本試驗通過比較3個不同環(huán)境下的黃山杜鵑引種苗光合特性及相關(guān)因子的差異，研究環(huán)境因子對于黃山杜鵑光合生理特性的影響，從而為黃山杜鵑引種工作提供一定依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地分別位于合肥市半島苗圃、合肥市大楊鎮(zhèn)和安徽農(nóng)業(yè)大學農(nóng)萃園。合肥地處中緯度地帶，全年氣侯冬寒夏熱，春秋溫和，為亞熱帶濕潤季風氣候。年平均氣溫15.7℃，年降水量近1 000 mm，日照時數(shù)達2 100 h。其中半島苗圃距離市中心約13 km，園區(qū)西、北、東三面為董鋪水庫環(huán)繞，園區(qū)內(nèi)種植大量喬灌木，園區(qū)內(nèi)小氣候較外界溫和，黃山杜鵑栽培于水杉林下;大楊鎮(zhèn)距離市中心約13.5 km，黃山杜鵑植株周圍無遮擋物，栽培地周圍無較大水系;農(nóng)萃園距離市中心2.4 km，校園內(nèi)樹木繁盛，小氣候溫和。

2 材料與方法

供試苗木為黃山杜鵑，來源于安徽黃山風景區(qū)，植株年齡均為5 a以上的成年植株，引種栽培時間為3 a。光合指標測定于2010年4月中旬進行。

于天氣晴朗的2010年4月17日至4月20日，采用Li-6400便攜式光合作用測定儀，分別測定黃山杜鵑在不同栽培環(huán)境下的光合日變化，同時測定當日各環(huán)境因子的變化;測定時選取生長健康、生長部位和生長態(tài)勢相對一致的向陽葉片［6］，本試驗分別選取黃山杜鵑植株上部受光較好的健壯葉片進行測定，從08：00—16：00每隔1 h測定1次光合指標，每個處理重復3次。測定指標包括：凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、胞間 CO2摩爾分數(shù)(Ci，μmol·mol-1)和氣孔導度 (Gs，mol· m-2· s-1)，并記錄環(huán)境溫度(Ta，℃)、空氣相對濕度 (RH，%)、有效光輻射(PA，R，μmol·m-2·s-1)等環(huán)境因子指標。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同栽培環(huán)境下環(huán)境因子日變化

植物的光合作用受到多種因子的影響，包括植株的內(nèi)在生理因子和外部的環(huán)境因子共同作用。由于本次試驗中的黃山杜鵑引種苗樹齡相近且移栽年限也相近，因此，對于其內(nèi)在因子不作考慮，僅比較三處栽培地點的環(huán)境因子差異。

從表1可以看出在不同的栽培環(huán)境中，大楊鎮(zhèn)的有效光輻射(PA，R)和環(huán)境溫度(Ta)都明顯高于半島苗圃和農(nóng)萃園，而環(huán)境濕度(RH)卻明顯小于其他兩地區(qū)。由表2對于環(huán)境因子間的相關(guān)性分析可以得出RH和Ta為顯著負相關(guān)(p＜0.01)，RH與PA，R也呈現(xiàn)顯著負相關(guān)(p＜0.01)，而PA，R與Ta則為正相關(guān)，且PA，R受RH影響較大。

表1 不同栽培環(huán)境下環(huán)境因子差異

表2 不同栽培環(huán)境下環(huán)境因子間相關(guān)性分析

由圖1可知半島苗圃、大楊鎮(zhèn)和農(nóng)萃園三地區(qū)的Ta均從08：00開始逐漸升高，全天最高溫度分別為 31.16、34.74、29.56 ℃，之后Ta均呈下降趨勢(圖1a);RH日變化曲線均為兩頭高中間低的凹型曲線，在午間到達最低值，分別為36.16%、12.53%、35.16%(圖1b);PA，R日變化曲線均為“凸”型曲線，于11：00—13：00 達到全天最高，13：00 以后PA，R開始下降(圖1c)。

