南岳衡山藤本植物資源研究

夏江林，彭珍寶，劉 瑜，夏淋淋，趙 成，楊志龍

(湖南省南岳樹木園，湖南 衡陽 421900)

藤本植物又稱攀緣植物、藤蔓植物，是一類不能自由直立，匍匐地面或需要通過纏繞、卷攀、吸咐、依附等方式生長的一類植物的總稱［1－3］(本文包括匍匐、垂吊、寄生類植物)。藤本植物種類繁多，分布廣泛，在植物群落的垂直結(jié)構(gòu)中常歸屬于層間植物，它是熱帶森林特有的特征和主要生長型［4－5］，在森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能中具有重要的作用和研究價值。

南岳衡山地處中亞熱帶，是著名的風(fēng)景旅游區(qū)，其轄區(qū)總面積8270 hm2，其中核心區(qū)3956.7 hm2。區(qū)內(nèi)自然條件優(yōu)越，氣候適宜，雨量充沛，植物資源豐富，種類繁多，其中藤本植物資源亦豐富多彩，類型多樣，為進一步弄清南岳衡山野生藤本植物資源現(xiàn)狀，了解藤本植物的資源組成、區(qū)系地理成分和生態(tài)特征，對它們進行全面的調(diào)查。目前，對南岳衡山境內(nèi)藤本植物的研究尚未見報道，因此開展對該區(qū)藤本植物的區(qū)系地理成分研究，這不僅有助于全面認識該區(qū)的植被性質(zhì)和特征，而且對合理開發(fā)利用這一植物資源具有重要意義。

1 研究區(qū)自然概況

南岳衡山位于湖南省中部的湘中丘陵，為孤山型中山地貌，地處北緯 27°12'10″～ 27°19'40″、東經(jīng)112°34'28″～ 112°45'36″，山脈呈北北東至南南西走向，由東北向西南傾斜，總面積為8270 hm2。境內(nèi)最低海拔80 m，最高主峰祝融峰，海拔1300.2 m，屬大陸性中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候。南岳山下海拔100 m以下，年平均氣溫17.8℃，極端高溫42.2℃，極端低溫－5℃，年平均降水量1497.1 mm，相對濕度80%，無霜期280 d，冰凍期10 d左右;山上海拔1260 m處年平均氣溫11.2℃，極端高溫32.4℃，極端低溫－16.8℃，年平均降水量2153.4 mm，相對濕度90%，無霜期260 d，冰凍期40 d左右。山體基巖為中生代燕山花崗巖，山體上部為變質(zhì)花崗巖，山體邊緣有紅砂巖、淺變質(zhì)巖、絹云母片巖、板頁巖及石英砂巖等。森林土壤垂直分布大致為海拔650 m以下多為紅壤，650～850 m多為黃壤，850～1150 m多為山地黃棕壤，1150 m以上多為草甸土。山地植被保存較好，其中有7處保存較完整的中低山地帶代表性較強的原生性常綠闊葉林。

2 調(diào)查方法與藤本植物種類的確定

2.1 調(diào)查方法

2009年5～6月和8～10月間，對本區(qū)的藤本植物進行了線路和樣地調(diào)查，樣線6條從山腳沿溪溝、山谷往山頂設(shè)置，前山(東南坡、南坡)3條，后山(西北坡、北坡)3條，總長度49800 m;另結(jié)合南岳植被調(diào)查，從山下海拔200 m至山上海拔1260 m，一共開展了30余個不同地段、不同植被型的群落調(diào)查，面積400 m2至1500 m2不等，其中藤本植物的調(diào)查內(nèi)容有:地點、海拔、種類、數(shù)量、藤長、藤徑、攀援方式及覆蓋面積等。

2.2 藤本植物種類的確定

本文把不能單獨直立，但具有特化(如卷曲、不定根等)或非特化(如纏繞、刺蔓等)攀緣器官和明顯的攀爬行為(包括全部或部份橫臥的葡匐莖類)來作為確定藤本的標準，包括木質(zhì)、草質(zhì)和寄生的類型［6］。在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，參考現(xiàn)有資料［7］，反復(fù)篩選而確定的。