圖1 不同栽培環(huán)境下環(huán)境因子日變化

3.2 不同栽培環(huán)境下黃山杜鵑光合特性日變化

3.2.1 凈光合速率日變化

由圖2 a可知，不同栽培環(huán)境下的黃山杜鵑凈光合速率(Pn)均呈現(xiàn)“M”型雙峰曲線，并且第一峰值均高于第二峰值，大楊鎮(zhèn)和農(nóng)萃園的Pn日變化幅度較大，而半島苗圃的日變化幅度較小。大楊鎮(zhèn)和農(nóng)萃園的Pn在10：00達到第一個峰值，分別為 3.450、4.620 μmol·m-2·s-1，隨后開始下降，并分別在12：00和13：00達到峰谷，分別為0.453、0.862 μmol·m-2·s-1;半島苗圃的Pn在 11：00 達到第一峰值，為 1.683 μmol·m-2·s-1，在 13：00 降至峰谷，為 0.345μmol·m-2·s-1。大楊鎮(zhèn)和農(nóng)萃園Pn在15：00 達到第二峰值，分別為 1.383、3.120 μmol·m-2·s-1;半島苗圃的Pn在14：00達到第二峰值，為0.953 μmol·m-2·s-1。結(jié)合圖1 可以發(fā)現(xiàn)，三處地區(qū)午間的Ta和PA，R較高、空氣濕度較小，黃山杜鵑在12：00—13：00出現(xiàn)光合“午休現(xiàn)象”與環(huán)境因子有緊密聯(lián)系。從圖1和圖2a看出，半島苗圃和農(nóng)萃園的環(huán)境因子雖然較為相近，但其Pn差別較大，造成這種現(xiàn)象的具體原因還需做進一步研究。影響Pn的主要環(huán)境因子為PA，R和Ta。

3.2.2 蒸騰速率日變化

由圖2b可知，3條蒸騰速率(Tr)日變化曲線均為“凸”型，其中大楊鎮(zhèn)全天Tr明顯要高于其他兩地;半島苗圃Tr日變化最為平緩。3條曲線在08：00—10：00均為緩慢上升狀態(tài)，大楊鎮(zhèn)的Tr在10：00—11：00 蒸騰速率急速上升，達到1.810 mmol·m-2·s-1，并一直保持較高的水平直到14：00，隨后急速下降至 0.558 mmol·m-2·s-1，并在 15：00 以后呈現(xiàn)緩慢下降趨勢。半島苗圃的Tr在11：00時達到全天最高點，為 0.516 mmol·m-2·s-1，在 12：00—16：00，其Tr一直處于平穩(wěn)下降狀態(tài);農(nóng)萃園的Tr峰點比半島苗圃峰點出現(xiàn)的時間晚1 h，在12：00時達到 0.876 mmol·m-2·s-1，并在之后一直保持下降趨勢。

3.2.3 氣孔導度日變化

由圖2c可知，3條氣孔導度(Gs)日變化曲線均呈不規(guī)則型，且3條曲線上午的起伏程度均明顯小于下午的起伏程度。大楊鎮(zhèn)和農(nóng)萃園的Gs曲線自08：00起呈現(xiàn)下降狀態(tài)，兩地08：00的Gs值分別為0.0434 、0.036 1 mol·m-2·s-1，兩地的Gs曲線分別于15：00 和14：00 達到全天最高值，分別為 0.069 8、0.068 1 mol·m-2·s-1;而半島苗圃的Gs曲線在08：00—13：00 為上升狀態(tài)，峰值為 0.067 8 mol·m-2·s-1，14：00 降至 0.031 9 mol·m-2·s-1，14：00—16：00Gs曲線均呈現(xiàn)上升狀態(tài)。結(jié)合圖2a可以發(fā)現(xiàn)，Gs日變化曲線的起伏滯后于Pn日變化曲線的起伏，且08：00—10：00大楊鎮(zhèn)和農(nóng)萃園的Gs曲線與Pn曲線的狀態(tài)相反，造成這一現(xiàn)象的具體原因還需要進一步研究;午間的光合“午休”現(xiàn)象時，Gs呈現(xiàn)平緩狀態(tài)，“午休”過后其Gs值增大，氣孔張大，Pn也開始增加。