3 結(jié)果與分析

通過調(diào)查與資料統(tǒng)計，南岳衡山野生藤本植物共計59科129屬282種(含變種，哈欽松系統(tǒng)，表1)，分別占該區(qū)維管植物科、屬、種總數(shù)的29.35%、16.82%和15.60%。其中蕨類植物有3科5屬6種，雙子葉植物有50科112屬250種，單子葉植物有6科12屬26種。在該區(qū)內(nèi)雙子葉植物科屬種最多，而蕨類植物與單子葉植物較少，裸子植物缺乏。如此豐富的藤本比例，說明了該區(qū)的藤本植物是極為發(fā)育的，在該區(qū)的植物種類及山地藤本植物中占有重要地位。

3.1 科的分析

以科所含的屬數(shù)進行統(tǒng)計分析，南岳衡山野生藤本植物59科中(表1)，含單屬的科有32科，占該區(qū)野生藤本植物科總數(shù)的54.24%;含2～9屬的寡屬科有26科，占該區(qū)野生藤本植物科總數(shù)的44.07%;而超過10屬的大屬科僅有1科，即碟形花科，占該區(qū)野生藤本植物科總數(shù)的1.69%;可見，南岳衡山野生藤本植物以單屬科和寡屬科較多，多屬科較少。

以科所含的種數(shù)進行統(tǒng)計分析，含20種以上的科有2科，占該區(qū)野生藤本植物科總數(shù)的3.39%，即碟形花科22種和葡萄科27種;含10～19種的科有6科，如毛茛科12種、獼猴桃科13種、薔薇科19種等，占科總數(shù)的10.17%;含2～9種的科比例最高，有31科，占科總數(shù)的52.54%，如五味子科7種、葫蘆科9種等;單種科有20科，如樟科、大血藤科、胡椒科等，占該區(qū)野生藤本植物科總數(shù)的33.90%。由此可見，南岳衡山野生藤本植物種類豐富，單種科和寡種科較多，它們是構(gòu)成該區(qū)藤本植物的重要科屬成份，而大科較少。

根據(jù)植物種的現(xiàn)代地理分布［8］，按照陸樹剛［9］和吳征鎰［10］等對植物分布區(qū)類型的劃分標準，南岳衡山野生藤本植物科可劃分為8個分布區(qū)類型，世界分布科有24科，占該區(qū)藤本科總數(shù)的40.68%。熱帶分布型有28科，占科總數(shù)的47.46%，其中泛熱帶分布的科有23科，占科總數(shù)的38.98%，如葡萄科在該區(qū)分布有7屬27種，列居第1位。其次有衛(wèi)矛科(3屬/11種，下同)、防已科(7/10)、葫蘆科(6/9)等，而海金沙科、樟科、胡椒科、大戟科等是該類型在該區(qū)分布最少的科，均只含1屬1種，泛熱帶分布科在該區(qū)除去世界分布科外，是最具有明顯優(yōu)勢的類群科。東亞及熱帶南美間斷和熱帶亞洲分布這2個類型分布的科，在該區(qū)各有2科，分別占科總數(shù)的3.39%，即木通科(3/6)、五加科(2/3)和大血藤科(1/1)、清風(fēng)藤科(1/3)。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型有1科，即百部科(1/1)，占科總數(shù)的1.69%。溫帶分布型有7科，占該區(qū)藤本科總數(shù)的11.86%，其中北溫帶分布的科有5科，占科總數(shù)的8.47%，如繡球花科(3/5)、大麻科(1/1)、百合科(1/1)等，東亞及北美間斷和東亞分布這2個類型的科，在該區(qū)各有1科，分別占科總數(shù)的1.69%，即五味子科(2/7)和獼猴桃科(1/13)。說明南岳衡山藤本植物的科帶有較強的熱帶色彩，優(yōu)勢科多為廣布類型。

表1 南岳衡山藤本植物科、屬、種組成

3.2 屬的分析

該區(qū)野生藤本植物中含10種以上的大屬有3屬，占屬總數(shù)的2.33%，即鐵線蓮屬 Clematis(12種，下同)、獼猴桃屬Actinidia(13)和懸鉤子屬Rubus(11)，共計36種，占種總數(shù)的12.81%，是該區(qū)野生藤本植物的優(yōu)勢屬。含5～9種的屬有8屬，占屬總數(shù)的6.20%，如薔薇屬Rosa(5)、葡萄屬Vitis(8)、薯蕷屬 Dioscorea(8)等，共計 50種，占種總數(shù)的17.79%。含3～4種的屬有 22屬，占屬總數(shù)的17.05%，如五味子屬 Schisandra(4)、千金藤屬Stephania(4)、烏蘞莓屬Cayratia(4)等，共計77種，占種總數(shù)的27.40%。含2種的屬也有22屬，占屬總數(shù)的17.05%，如鷹爪楓屬 Holboellia、馬兜鈴屬Aristolochia、絞股藍屬Gynostemma等，共有44種，占種總數(shù)的15.66%。含1種的屬有74屬，如海金沙屬Lygodium、無根藤屬Cassytha、胡椒屬Piper等，占屬、種總數(shù)的57.36%和26.33%。由此可見，該區(qū)野生藤本植物區(qū)系主要以在該區(qū)含1種的屬為主。

該區(qū)野生藤本植物129屬中，有12個分布區(qū)類型和2個分布區(qū)變型。世界分布屬有10屬，占該區(qū)野生藤本植物屬總數(shù)的7.75%，如石松屬Lycopodium、鐵線蓮屬、懸鉤子屬等。

熱帶分布型有76屬，占該區(qū)藤本植物屬總數(shù)的58.91%，居優(yōu)勢地位，說明該區(qū)藤本植物屬具有較強的熱帶性質(zhì)。其中，泛熱帶分布屬在該區(qū)藤本植物區(qū)系中數(shù)量最大，有30屬，占屬總數(shù)的23.26%，如南蛇藤屬Celastrus(5)、榕屬Ficus(4)等。東亞及熱帶南美間斷和熱帶亞洲至熱帶非洲分布，在該區(qū)藤本植物區(qū)系中，各有3屬，各占屬總數(shù)的2.33%，如雀梅藤屬Sageretia(1)和星蕨屬Microsorum(1)等。舊世界熱帶分布型有10屬，占屬總數(shù)的7.75%，如千金藤屬(4)、烏蘞莓屬(4)等。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型，在該區(qū)有11屬，占屬總數(shù)的8.53%，如栝樓屬 Trichosanthes(3)、柘屬 Cudrania(2)等。熱帶亞洲分布型，在該區(qū)藤本植物區(qū)系中占有一定的比例，也是構(gòu)成該區(qū)藤本植物的重要類群，有19屬，占屬總數(shù)的14.73%，如南五味子屬Kadsura(3)、絞股藍屬(2)等。

溫帶分布型有43屬，占該區(qū)野生藤本植物屬總數(shù)的33.33%，反映了熱帶成分與溫帶成分在該區(qū)域的交匯與兼容。其中，北溫帶分布型有13屬，占屬總數(shù)的10.08%，如薔薇屬(5)、葡萄屬(8)等。東亞及北美間斷分布有12屬，占該區(qū)屬總數(shù)的9.30%，如五味子屬(4)、絡(luò)石屬 Trachelospermum(5)等。舊世界溫帶分布有2屬，占該區(qū)屬總數(shù)的1.55%，即鵝絨藤屬Cynanchum(4)和活血丹屬Glechoma(1)。地中海區(qū)、西亞至中亞分布型有1屬，占該區(qū)屬總數(shù)的0.78%，即常春藤屬Hedera(1)，難以構(gòu)成該區(qū)藤本植物的重要類群。東亞分布型在該區(qū)有15屬，占屬總數(shù)的11.63%，其中東亞正型、中國—喜馬拉雅及中國—日本分布型各有5屬，分別各占屬總數(shù)的3.88%。這說明該區(qū)藤本植物與喜馬拉雅及日本均有區(qū)系聯(lián)系。在該區(qū)藤本植物中沒有自己的特有屬和中國特有屬。