3.2.4 胞間CO2摩爾分數(shù)日變化

由圖2d可知，半島苗圃和農(nóng)萃園的胞間CO2摩爾分數(shù)(Ci)日變化曲線均呈兩頭高中間低的“凹”型曲線，在08：00—11：00，Ci均呈現(xiàn)下降趨勢，并在 12：00 降至最低，分別為 146、172 μmol·mol-1;大楊鎮(zhèn)Ci在 11：00—12：00略有上升，升至296 μmol·mol-1，隨后開始下降。在 14：00—16：00，3條曲線均呈現(xiàn)上升趨勢，這可能是由于光照減弱、Gs下降，從而導致細胞內(nèi)CO2摩爾分數(shù)的積累。一般認為影響植物光合作用的因素為氣孔因素和非氣孔因素，而本次試驗結(jié)果顯示，Gs和Ci變化基本相反，則說明Pn的下降是由于非氣孔因素造成的，是由于葉肉細胞光合能力的降低引起的［7］。

圖2 不同栽培環(huán)境下光合特性日變化

3.3 不同栽培環(huán)境下光合特性與環(huán)境因子相關(guān)性分析

植物Pn是體現(xiàn)光合作用強弱的重要指標，由表3可知，不同栽培環(huán)境下Pn與環(huán)境因子的相關(guān)性不同，半島苗圃Pn與PA，R的相關(guān)性最大，為顯著正相關(guān);大楊鎮(zhèn)Pn則與Ta為顯著負相關(guān)，與RH和PA，R為顯著正相關(guān);農(nóng)萃園Pn與Ta為顯著負相關(guān)，與PA，R為顯著正相關(guān)。影響黃山杜鵑Pn的主要因子有Ta、RH、PA，R以及Ci。半島苗圃Pn的影響因子相關(guān)性由大到小的順序為：Ci、PA，R、Tr、Gs、RH、Ta;大楊鎮(zhèn)Pn的影響因子相關(guān)性由大到小的順序為：PA，R、RH、Ta、Tr、Ci、Gs;農(nóng)萃園Pn的影響因子相關(guān)性由大到小的順序為：PA，R、Ta、Tr、Ci、Gs、RH。

4 結(jié)論與討論

本試驗中不同栽培地區(qū)的黃山杜鵑Pn曲線均為雙峰型，在午間氣溫、光照最強時有“午休現(xiàn)象”，且第一峰的高度明顯高于第二峰，說明Pn在午間的下降幅度要明顯大于午后的回升幅度。黃山杜鵑午間Pn降低時，Gs和Ci并不是同時呈現(xiàn)下降狀態(tài)，說明光合速率是受非氣孔限制影響。午間Ta和PA，R的增加抑制了黃山杜鵑的Pn，其原因可能是因為高溫增加了葉片的光呼吸強度，并導致呼吸消耗的增多，從而造成Pn下降［8］。大楊鎮(zhèn)的黃山杜鵑凈光合速率要明顯小于農(nóng)萃園，造成此現(xiàn)象的主要原因可能是由于高溫增加了葉片的光呼吸強度［9］，使得呼吸消耗增多，從而導致凈光合速率的降低。

表3 環(huán)境因子和光合特性相關(guān)性分析

從半島苗圃和農(nóng)萃園所測得數(shù)據(jù)可以看出，雖然其所處環(huán)境因子較為近似，但其Pn差別較大，造成這種現(xiàn)象的具體原因還需做進一步研究。影響Pn的主要環(huán)境因子為PA，R。

從植株生長狀況來看，半島苗圃和農(nóng)萃園的黃山杜鵑生長狀況較好，葉色均為深綠并有光澤，葉邊緣微反卷，芽色多為紅棕色，少量為綠色。而大楊鎮(zhèn)的黃山杜鵑植株生長狀況不佳，葉色偏黃，葉緣嚴重反卷，芽色多為黃綠色。這可能是由于大楊鎮(zhèn)栽培地周圍無遮擋物，植株在白天處于較強光照下，并且栽培地周圍沒有較大水系，所以其整個植株水分散失較大，造成葉片萎蔫下垂。因此，在養(yǎng)護管理方面應采取遮陽措施，避免陽光長時間直射造成水分散失過多。

將黃山杜鵑大面積由高山引種到城市，由于城市環(huán)境條件較其原產(chǎn)地炎熱、干燥，黃山杜鵑的生長狀況很可能會受到影響，因此，應盡量將其栽植在有散射光處，避免其直接處于強光照、高溫、低濕的環(huán)境中［10-11］。

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