3.3 種的分析

該區(qū)282種野生藤本植物，可劃分為11個分布區(qū)類型。世界分布型在該區(qū)有7種，占種總數(shù)的2.48%，如蛇莓 Duchesnea indica、廣布野碗豆 Vicia cracca等。

熱帶分布型有93種，占種總數(shù)的32.98%，其中熱帶亞洲分布型73種，占種總數(shù)的25.89%，在種的分布區(qū)類型當中列居首位，是該區(qū)藤本植物種的重要組成成分，主要有海金沙Lygodium japonicum、異形南五味子Kadsura heteroclita等。其次是熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布，有8種，占種總數(shù)的2.84%，如木防己 Cocculus orbiculatus、構(gòu)棘 Cudrania cochinchinensis等。泛熱帶分布類型有7種，占種總數(shù)的2.48%，如云實 Caesalpinia decapetala、垂穗石松Palhinhaea cernua等。舊世界熱帶分布型有2種，即菟絲子Cuscuta chinensis和黃獨Dioscorea bulbifera，占種總數(shù)的0.71%。熱帶亞洲至熱帶非洲分布型有3種，占種總數(shù)的1.06%，即飛龍掌血Toddalia asiatica、牛鞭草Hemarthria altissima和打碗花Calystegia hederacea。

溫帶分布型有76種，占種總數(shù)的26.95%，其中北溫帶分布型有3種，占種總數(shù)的1.06%，即積雪草Centella asiatica、插田泡Rubus coreanus、狗牙根Cynodon dactylon。舊世界溫帶分布型在該區(qū)有1種，占種總數(shù)的0.35%，即救荒野碗豆Vicia sativa。溫帶亞洲分布型有5種，占種總數(shù)的1.77%，如葛棗獼猴桃Actinidia polygama、羊乳Codonopsis lanceolata等。東亞分布及其變型在該區(qū)共有67種，占種總數(shù)的23.76%，在種的分布區(qū)類型當中列居第2位，其中東亞分布有26種，占種總數(shù)的9.22%，如攀援星蕨Microsorum buergerianum、威靈仙Clematis chinensis等;中國—喜馬拉雅分布有5種，占種總數(shù)的1.77%，如毛葡萄 Vitis heyneana、俞藤 Yua thomsoni等;而中國—日本分布型有36種，占種總數(shù)的12.77%，如二色五味子Schisandra repanda、風(fēng)龍Sinomenium acutum等。這說明該區(qū)藤本植物與日本有著共同的起源，在植物區(qū)系上也與日本更為接近，而遠于喜馬拉雅。這與華中種子植物區(qū)系全體屬中國—日本區(qū)［11］的論點相一致，而與華中藤本種子植物區(qū)系應(yīng)歸于中國—喜馬拉雅區(qū)［12］的關(guān)點相左。

該區(qū)有中國特有種(凡中國植物志上沒有標明有國外分布的種)106種，占種總數(shù)的37.59%，是構(gòu)成該區(qū)藤本植物的重要成份。根據(jù)吳征鎰對中國植物區(qū)系的分區(qū)［13］，南岳衡山屬泛北極植物區(qū)中國—日本森林植物亞區(qū)，華東地區(qū)。在該區(qū)106種中國特有種中，跨2個植物區(qū)即泛北極植物區(qū)—古熱帶植物區(qū)，有25種，如角花烏蘞莓Cayratia corniculata、粉綠鉆地風(fēng) Schizophragma integrifolium等;跨4個亞區(qū)的即亞洲荒漠—歐.亞草原—青藏高原向中國—日本森林植物亞區(qū)，此類只有1種，即葎葉蛇葡萄Ampelopsis humulifolia，占該區(qū)中國特有種的0.94%;跨2個亞區(qū)的即中國—喜馬拉雅向中國—日本亞區(qū)，此類該區(qū)有38種，列居第2位，占該區(qū)中國特有種的35.85%;而中國—日本森林植物亞區(qū)，此類該區(qū)有42種，在該區(qū)中國特有種中列居第1位，占該區(qū)中國特有種的39.62%，是構(gòu)成該區(qū)野生藤本植物的重要成份。該區(qū)106種中國特有種中，全與華東有聯(lián)系，占該區(qū)藤本植物中國特有種的100%，與華中有聯(lián)系的97種，占91.51%，與華南有聯(lián)系的81種，占76.42%，與滇、黔、桂地區(qū)有聯(lián)系的76種，占71.70%，與云南高原地區(qū)有聯(lián)系的51種，占 48.11%，與華北有聯(lián)系的 46種，占43.40%，與橫斷山脈有聯(lián)系的39種，占36.79%，與臺灣地區(qū)有聯(lián)系的20種，占18.87%，與南海地區(qū)有聯(lián)系的8種，占7.55%，與西、南蒙古、東蒙古及唐古特這3個地區(qū)有聯(lián)系的各有1種，分別占該區(qū)中國特有種的0.94%。由此可見，該區(qū)與華東、華中、華南及滇、黔、桂地區(qū)有著密切的聯(lián)系，而以華東區(qū)系植物為主體，同時南岳衡山地處中亞熱帶，又是一座聳立于湘中盆地的孤山，由于其地理位置和氣候條件的特殊，使得該區(qū)植物區(qū)系成分復(fù)雜多樣，因而該區(qū)明顯地表現(xiàn)出為多種區(qū)系的交匯和過渡，組成地帶性植被的區(qū)系成分。

3.4 藤本植物的生態(tài)習(xí)性與分布特征分析

通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該區(qū)藤本植物的生態(tài)習(xí)性與海拔高度有著一定的關(guān)系。即海拔700 m以下，藤本植物數(shù)量最多，物種最為豐富，其中以木質(zhì)藤本為主，草質(zhì)藤本也很發(fā)達，特別是在溪溝山谷兩側(cè)或是人類無法干擾的地段，是藤本植物生長分布最為活躍的地區(qū)，能形成藤本群落，覆蓋面積能達數(shù)百至數(shù)千平方米不等，如龍須藤Bauhinia championii、薜荔Ficus pumila、細圓藤 pericampylus glaucu spp.、風(fēng)龍Sinomenium acutum等，它們或單獨或相互混生，形成植物群落，這在溪溝的石壁上較為常見。在灌木林及喬木樹上攀爬，形成群落的種類有爬山虎Parthenocissus tricuspidata、珍珠蓮 Ficus sarmentosa、鉆地風(fēng) Schizophragma integrifolium、紫藤 Wisteria sinensis等等，它們有的能攀爬到喬木的頂層，覆蓋住整個支持木，甚至能把整個支持木覆蓋纏死。其次為海拔750 m～1000 m地段，在數(shù)量及種類上雖也較豐富，但不見有上百平方米的大面積群落出現(xiàn)。海拔1000 m以上，藤本數(shù)量較少，種類就相對貧乏，主要以草質(zhì)藤本為主，如細莖雙蝴蝶Tripterospermum filicaule、單花紅絲線Lycianthes lysimachioides等等。這也說明了，植物資源在本區(qū)得到了較好保護。在野外的調(diào)查中，還發(fā)現(xiàn)藤本植物對支持物并無特殊偏好(寄生類與枝蔓類中具匍匐莖的除外)，只要有藤本的地方，不論是何樹種，藤本都會攀爬其上，一些粗壯高大的藤本便會通過灌木攀爬到高大的喬木上，纖細矮小的藤本只能攀援于一些低矮的灌木上，這表明樹種和藤種二者并不存在有親疏關(guān)系，未發(fā)現(xiàn)某些藤本偏愛某些樹種勝于其他樹種［14］。

3.5 與其他地區(qū)藤本植物區(qū)系的比較

為了探討南岳衡山與周圍藤本植物區(qū)系的關(guān)系，選取了毗鄰地區(qū)的江西廬山［15］、貴州梵凈山［16］及湖南本省的崀山［17］、康龍自然保護區(qū)［18］和龍底自然保護區(qū)［19］5個山地與之比較，利用相似性系數(shù)［20］進行分析。結(jié)果表明，南岳衡山與康龍和廬山的關(guān)系最為密切，這兩地科與屬的相似性系數(shù)最高為康龍，均超過90%;其種間相似性系數(shù)也均超過60%以上，說明該區(qū)與這兩地區(qū)藤本植物區(qū)系的相同成分較多，聯(lián)系密切。其次為梵凈山，其科屬間的相似性系數(shù)均超過了80%以上，種間相似性系數(shù)也超過了55%;梵凈山與該區(qū)藤本植物區(qū)系聯(lián)系也較為密切，而龍底與崀山的區(qū)系聯(lián)系就相對薄弱，雖然其科屬間的相似性系數(shù)均接近或超過70%，特別是龍底，其科屬間的相似性高達80%以上，但種間的相似性系數(shù)在5個山地中卻是最低的，為53.52%。這兩地雖與該區(qū)距離較近，但龍底的位置在緯度上比該區(qū)偏南1°多，其熱帶性質(zhì)表現(xiàn)得更為強烈，藤本的種類也就更為豐富多彩，特別是亞熱帶的一些種類就比該區(qū)多，因此，在種間的相似性上也就相對地低一些;而崀山因其境內(nèi)為丹霞地質(zhì)地貌，生境不同導(dǎo)致物種也有所不同?？傊?，該地與這5個山地間的區(qū)系均有一定的聯(lián)系，在植物區(qū)系上同處于泛北植物區(qū)內(nèi)的中國—日本森林植物亞區(qū)，這一點充分體現(xiàn)了亞熱帶山地盡管各有自己的特點，但是它們在許多方面仍有著廣泛的聯(lián)系。通過以上各地藤本的比較，不難看出，藤本植物的發(fā)生發(fā)育與氣候、土壤、海拔高度、環(huán)境條件有著密切的聯(lián)系，在土壤與生態(tài)環(huán)境相當，溫濕條件較好的地區(qū)，其藤本的種類就愈豐富。

4 結(jié)論

南岳衡山野生藤本植物共有59科129屬282種，分別占該區(qū)維管植物科、屬、種總數(shù)的29.35%、16.82%和15.60%。在其科屬組成中，以寡種科和單種屬最多，大種科和大種屬較少。

該區(qū)野生藤本植物科的分布區(qū)類型有8個、屬有12個、種有11個，均以熱帶成分占優(yōu)勢具有宣明的熱帶性。中國特有種豐富，共計106種，以華東—華中—華南—滇、黔、桂地區(qū)為主要類型，在中國植物區(qū)系上，該區(qū)屬泛北植物區(qū)內(nèi)的中國—日本森林植物亞區(qū)，以華東區(qū)系植物為主體，同時也與各地區(qū)系聯(lián)系廣泛。

該區(qū)藤本植物的分布與海拔高度有著一定的聯(lián)系，次生林多于人工林，溪溝山谷分布豐富，山脊干旱地段分布很少，其種類在海拔700 m以下最豐富，海拔1000 m以上較為貧乏，說明隨著海拔的升高，溫度的降低，藤本的種類與數(shù)量也就相應(yīng)地減少。從藤本與樹木的相互關(guān)系來看，樹種和藤種二者并不存在有親疏關(guān)系，未發(fā)現(xiàn)某些藤本偏愛某些樹種勝于其他樹種。

該區(qū)野生藤本植物與康龍和廬山的相似性系數(shù)最高，聯(lián)系最為密切，其次與梵凈山的聯(lián)系也較密切，而與崀山和龍底的聯(lián)系薄弱，關(guān)系較為疏遠。

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